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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



SIXIEME SERIE 



OTAiNlQUE 



PARIS. — IMPRIMERIE EMILE MARTINET, RUE MIGNON, 




SCIENCES NATURELLES 

SIXIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. J. DECAISNE 



TOME XII 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
Itoulcvard gaint-Uermain et rne de l'Éperon 

En face l'Ecole de médecine. 

1881 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 



RECHERCHES 

D'EMBRYOGÉNIE VÉGÉTALE COMPARÉE 

1" mémoire : LÉGUMINEUSES. 

Par m. Si GITIGIVARD 



INTRODUCTION. 

Après la lutte mémorable qui se termina par le renverse- 
ment de la théorie des pollinistes, on avait pu considérer l'his- 
toire des deux premières périodes embryogéniques, l'ovogénie 
et l'imprégnation, comme définitivement acquise à la science. 
L'ensemble des résultats fournis par l'étude d'un grand nom- 
bre de Phanérogames paraissait ne devoir laisser à cet égard, 
aux recherches ultérieures, que la constatation de faits d'un 
intérêt secondaire: de là le temps d'arrêt qui suivit les travaux 
de Iloimeister. La troisième période, la plus longue, compre- 
nant la série des phénomènes par lesquels la cellule fécondée 
est amenée à son développement complet, ne devait être étu- 
diée que beaucoup plus tard. 

Dès qu'on connut la nature intime du phénomène de la 
reproduction sexuelle, on fut porté à l'envisager à différents 
points de vue. On se demanda tout d'abord si les circonstances 
qui accompagnent la fécondation ne présenteraient pas, dans 
les divers ordres de végétaux, moins d'uniformité qu'on était 
disposé à le croire, et si cette variété même ne viendrait pas un 
jour en aide à la délimitation des familles naturelles. Les nom- 
breuses recherches de Hofmeister furent, comme on le sait, 
très peu favorables à cette manière de voir. Mais il faut remar- 



6 L. GUIGNARD. 

quer qu'on ne tenait compte alors que de l'état adulte du sac 
embryonnaire ; son origine et les formations premières dont il 
est le siège sont encore en discussion à l'heure actuelle. Quant 
à l'étendue des variations présentées par l'embryon dans le 
cours de son développement, elle exigeait, pour être appréciée 
comparativement, une longue série d'observations embrassant 
l'ensemble des Phanérogames. Il fallait pour cela s'adresser 
à l'examen comparé des tissus, à la morphologie. 

Mais l'embryogénie, considérée à un point de vue plus géné- 
ral, qu'il s'agisse des végétaux ou des animaux, ne comporte pas 
seulement l'étude delà structure et des différenciations anato- 
miques qu'ils peuvent offrir dans le cours de leur évolution ; 
elle embrasse encore l'examen d'un certain nombre de phéno- 
mènes qui relèvent de la physiologie, tels que la nutrition des 
tissus et le jeu des organes à l'aide desquels elle s'effectue. Ce- 
pendant, le développement de l'embryon végétal n'a guère été 
considéré jusqu'à ce jour qu'au point de vue purement mor- 
phologique. Ce n'est pas que, même à une époque déjà fort 
reculée, l'attention n'ait été appelée sur le côté physiologique; 
mais l'absence générale d'appareils spécialisés chez les végé- 
taux, la simplicité relative de leur organisation, en même 
temps que les difficultés et l'imperfection des méthodes micro- 
chimiques, ne laissaient à ce genre de recherches qu'une 
très faible importance. 

Toutefois ce côté de l'histoire embryogénique a été récem- 
ment l'objet d'un travail intéressant, dont les conclusions, au 
point de vue morphologique, viennent prêter un nouvel appui 
aux assertions des auteurs qui, dans ces dernières années, ont 
vivement combattu les généralisations trop hâtives de quelques 
botanistes sur les différenciations des tissus embryonnaires. 

Presque en même temps, la publication de résultats inat- 
tendus sur le sac embryonnaire remettait en question les faits 
considérés jusque-là comme les mieux établis et ouvrait un 
vaste champ d'étude aux investigateurs. 

Après un certain nombre de recherches effectuées dans cette 
voie, la grande classe des Légumineuses me parut mériter à 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 7 

tous égards de fixer l'attention. Je crus devoir en faire d'abord 
l'objet d'un travail spécial. 

Mais comme une étude de ce genre embrasse nécessaire- 
ment un certain nombre de questions dont l'embryogénie com- 
parée peut seule préparer la solution définitive, il est indispen- 
sable de rappeler d'abord brièvement les opinions émises dans 
ces derniers temps sur les principales phases de l'évolution 
embryonnaire en général, avant de mentionner les recherches 
dont les Légumineuses ont été l'objet. Cet aperçu rapide mon- 
trera à la fois les divergences d'opinion qui séparent les auteurs 
sur la plupart des points, les anomalies qu'on a cru trouver 
dans cette classe en particulier, et par suite la raison d'être de 
ce travail embryogénique. 

HISTORIQUE 

En poursuivant l'étude de l'embryon dicotylédoné dès leplus 
jeune âge jusqu'à la maturité de la graine, principalement 
dans le Capsella Bursa-pastoris, Hanstein,le premier, s'efforça 
d'établir comment les segmentations successives de la cellule 
fécondée donnent naissance à trois histogènes distincts (1). 

La première cloison produite après la fécondation a lieu 
dans le sens transversal et forme deux cellules, dont l'infé- 
rieure deviendra l'embryon ; la supérieure, la plus rapprochée 
du micropyle, est la première ébauche du suspenseur. Ces 
deux cellules sont l'origine de deux parties morphologique- 
ment distinctes. Il s'y produit successivement des phénomènes 
importants : l'inférieure se dédouble tout d'abord par une 
cloison longitudinale, après quoi il se fait dans chacune des 
deux moitiés une cloison transversale; de sorte que le jeune 
embryon se compose de quatre quartiers de sphère. Cette 
deuxième partition marque désormais la limite entre la portion 
cotylédonaire et la région hypocotylée. L'apparition d'une cloi- 
son tangentielle dans chacun des quartiers de sphère donne 
un globule formé de huit cellules : quatre périphériques repré- 

(1) J. Hanstein, Die Entwicklung des Kcimes der Monocotylcn und Dicoty- 
len (Bot. Abhandl, I, 1870. Bonn). 



8 L. GUtiMARD. 

sentant le dermatogène, quatre internes devant subir des divi- 
sions qui permettront de très bonne heure de reconnaître une 
différenciation en plérome ou cylindre central, et périblème ou 
tissu corticaL Le dermatogène, au contraire, n'opère plus sa 
croissance que par des divisions radiales et contribue plus 
tard, par des divisions tangentielles, à former les assises cel- 
lulaires de la coiffe. Une cellule adjacente à l'embryon et ter- 
minant le suspenseur, l'hypophyse, joue un rôle important : 
c'est elle qui complète l'axe à son extrémité et forme ainsi une 
partie de la coiffe. 

Hanstein cherche de même à démontrer l'existence d'une 
loi semblable pour les Monocotylédones. Dans ces plantes, l'em- 
bryon dériverait non plus d'une seule cellule terminale, mais 
de trois cellules superposées, dont la supérieure se comporte- 
rait comme hypophyse. 

L'année suivante, M. Reinke, continuant les recherches de 
son maître, étudia le développement terminal de la racine, et, 
malgré le champ restreint de ses observations, crut de même 
pouvoir en déduire des lois générales (1). 

Ces résultats, remarquables d'ailleurs à plusieurs égards, 
devinrent presque aussitôt classiques. Mais on ne tarda pas à 
signaler sur plusieurs points de notables divergences : à la 
période de généralisation succéda la période d'analyse. 

En 1874, après avoir suivi le développement de l'embryon 
monocotylédoné, M. Hegelmaier (2) fait remarquer que, dans 
plusieurs cas, le mode d'accroissement de la racine ne rentre 
pas dans le type établi par Hanstein. Une conclusion analogue 
découle des recherches publiées vers la même époque par 
M. Koch (3) et par M. Fleischer (4). 

(1) J. Reinke, Untersuchungen uber Wachsthumgcschichte u. Morpholo- 
gie {Bot. Abhandl., I, 1871). 

(!) Hegelmaier, Ueber die Entwicklung der Wurzelspitze der Gramin. und 
Cyperac. (Sitzungsberichte der bot. Section der Soldes. Gesellschaft, 1874). 

(3) L. Koch, Unterstich. liber die Entwicklung der Cuscutccn. {Bot. 
Abhandl., II, 1874). 

(4) Fleischer, Beitràge ziir Embryog. der Monokot. und Dicotylen; Flora, 
1874. n° 24. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 9 

M. Westermaier (1) reprend ensuite l'observation du Cap- 
sella et arrive à des résultats tout différents de ceux du profes- 
seur de Bonn. Les divisions ne se font pas comme l'indique 
Hanstein, la distinction des tissus internes est beaucoup plus 
tardive, l'orientation de l'embryon par rapport aux premières 
divisions de la cellule mère n'est pas conforme aux indications 
de cet auteur. 

Dans son mémoire de 1878, M. Hegelmaier (2) étend ses 
recherches à un certain nombre de familles dont l'embryogé- 
nie n'avait pas encore été étudiée ou réclamait de nouvelles 
observations. Il affirme que, dans la majorité des cas, le 
mode de différenciation des tissus n'offre ni la netteté, ni la 
constance qu'on avait cru pouvoir lui assigner. 

Les opinions de ces derniers auteurs trouvèrent un nouvel 
appui dans les travaux de plusieurs botanistes qui s'attachè- 
rent principalement à examiner la structure et l'accroissement 
de l'extrémité radiculaire. Leurs observations, toutefois, n'é- 
taient pas sans offrir de notables divergences ; elles furent 
bientôt reprises par M. Flahault (3), qui les discuta et les 
étendit à l'ensemble des Phanérogames avec un soin et une 
précision remarquables. 

Plus récemment paraissait un travail de M. Treub sur l'em- 
bryogénie des Orchidées (4). Cette famille semblait très 
favorable à l'étude des rapports des tissus, car l'embryon y est 
toujours faiblement développé: de plus il n'est pas gêné par la 
formation d'un albumen. Or, M. Treub confirme les résultats 
de M. Fleischer et montre également que des espèces voisines 
peuvent présenter parfois de notables variations, et qu'on ne 
doit attribuer que peu d'importance aux relations anatomiques 
de l'embryon avec son suspenseur ; il est en effet des cas où 
cet organe fait complètement défaut. 

(1) Westermaier, Zur Entwicklung der Capsella; Flora, 1876, n os 31-32. 

(2) Hegelmaier, Vergl. Unlers. iiber Entwickl. dicotyledoncn Keime. 
Stuttgart, 1878. 

(3) Ch. Flahault, Recherches sur l'accroissement de la racine chez les Pha- 
nérogames {Ann. dessc.nat., Bot., 6 e série, t. VI, 1878). 

(•I) Treub, Embryogénie de quelques Orchidées. Amsterdam, 1878. 



40 L. GOG^AIS»,. 

Après avoir montré la nécessité de se tenir en garde contre 
des généralisations prématurées, l'auteur se place à un autre 
point de vue, celui de la nutrition du jeune embryon dans un 
certain nombre d'espèces de cette grande famille. Il en est qui 
possèdent un suspenseur auquel semble dévolu un rôle bien 
déterminé. Les cellules de cet organe s'allongent en énormes 
filaments, s'insinuent le long des funicules et s'appiiquent 
en rampant contre les placentas; des grains amylacés ou des 
globules graisseux apparaissent dans leur intérieur, s'accumu- 
lant au voisinage de l'embryon en voie de segmentation rapide. 
Cet embryon est lui-même muni d'une épaisse cuticule et sou- 
vent isolé des parois environnantes par les cellules du suspen- 
seur qui l'entourent à la façon d'un mycélium de champignon; 
il ne doit donc offrir qu'une faible perméabilité aux substances 
nutritives. Le rôle physiologique du suspenseur semble mis en 
évidence par ce fait, qu'on peut suivre à l'aide des réactifs les 
migrations des matières alimentaires des parois ovariennes 
vers le suspenseur, de celui-ci vers l'embryon. 

Treviranus (1) s'était déjà demandé, alors que les observa- 
tions d'embryogénie végétale étaient encore fort peu nom- 
breuses et qu'on cherchait partout des rapprochements entre 
le règne végétal et le règne animal, si le suspenseur ne servi- 
rait pas au transport des substances nutritives. Dans ce cas, il 
faudrait, selon cet auteur, que cet organe prît un accroisse- 
ment proportionnel à celui de l'embryon et à son besoin de 
nourriture. Or, le petit nombre de cellules qui le composent en 
général, disposées le plus souvent en un cordon grêle, excluait 
à ses yeux tout rôle de ce genre. 

Meyen (2) émit plus tard l'opinion que, dans certains cas, 
le suspenseur n'est pas simplement un organe de fixation ; 
mais rien n'était venu l'appuyer avant les faits observés par 
M. Treub et qui avaient échappé aux auteurs dont les recher- 
ches avaient eu pour objet les mêmes plantes. 

On avait bien remarqué que dans quelques familles, telles 

(1) Treviranus, Von der Entwickl. des Embryo. Berlin, 1816. 

(2) Meyen, Ann. des se. mit., "2° série, t. XV, 1841 , p. 226.-227. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. H 

que les Crucifères, les Caryophyllées (1), le suspenseur prend 
souvent une forme vésiculeuseet se remplit d'un plasma dense 
et granuleux, qui plus tard disparaît peu à peu quand l'em- 
bryon grossit et atteint ses dimensions définitives. L'attention 
ne paraît pourtant pas s'être portée suffisamment sur ce 
point. On n'a pas davantage considéré les relations que cet 
organe peut offrir avec les matières nutritives mises à la portée 
de l'embryon dans le cours de son développement, ni la raison 
d'être de ses variations de forme et de volume, parfois consi- 
dérables, comme nous le verrons plus tard, ni la succession 
des phénomènes par lesquels est assurée la nutrition du jeune 
être en voie de formation. 

Pendant que les critiques se succédaient sur le mode d'ac- 
croissement de l'embryon à partir de sa naissance, M. War- 
ming (2) publiait un travail important sur le développement 
de l'ovule. 

Le savant danois s'efforce d'abord de démontrer la nature 
foliaire de l'ovule et de prouver que le nucelle est une création 
nouvelle sur le mamelon ovulaire. Le développement du sac 
embryonnaire est ici un fait capital. La cellule qui doit lui 
donner naissance appartient par son origine à l'assise sous- 
épidermique du nucelle. Il la compare à son analogue dans 
l'anthère. L'homologie du nueelle avec le sac pollinique est 
établie par l'identité du mode de développement ; mais il y a 
cette différence, que dans le nucelle une seule cellule de- 
vient reproductrice, tandis que dans le sac pollinique il y en a 
au contraire un grand nombre. 

M. Warming établit deux types distincts dans le mode d'évo- 
lution de la cellule sous-épidermique du nucelle ou « cellule 
privilégiée» : 1° le type gamopétale ou monochlamydé, dans 
lequel cette cellule devient directement et sans subir de divi- 
sions « la cellule mère primordiale du sac embryonnaire » ; 
2° le type dialypétale ou dichlamydé, dans lequel elle se divise 

(1) Tulasne, Études d'embryogénie végétale (Ann. des se. nat., 3 e série, 
t. XII, 1849). — Nouvelles études, etc. (4 e série, t. XV, 1855). 

(2) E. Warming, De l'ovule (Ann. des se. nat., 6 e série, t. V , 1878). 



12 L. G1H61VARD. 

en deux cellules superposées dont l'inférieure est la cellule 
mère primordiale, la supérieure, de son côté, restant indivise 
ou produisant un tissu plus ou moins compliqué qu'il appelle 
la « calotte ». 

Il apparaît ensuite dans la cellule mère primordiale des 
cloisons transversales, en nombre variable, ordinairement 
épaisses, gonflées et souvent ondulées, qui la divisent en 2, 3 , 
4, 5 compartiments superposés, comparables aux « cellules 
mères spéciales » du pollen. Les vésicules embryonnaires repré- 
senteraient des spores nées dans l'une d'elles, qui devient sac 
embryonnaire par la résorption des cloisons des autres cellules 
mères spéciales et s'agrandit en repoussant plus ou moins 
rapidement les autres cellules du nucelle. 

Mais cette hypothèse séduisante, en raison des déductions 
théoriques qui s'y rattachent, ne concorde pas avec les résul- 
tats d'une haute importance annoncés la même année par 
M. Strasbùrger (i). La découverte en est si inattendue, qu'elle 
renverse complètement les idées admises depuis Hofmeister 
jusqu'à ce jour. Elle fut faite dans YOrchis pollens dont les 
ovules se prêtent admirablement à l'observation. M. Stras- 
bùrger se trompait cependant sur l'origine du sac embryon- 
naire (2) ; plus tard il rectifiait lui-même cette erreur (3). Le 
fait capital n'en reste pas moins parfaitement établi. 

Le noyau du sac embryonnaire se divise en deux nouveaux 
noyaux égaux qui se rendent aux deux extrémités. Chacun 
d'eux se divise de nouveau, et cela encore une fois ; de sorte 
que finalement le sac embryonnaire contient huit noyaux : 
quatre dans la région micropylaire et quatre dans la région 
chalazienne. Ces divisions s'opèrent dans des plans déterminés. 
Trois des noyaux de la région supérieure deviennent l'appareil 

(1) E. Strasbùrger, Ueber Bcfruchtung und Zelltheilung. Iéna, 1878. 

(2) M. Strasbùrger pensait qu'après la formation de deux cellules dues à la 
division transversale de la cellule sous-épidermique, une nouvelle cloison se 
montre dans la cellule supérieure, tandis qu'en réalité c'est la cellule inférieure 
qui se partage vers le haut. 

(3) Gytnnôspermen und Angiospermen, p. 21, 1879. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 13 

sexuel, composé de l'œuf et des synergides ; trois des noyaux 
inférieurs deviennent l'appareil antipode. Le quatrième noyau 
d'en haut et le quatrième d'en bas cheminent l'un vers l'autre 
et se fusionnent vers le milieu du sac pour en constituer le 
noyau propre. 

On conçoit que M. Strasbùrger s'efforçât de saisir le sens de 
cette fusion singulière et de poursuivre le sort de ce noyau se- 
condaire du sac embryonnaire. Il découvrait bientôt après (1) 
qu'à la suite de la fécondation, c'est lui qui donne naissance, 
par divisions successives, aux noyaux de nature endospermique 
qui, tantôt resteront libres et disparaîtront, tantôt s'organise- 
ront en un tissu transitoire ou permanent par l'apparition de 
cloisons cellulaires dans le plasma environnant. Il établissait 
du même coup que la formation cellulaire libre, telle qu'elle 
était admise dans le sac embryonnaire, n'est en réalité que le 
résultat d'une division. 

M. Vesque (2) a, depuis, défendu la théorie ébauchée par 
M. Warming. Il essaye de prouver que le sac embryonnaire 
naît de la fusion des deux cellules supérieures formées dans 
la cellule mère primordiale ; il ne croit pas que le schéma 
de M. Strasbùrger soit général. Deux cas sont possibles, selon 
lui : 1 celui d'un sac embryonnaire propremen t dit à deux tétra- 
des ; 2° celui d'un sac à une seule tétrade. Dans le premier, les 
choses se passent comme le dit M. Strasbùrger; dans le second, 
le noyau de la cellule 2 reste indivis ; il se fusionne également 
avec le quatrième venu d'en haut, et reste, après comme avant, 
chargé des fonctions végétatives de la cellule : il n'y a par con- 
séquent pas d'antipodes; leur existence serait même un 
caractère d'infériorité dans la série des Angiospermes, dont le 
groupe le plus élevé est celui des Gamopétales, où ne se forme 
jamais qu'une seule tétrade. Il appelle « anticlines » les cel- 
lules sous-jacentes au sac embryonnaire, nées aussi dans la 

(1) Strasbùrger, Bot. Zeit., avril 1879. 

(2) J. Vesque, Développement du sac embryonnaire des Phanérogames an- 
giospermes (Ann. des se. nat., Bot., 6 e série, t. VI, 1 878). — Nouvelles recher- 
ches (t. VIII, 1879). 



14 I,. «UlftAlR». 

cellule mère primordiale, mais n'ayant pas donné naissance à 
des tétrades de noyaux. L'expression avait été créée par 
M. Strasbùrger, mais seulement pour quelques cas spéciaux. 

L'année suivante, les recherches de M. Fischer (1) et de 
M. Marshall Ward (2) vinrent appuyer les assertions du savant 
professeur d'Iéna. 

M. Fischer examina principalement les Monocotylédones et 
quelques Dialypélales. Il constata que la cellule mère du sac 
embryonnaire naît ordinairement de la couche sous-épider- 
mique du nucelle, parfois aussi d'une couche plus profonde. 
Chez les Dialypétales, le mode de formation des premières 
cloisons intranucell aires est remarquablement constant ; la 
cellule mère tire aussi son origine de la couche sous-épider- 
mique qui a dans ce groupe un rôle très accentué. M. Fischer 
suivit la formation des noyaux dans le sac embryonnaire et les 
relations qu'ils présentent dans la suite du développement. 
Au total, ses conclusions sont en parfait accord avec celles de 
M. Strasbùrger. 

Les recherches de M. Marshall Ward portèrent surtout sur 
le Butomus umbellatus. Son opinion, confirmée par l'étude de 
plusieurs autres plantes, est analogue à celle de l'auteur précé- 
dent. M. Ward croit devoir rejeter l'homologie des noyaux du 
sac embryonnaire avec les grains polliniques et par consé- 
quent avec les spores; pour lui, la nature morphologique du 
sac embryonnaire ne paraît pas encore, dans l'état actuel de 
nos connaissances, pouvoir être établie d'une façon certaine. 

Vers la fin de la même année, durant le cours de mes re- 
cherches sur cette question, MM. Treub et Mellink donnèrent 
d'abord, dans une courte notice (3), un aperçu de leurs obser- 

(1) Fischer. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, Bd VII, Heft I, 
1880. 

(2) Marshall Ward, A Contribution to our knowledge of the Embryo-sac 
in Angiosperms, in Joiirnal of the Linnean Society, vol. XVII, p. 519, 
1880. — On the Embryo-sac and Development of Gymnadenia conopsea. in 
the Qudrterly Journal of microscopical science, new séries, n° LXXVII, 1880. 

(3) Treub et Mellink (J. F. A.), Notice sur le développement du sac embryonn. 
dans quelques Angiospermes (Archives néerlandaises, t. XV, octobre 1880). 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 15 

vations sur le même sujet, consignées plus tard dans une pu- 
blication de ce dernier auteur (1). Ils admettent également 
qu'une cellule d'origine sous-épidermique produit une rangée 
longitudinale de deux à cinq cellules. La cellule inférieure de 
cette rangée s'agrandit et devient sac embryonnaire ; les autres 
sont refoulées vers le haut dunucelle et finissent par disparaître 
complètement. Il n'y a jamais fusion de deux ou de plusieurs de 
ces cellules. Parfois, la cellule mère primordiale du sac ne 
produit que deux cellules fdles, dont la supérieure se développe, 
tandisque l'autre disparaît; parfois aussi une seule cellule sous- 
épidermique se transforme directement en sac embryonnaire. 

On voit qu'il existe sur la plupart des questions qui ont 
trait à l'embryogénie des divergences d'opinion considérables. 
Il en résulte que, pour être définitivement établis, les faits qui 
précèdent doivent s'appuyer sur un ensemble d'observations 
étendues au plus grand nombre possible de Phanérogames. 
Aussi les recherches embryogéniques, qui ont contribué pour 
une si large part aux découvertes de M. Strasbùrger sur le 
rôle du noyau dans la théorie cellulaire, conservent-elles en- 
core aujourd'hui toute leur importance. Nous allons voir que, 
d'une façon générale, elles méritent surtout d'être poursuivies 
dans le groupe des Légumineuses. 

Il n'est peut-être pas de famille qui ait été l'objet d'aussi 
nombreuses observations aux différents points de vue de l'or- 
ganisation végétale ; en revanche, son histoire embryogénique 
est restée fort incomplète et à refaire entièrement sur les points 
examinés par quelques auteurs. 

Les anciennes publications de Treviranus (2), Mirbel (3) 
et Meyen (4), sur quelques-unes des formations dont l'ovule 

(1) Mellink (J. F. A.), Over de ontwikkeling van den Kiemsak bij Angio- 
spermen. Leiden, 1880. 

(2) Treviranus, loc. cit. 

(3) Mirbel, Nouvelles recherches sur la structure et le développement de 
l'ovule végétal (Mém. de l'Acad. des se. de Paris, t- IX, 1830). 

(4) Meyen, Sur la fécondation des végétaux (Ann. des se. nat., t. XV, 1811), 
etJV. Syst. desPflanz. Phys., t. III. 



16 I. G11GNARD . 

des plantes de cette classe est le siège, méritent à peine d'être 
mentionnées. Il en est de même des recherches de Schleiden 
et Vogel (1), entachées des erreurs de la doctrine polliniste, 
mais présentant cependant de l'intérêt au sujet de l'albumen. 
J'aurai l'occasion d'y revenir dans le cours de ce travail. 

Dans son premier mémoire sur le développement de l'em- 
bryon des Phanérogames (2), Hofmeister donna une courte 
description de la formation embryonnaire chez le Sutherlandia 
frutescens, et plus tard, dans son important travail de 1858(3), 
il la décrivit succinctement dans quelques Papilionacées. 

Les observations de M. Tulasne sur le même sujet (4) se bor- 
nent à une courte description, inexacte d'ailleurs, du suspen- 
seur du Lathyrus odoraîus. « La famille des Légumineuses, 
dit-il, fournira un magnifique champ de recherches aux em- 
bryologistes. » En écrivant ces mots, l'auteur avait surtout en 
vue les arguments que cette étude pourrait offrir à l'appui de 
l'une ou l'autre des théories qui divisaient alors les botanistes. 
Aujourd'hui, le point de vue est tout différent, mais l'intérêt 
que pourront avoir les résultats n'en est pas diminué. 1 

J'avais remarqué que plusieurs des plantes examinées par 
ces botanistes présentaient des particularités qui leur avaient 
échappé, lorsque, de son côté, M. Hegelmaier arrivait presque 
en même temps à des résultats inattendus sur l'embryogénie 
de plusieurs représentants du genre Lupinus (5). 

Il résulte, en effet, des recherches de cet auteur que des for- 
mations dénature inconnue apparaissent dans le sac embryon- 
naire au moment de la fécondation. L'embryon prendrait 
naissance, non dans le voisinage du micropyle, mais à une 

(1) Schleiden et Vogel, Ueber das Albumen insbesondere der Legaminosen 
(Mém. des Curieux de la nat. Bonn, t. XIX, part. I, 1839, et part. 11, 1842). 

(2) W. Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerog., 1849. 

(3) Id., Neuere Beobacht. iiber Embryobild. der Phanerog., dans Prings- 
heims Jahrbuchcr, t. I, 1858. 

(4) Tulasne, Nouvelles éludes d'embryol. végét. (Ann. des se. nat., 4° sé- 
rie, t. IV, 1855). 

(5) Hegelmaier, Zur Embryogénie und Endospermentwickelung oon Lupi- 
nus {Bot. Zeit., janv.-févr. 1880, n° s 5-9, 2 pl.). 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 17 

distance assez notable et parfois très grande du sommet du 
sac embryonnaire; il n'offrirait aucune de ses relations nor- 
males. Il se produirait en outre des phénomènes si différents 
de ceux qu'on connaît dans toutes les autres plantes qu'on ne 
saurait encore en donner une explication rationnelle et qu'on 
peut supposer que de pareilles anomalies se rencontreront sans 
doute dans d'autres Légumineuses. 

Des recherches antérieures m'avaient révélé des faits inté- 
ressants sur le développement embryonnaire des Viciées. 
J'avais trouvé notamment dans ce groupe un proembryon 
remarquable par la pluralité constante des noyaux dans les 
énormes cellules du suspenseur : phénomène ;qui ne pouvait 
passer inaperçu en présence des idées nouvelles sur la théorie 
cellulaire en voie de complète rénovation. 

D'ailleurs, en considérant les diverses questions que com- 
porte ce genre d'étude, il était permis de croire que, dans une 
classe de plantes aussi vaste, capable par la variété de struc- 
ture de fournir à elle seule presque toutes les lois de la taxo- 
nomie botanique, et où l'embryon lui-même présente à la 
maturité des caractères très variables, les phases succes- 
sives du développement embryonnaire n'offriraient pas moins 
de divergences. Des variations analogues devaient exister 
même à une époque antérieure, car le volume, la forme et la 
disposition des ovules et de leurs parties constitutives sont 
également loin de présenter l'uniformité qu'on rencontre dans 
beaucoup d'autres familles. L'histoire du sac embryonnaire 
était entièrement à faire ; elle me paraissait devoir offrir des 
modifications en rapport avec les précédentes. 

On pouvait de même se demander, chez des plantes dont les 
unes sont pourvues, les autres privées d'albumen dans la graine 
mûre, quelles sont les relations qui existent, dès les premières 
phases du développement, entre l'embryon et sa réserve ali- 
mentaire. Ce côté physiologique n'a encore été l'objet d'aucune 
observation. 

Au point de vue purement anatomique, certaines questions, 
résolues pour un âge avancé, réclamaient encore un examen 

6° série, Box. T. XII (Cahier n" 1). -' 2 



18 L. CUIUtAR». 

suivi à une époque antérieure : telle est, par exemple, la con- 
stitution des tissus à l'extrémité râdiculaire, bien connue à la 
maturité, mais considérée par quelques auteurs comme une 
anomalie, une dégénérescence survenue à la dernière période 
du développement embryonnaire. Enfin, il fallait rechercher 
en même temps quelle pourrait être ici la valeur des généra- 
lisations qu'on avait déjà trouvées dans plusieurs cas inaccep- 
tables. 

REMARQUES PRÉLIMINAIRES 

Dans l'état actuel des choses, le présent travail ne devait pas 
comprendre seulement l'étude de l'embryon à partir de la 
fécondation; il fallait absolument remonter plus haut, surtout 
en présence des anomalies annoncées par M. Hegelmaier. J'ai 
donc recherché l'origine du sac embryonnaire et j'en ai suivi 
les formations internes dans l'ensemble des Légumineuses. 
Pour me faire une opinion bien arrêtée sur ce point, non seu- 
lement j'ai vérifié les observations les plus importantes publiées 
dans ces derniers temps à l'égard d'autres familles, y compris 
celles de MM. Treub et Mellink ; je les ai encore étendues à un 
certain nombre de Dicotylédones, dont je dirai quelques mots 
dans les conclusions de ce travail. Et s'il n'est question pour 
le moment que d'une seule classe de cet embranchement, son 
étude n'en présentera pas moins une base plus solide tirée de 
cet examen comparé. Nous y rencontrerons d'ailleurs des va- 
riations assez nombreuses pour embrasser la plus grande partie 
de celles qui nous sont offertes par les Dialypétales. 

Mais je n'ai pas cru devoir faire de cette question un chapitre 
séparé. Je l'exposerai en premier lieu dans l'examen des diffé- 
rents groupes ; de cette façon, la succession normale des phé- 
nomènes qui précèdent, accompagnent et suivent la fécondation 
n'aura pas été interrompue. 

Le plan de cette étude est par conséquent très simple. Les 
trois sous-familles dont se compose la classe des Légumineuses 
seront successivement examinées, en groupant les tribus et les 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 19 

genres suivant leurs caractères embryogéniques. Tantôt les 
caractères de cet ordre concorderont d'une l'açon remarquable 
avec les groupements établis par les auteurs, tantôt nous les 
verrons soumis, dans les limites d'un même groupe, à des va- 
riations qui ne seront pas sans rapport avec les variations 
mêmes de la classification. 

J'ai pensé aussi qu'il était nécessaire, aujourd'hui que les 
phénomènes de la division des noyaux et des cellules sont con- 
nus dans leur essence, d'accorder une attention spéciale à la 
marche suivant laquelle ils s'accomplissent et aux modifica- 
tions qu'ils sont susceptibles d'offrir. La formation de l'albu- 
men présentait à cet égard un intérêt particulier. 

Est-il besoin d'ajouter qu'on ne saurait se passer, dans les 
recherches embryogéniques, des procédés empruntés pour la 
plupart à l'histologie animale et qui ont fourni de si beaux 
résultats dans ces dernières années ? J'en ai fait grand usage 
et je les indiquerai à l'occasion. 

Quelques remarques sont nécessaires au sujet des expres- 
sions employées par M. Warming dans ses recherches sur le 
sac embryonnaire. 

Des deux cellules superposées nées par division horizontale 
de la cellule axile sous-épidermique qu'il appelle « cellule 
privilégiée », l'inférieure a pris le nom de « cellule mère pri- 
mordiale du sac embryonnaire». C'est, comme on l'a vu, dans 
son intérieur que se forment des cellules filles qu'il nomme 
nécessairement, dans sa théorie, « cellules mères spéciales » 
ou simplement « cellules mères ». Ces expressions prêtent à 
une confusion presque inévitable et dont l'auteur lui-même 
n'a pas toujours su se garder. 

Pour d'autres, la cellule mère primordiale de M. Warming 
est simplement la « cellule mère du sac embryonnaire », la- 
quelle, ou bien reste indivise et se développe directement en 
sac embryonnaire, ou bien se divise en un nombre variable de 
cellules, dont l'inférieure seule s'agrandit en sac embryon- 
naire. 

Cette dernière dénomination, appliquée à la seconde cellule 



20 L. «ornais». 

formée à la suite du premier partage de la cellule axile 
sous-épidermique, trouve en partie sa raison d'être dans la 
forme et l'aspect qu'elle présente en général dès son apparition : 
elle se montre, en effet, généralement ovoïde, plus volumi- 
neuse ; son protoplasma est plus abondant et souvent même 
son noyau déjà plus gros. Mais puisque, d'une part, dans la 
majorité des cas, elle ne donne pas directement le sac em- 
bryonnaire ; puisque, d'autre part, l'assimilation des cellules 
qui se forment dans son intérieur aux cellules mères spéciales 
de l'anthère n'est rien moins que prouvée, et que les recher- 
ches de MM. Treub et Mellink tendent à montrer que toutes 
les cellules de la file axile peuvent s'équivaloir dans la genèse 
du sac embryonnaire, il serait préférable, à mon avis, pour 
ne rien préjuger, de ne pas lui donner dès ce moment le nom 
de cellule mère, et de réserver cette expression pour celle-là 
seulement, parmi les cellules fdles, qui donne plus tard le sac 
embryonnaire. Ce n'est, il est vrai, que lorsqu'on connaîtra 
d'une façon certaine la signification réelle des partitions dont, 
elle est le siège qu'on pourra réformer définitivement cette 
petite nomenclature. 

Je ne vois toutefois dès ce moment aucun inconvénient, pour 
la clarté des descriptions, à appeler cellule apicalc la pr mière 
des deux cellules nées par division horizontale de la cellule 
axile sous-épidermique, qui touche à 1'épiderme du nucelle ; 
cellule subapicale la seconde (cellule mère primordiale de War- 
ming), et simplement cellule mère celle des cellules, nées dans 
celle-ci, qui refoule ses congénères et se développe seule en 
sac embryonnaire. 

Dans les descriptions concernant l'embryon pourvu ou non 
d'un suspenseur, je le supposerai toujours dans la position 
qu'il occupe dans le sac embryonnaire, renversé par consé- 
quent ; j'appellerai donc supérieures les parties les plus 
proches du micropyle, et inférieures celles qui regardent 
le centre du sac et pour lesquelles aussi l'expression d'anté- 
rieures ne prêterait pas non plus à confusion. Cette orientation, 
anormale si l'on considère l'embryon isolément, est rendue 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. u 21 

nécessaire par l'étude du sac embryonnaire qui précède el dans 
lequel il va prendre naissance. 

Dans les recherches que j'avais à faire, la préparation 
des coupes présentait une difficulté sérieuse. Il fallait ce- 
pendant, pour établir la succession des différentes phases du 
développement, pouvoir en obtenir facilement un grand nom- 
bre, lorsque les ovules ne se prêtent plus à un examen direct 
par transparence ; ce qui est d'autant moins facile qu'ils sont 
souvent fort petits ou insérés dans l'ovaire de telle façon que 
les coupes longitudinales ou transversales de cet organe ne 
donnent aucun résultat. J'ai eu recours à divers moyens, 
parmi lesquels je signale ici la fixation dans le collodion. 
Grâce à ce liquide, qu'on peut avoir à divers degrés de fluidité 
et d'élasticité, on dispose et on oriente à volonté ovaires et 
ovules, auxquels il adhère d'autant mieux qu'ils ont été au- 
paravant pénétrés par l'alcool employé préalablement comme 
agent fixateur du protoplasma cellulaire. 

Première sous-famille. — MIMOSÉES. 

Les Mimosées qui ont été l'objet de mes recherches, tant 
au point de vue de l'origine du sac embryonnaire que du dé- 
veloppement de l'embryon, sont représentées par une trentaine 
d'espèces appartenant aux genres Acacia, Mimosa et Schran- 
kia. 

Les faibles dimensions des ovules et la délicatesse de leurs 
tissus exigent une étude assez minutieuse. Au début, le nuccile 
encore dépourvu de téguments peut être examiné par trans- 
parence; plus tard, les coupes deviennent nécessaires (1). 

Lorsque le mamelon nucellaire s'est allongé et qu'aucune 

(1) Pour examiner les ovules, soit par transparence, soit à l'aide des coupes, 
et n'apporter aucun trouble dans le contenu protoplasmique, on s'est générale- 
ment servi d'eau sucrée. Ce moyen donne assez souvent de bons résultats, mais 
il est insuffisant dans un grand nombre de cas. J'ai eu recours fréquemment à 
l'emploi de l'eau légèrement alcoolisée et glycérinée, qu'on peut colorer à vo- 
lonté avec le carmin. 



22 L. GUIGNA R». 

division latérale de l'épiderrae n'indique encore l'apparition 
du tégument interne, la cellule axile sous-épidermique, qui 
occupe le sommet (pl. I, fig. 1), se partage par une cloison 
horizontale (fig. 2). En même temps, les cellules voisines sous- 
épidermiques se divisent aussi parallèlement à l'épiderme; il 
en résulte cinq séries longitudinales au lieu des trois qui 
constituaient à l'origine le nucelle sous le revêtement épider- 
mique. 

Des deux cellules ainsi formées vers le sommet, l'apicale 
donnera naissance au tissu de la calotte, dont la présence est 
générale, mais l'épaisseur variable; la subapicale deviendra 
d'abord plus grande et sera pourvue d'un protoplasma plus 
abondant, avant d'offrir des segmentations internes. A 
partir de ce moment, chacune de ces deux cellules pourra se 
comporter différemment suivant les espèces; mais les varia- 
tions présentées par elles sont peu marquées ; il suffira, pour 
en donner une idée générale, de suivre l'accroissement de 
l'ovule chez Y Acacia retinodes Schlecht. par exemple, et de lui 
comparer quelques autres espèces, telles que l'A. famesiana 
Willd., VA: salicina Lindl., l'A. albida DeliL, etc. (1). 

Dans l'A. retinodes, dont le nucelle est représenté dans les 
figures 1-5, la cellule apicale se divise d'abord transversale- 
ment vers sa partie médiane, et dans l'une des deux nouvelles 
cellules se forme encore une cloison de même sens : il se fait 
ainsi trois cellules tabulaires superposées et semblables (fig. k). 
Dans chacune d'elles en général, parfois seulement dans les 
deux supérieures, apparaît ensuite une cloison longitudinale 
médiane, située dans l'axe du nucelle : il en résulte une petite 
calotte formée de deux séries de trois cellules chacune. 

Un dédoublement concomitant se manifeste dans les cellules 
de l'épiderme qui occupent le sommet du nucelle. Comme la 

(1) La plupart des Mimosées que j'ai examinées m'ont été adressées de la 
villa Thuret, à Antibes, par M. Naudin, que je ne saurais trop remercier de 
son obligeance. Je dois également un certain nombre de Légumineuses à l'ama- 
bilité de M. Flahault, professeur à Montpellier, et de M. Daveau, directeur du 
jardin botanique à l'École polytechnique de Lisbonne. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 23 

calotte, l'épiderme dédoublé persiste non seulement jusqu'à la 
fécondation, mais il existe encore à une époque assez avancée 
du développement embryonnaire. Le nombre de ses cellules et 
l'épaisseur de leurs parois ne sont peut-être pas sans influence 
sur la marche de la fécondation qui ne s'accomplit ici qu'avec 
une assez grande lenteur. Nous retrouverons un semblable 
renforcement épidermique dans beaucoup de Légumineuses (1) 
et nous remarquerons qu'il est en relation avec les divi- 
sions plus ou moins nombreuses dont la cellule apicale est le 
siège. 

Pendant que s'accomplissent ces divisions, une première 
cloison transversale se produit dans la cellule subapicale, un 
peu au-dessus du centre, et limite ainsi deux nouvelles cel- 
lules remplies de fines granulations protoplasmiques qui per- 
mettent de les distinguer facilement de leurs voisines (fig. 3). 
Presque aussitôt après, une seconde cloison apparaît dans la 
cellule inférieure (fig. 4). Les deux cloisons ainsi formées 
successivement se montrent plus épaisses vers le centre que 
sur les bords et présentent cet aspect particulier qui les a fait 
comparer aux parois des cellules mères spéciales de l'anthère. 
Les noyaux des trois cellules superposées qu'elles séparent 
sont situés dans la partie centrale de chaque cavité et offrent 
un volume un peu plus marqué que ceux du tissu nucellaire 
périphérique. La formation des cloisons est si rapide que l'exa- 
men d'un grand nombre d'ovules permet seule de reconnaître 
l'ordre dans lequel elles se produisent. 

Le tissu ambiant subit des modifications qui sont en rapport 
avec les phénomènes dont la partie centrale est le siège. Les 
cellules sous-épidermiques commencent à s'allonger dans la 
direction de l'axe du nucelle ; l'épiderme se divise radialement 

(I) Des divisions de l'épiderme du nucelle ont été observées par M. War- 
ming, en petit nombre dans les Aristolochia, Ribes, Sparmannia, Blitum, 
Skimmia, Saxifraga, Rheum, Anémone, Aponogeton, Centradenia ; en plus 
grand nombre dans les Geum, Iris, Agrostemma. M. Strasbùrger les a signa- 
lées dans le Delphinium et les Primulacées; M. Vesque dans les Adonis, Aco- 
nitum, Euphorbia, Mercurialis, Daphne, Polygala, les Pomacées et les 
Amygdalées. 



u 24 l. guignai*»; 

pour suivre l'accroissement général ; mais il n'apparaît qu'un 
très petit nombre de cloisons tangentielles dans les assises laté- 
rales, soit parce que les ovules n'atteignent jamais que de 
faibles dimensions, soit surtout à cause de l'agrandissement 
rapide que prend le sac embryonnaire. 

Cependant, c'est à peine si le tégument interne commence à 
se montrer sous forme de bourrelet annulaire. Dans la figure 4, 
on voit déjà qu'une cloison oblique apparue dans une cellule 
épidermique en indique l'origine. Il est à remarquer que son 
insertion est au-dessous de la dernière des trois cellules que 
nous avons vues naître dans la cellule subapicale. 

On sait qu'à de rares exceptions près, le tégument interne 
des ovules dichlamydés apparaît avant l'externe. Cette loi 
très générale est applicable aux Mimosées, mais les divisions 
sous-épidermiques qui sont le prélude de la formation de ce 
dernier sont si rapides qu'on les croirait parfois nés simultané- 
ment. Le premier est d'origine épidermique, le second d'ori- 
gine sous-épidermique. 

Des trois cellules don t nous avons suivi la formation en dernier 
lieu, l'inférieure commence à prendre un accroissement prédo- 
minant, tandis que les deux cloisons qui la surmontent se cour- 
bent vers le haut et paraissent légèrement ondulées ; les noyaux 
des deux cellules supérieures changent de position, perdent la 
netteté de leur contour et finalement se fondent dans la sub- 
stance protoplasmique environnante (fig. 5). La cellule infé- 
rieure est donc la vraie cellule mère ; les deux autres, refoulées 
de plus en plus, ne laissent bientôt d'autres traces de leur 
existence que deux croissants de protoplasma brillant et ho- 
mogène se confondant plus tard et recouvrant le sac embryon- 
naire. Jamais l'une des cloisons séparatrices ne se résorbe pour 
opérer la fusion de deux cellules adjacentes; l'observation 
permet au contraire de suivre pas à pas le refoulement exercé 
par la cellule inférieure. 

Pendant cette compression graduelle, le tissu de la calotte 
commence à manifester des signes de résorption. Il disparaît 
à son tour, et le sac embryonnaire arrive au contact de l'épi- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 25 

derme du nucelle tapissé intérieurement d'une couche de pro- 
toplasma d'épaisseur variable. 

Tel est le processus commun à la plupart des espèces. Celui 
qu'on observe dans l'A. famcsiana offre encore, s'il est pos- 
sible, une netteté plus grande. 

Les segmentations de la cellule apicale sont moins nom- 
breuses; l'épiderme se dédouble rarement. La cellule subapi- 
cale se cloisonne, comme précédemment, en direction basipète 
et donne aussi trois cellules superposées, mais l'inférieure 
s'agrandit beaucoup plus rapidement. Dans cette espèce, 
le nucelle prend de très bonne heure une forme ovoïde 
et se rétrécit à la base; les cloisons du tissu qui environne le 
sac embryonnaire conservent assez longtemps leur horizonta- 
lité, malgré le volume de la cavité, parce que celle-ci s'accroît 
d'abord grâce à un élargissement général du nucelle. 

Avant que la résorption des cellules latérales et supérieures 
se produise, des grains amylacés apparaissent au sein du pro- 
loplasma de la cellule inférieure et tout d'abord autour de son 
noyau ; ils deviennent bientôt si nombreux qu'ils en remplis- 
sent entièrement la cavité. Le noyau, caché par l'amidon, n'est 
visible qu'après une immersion prolongée de l'ovule dans un 
liquide colorant approprié. 

Cette accumulation remarquable de substance amylacée 
permet de reconnaître avec la plus grande facilité la cellule 
mère du sac embryonnaire (fig. 7). Les cellules supérieures, 
comme le reste de l'ovule, n'en contiennent pas ; leur proto- 
plasma est toutefois plus riche que celui du tissu nucellaire 
latéral. 

La cloison qui sépare la cellule mère de celle qui lui est 
superposée est très mince et n'offre pas la réfringence signalée 
dans l'exemple précédent, sans doute à cause de la distension 
exagérée de, la cellule remplie d'amidon; elle disparait dans 
un court espace de temps sous la pression exercée par le con- 
tenu de cette dernière. On pourrait croire parfois, au premier 
abord, que les deux cellules inférieures de la rangée axile se 
fusionnent en une cavité commune; mais il n'en est rien, la 



26 l. unie; vt it». 

compression est seulement moins nette à cause de la dispari- 
tion rapide de la paroi. 

Quand le sac embryonnaire est arrivé au contact de l'épi- 
démie, l'amidon disparaît tout à coup. Deux noyaux sont vi- 
sibles vers le milieu de la cavité, dans un protoplasma homo- 
gène également réparti, où se rencontrent çà et là quelques 
granulations très grosses. Comme la présence de l'amidon ne 
permet pas d'assister à leur division et que la cloison qui sépa- 
rait primitivement la dernière cellule de l'avant-dernière a 
déjà disparu, on pourrait supposer encore qu'ils en sont les 
noyaux respectifs, s'il ne se rencontrait des cas où l'amidon 
est en assez faible quantité pour permettre de suivre le 
refoulement. 

Est-ce à dire que dans tous les cas, sans exception, le sac 
embryonnaire provienne du développement de la cellule infé- 
rieure? Dans les ovules d'A. albida que j'ai examinés, l'avant- 
dernière cellule usurpe le rôle dévolu généralement à sa voi- 
sine (fig. 8-9). Je regrette de n'avoir pu, faute de matériaux, 
me renseigner suffisamment sur la constance du fait dans cette 
espèce. J'ai vu que, dès leur formation, ces deux cellules 
étaient égales; il est possible que tantôt l'une, tantôt l'autre 
s'agrandisse en sac embryonnaire. On sait d'ailleurs aujour- 
d'hui que, dans plusieurs cas, ce rôle n'appartient pas à la 
cellule inférieure, qui devient alors une anticline (1). 

Dans les exemples qui précèdent, la cellule subapicale 
donne trois cellules égales ou inégales à l'origine ; il en est de 
môme dans la plupart des Acacias. Dans quelques-uns cepen- 
dant, comme VA. salicina, le nombre des cellules est porté à 
quatre; en revanche, la cellule apicale ne se divise qu'une 
fois (fig. 6). 

Il m'est arrivé aussi de constater que parfois, dans VA. 
exudans, toutes les cellules qui surmontent la cellule infé- 

(1) C'est le cas très intéressant de VAgraphis patula découvert par 
MM. Tieub etMellink. Dans celle plante, la cellule sous-épidermique primitive 
produit deux cellules filles, dont la supérieure devient sac embryonnaire et 
l'intérieure représente une anticline dans laquelle se forment quatre noyaux. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 27 

rieure se divisent à un moment donné perpendiculairement 
en leur milieu, avant que cette dernière prenne un accrois- 
sement marqué. L'origine du sac embryonnaire apparaît donc 
ici avec une netteté plus grande encore que dans les cas men- 
tionnés, puisque, seule, la cellule qui doit lui donner nais- 
sance n'est pas atteinte par ce cloisonnement. 

Il est évident que ces différences dans le nombre et la direc- 
tion des cloisons qui se forment dans le tissu qui surmonte la 
cellule mère sont le plus souvent en rapport avec le volume 
du nucelle et la plus ou moins grande rapidité du développe- 
ment du sac embryonnaire. 

On trouve parfois deux noyaux dans l'avant-dernière cellule 
ou même dans sa voisine d'en haut. Mais qu'on suppose que 
le cloisonnement longitudinal ne suive pas leur apparition , et on 
s'expliquera facilement, je pense, comment deux noyaux peu- 
vent se renconter dans la même cellule, sans qu'il soit néces- 
saire de voir là un commencement de sporulation. J'aurai 
bientôt l'occasion de signaler quelques cas analogues. Le cloi- 
sonnement longitudinal dont il vient d'être question s'oppose 
absolument à l'assimilation des cellules qui en sont le siège 
aux cellules mères spéciales de l'anthère ; nous essaierons plus 
tard de trouver la signification de ces phénomènes. 

Nous venons de suivre pas à pas la genèse du sac embryon- 
naire et nous l'avons vu, dès le jeune âge, trouver les éléments 
nécessaires à son développement dans des réserves spéciales 
ou dans la résorption des tissus qui l'environnent. Après le 
refoulement des cellules supérieures et latérales, le nucelle 
s'accroît surtout à la base, les téguments ont atteint le 
sommet. 

Le noyau du sac embryonnaire se divise en deux nouveaux 
noyaux qui se portent aux deux extrémités; il est rare de les 
trouver contre la paroi, à moins qu'une vacuole ne se soit 
formée dans le protoplasma. Le processus ultérieur ne s'écarte 
pas des faits aujourd'hui bien connus. On peut suivre facile- 
ment la marche des deux noyaux qui se détachent de leurs 
congénères pour se confondre insensiblement vers le milieu du 



28 l. 1:1 ic:v%it». 

sac embryonnaire. La distance qu'ils ont à franchir est d'ail- 
leurs très faible, en raison même du petit volume de la cavité, 
et, tandis qu'ils cheminent l'un vers l'autre, l'agrandissement 
général du nucelle éloigne peu à peu de leur voisinage les deux 
groupes dont ils se sont séparés. Le contact s'établit bientôt 
entre eux, mais leurs nucléoles respectifs restent visibles long- 
temps encore (fig. 10) ; ils ne se fusionnent en un seul que fort 
peu de temps avant la fécondation : le noyau secondaire ainsi 
formé reste au centre de la cavité, entouré de fines granula- 
tions protoplasmiques et relié aux deux extrémités du sac em- 
bryonnaire. 

Les synergides ne se distinguent le plus souvent de l'oos- 
phère que par leur position et leur moindre longueur ; celle-ci 
se place latéralement et descend au-dessous d'elles, très près 
du noyau secondaire (1). Souvent aussi les antipodes s'allon- 
gent en sens inverse et prennent l'aspect de grosses vésicules 
avec une vacuole qui en distend la paroi ; l'une d'elles est logée 
au fond du caecum du sac embryonnaire, les deux autres sont 
à un niveau plus élevé. 

Au moment de la fécondation, le tissu sous-épidermique du 
nucelle n'a disparu qu'au sommet, il persiste sur les côtés jus- 
qu'à la base, vers laquelle descend sur la ligne médiane l'ex- 
trémité inférieure rétrécic du sac embryonnaire. L'anatropie 
de l'ovule est complète, mais l'exostome n'est pas situé sur 
l'axe longitudinal du nucelle, il est très rapproché du funi- 
cule. Le faisceau vasculaire de l'ovule qui traverse ce dernier 
pour se rendre dans l'épaisseur du tégumént externe, se con- 
tinue au delà de la chalaze (2), où il décrit une courbe ascen- 
dante pour remonter jusque vis-à-vis le sommet du nucelle 
(fig. 11). 

Le développement embryonnaire chez les Mimosées, consi- 

(1) J'appellerai appareil femelle les deux synergides et l'oosphère, qui oc- 
cupent le sommet du sac embryonnaire. 

(5) La nervation de l'ovule des Mimosées a été étudiée par M. Lemonnier 
(Ann. se. nat. Bot., 5 e série, t. XVI, 1872). 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 29 

déré clans ses caractères essentiels, présente une grande uni- 
formité. Ceci est vrai surtout pour les Acacias, dont j'ai exa- 
miné de nombreuses espèces. Mais on rencontre dans les 
genres voisins, à côté d'un accroissement semblable, des par- 
ticularités et même des anomalies remarquables. 

Prenons d'abord comme exemple VA. retihodes. La pre- 
mière cloison formée après la fécondation est toujours trans- 
versale et partage la cellule fécondée en deux parties sensible- 
ment égales. Ce proembryon naissant est d'une extrême peti- 
tesse, logé au sommet rétréci du sac embryonnaire et souvent 
difficile à voir au milieu des noyaux endospermiques apparus 
en même temps par suite de la division du noyau secondaire 
(%. 12). 

La cellule supérieure se divise dans le sens longitudinal. En 
même temps, il apparaît dans l'inférieure une cloison analogue, 
mais formant un angle droit avec la première et située dans le 
plan de symétrie de l'ovule (fig. 13). Il en résulte un embryon 
quadricellulaire composé de deux moitiés de sphère partagées 
l'une et l'autre dans deux sens opposés par une cloison mé- 
diane. 

Chaque cellule quadrant présente ensuite une division lon- 
gitudinale médiane, donnant un globule de huit cellules. Les 
segmentations ne se font pas dès l'origine comme dans le Cap- 
sellu, où, d'après Hanstein, la première division formée dans 
chaque quadrant est parallèle à la circonférence et isole déjà 
le dermatogène. Souvent même auparavant une cloison obli- 
que e montre dans la partie supérieure (fig. 14). L'em- 
bryon s'allonge alors légèrement vers le sommet, où l'épiderme 
du nucelle lui forme un revêtement qui s'avance vers le haut 
en écartant légèrement les bords primitivement accolés du 
tégument interne. La figure 17 représente ce renforcement 
épidermique autour d'un embryon plus âgé. 

Dès lors des cloisons parallèles à la circonférence isolent 
successivement le jeune épiderme. A partir de ce moment, 
la prédominance d'accroissement se manifeste en général dans 
la région inférieure. On peut reconnaître encore pendant 



30 t. GUIGNA K». 

quelque temps les grandes lignes primitives de segmentation, 
mais elles deviennent bientôt de moins en moins distinctes. Il 
n'est pas rare de trouver dans l'épiderme embryonnaire 
des cloisons tangentielles. 

La forme la plus commune à ce moment est celle d'un glo- 
bule pourvu en haut d'une pointe courte et obtuse formant 
l'extrémité radiculaire. Il est des cas où rallongement de l'em- 
bryon est plus prononcé, comme dans VA. farnesiana, VA. 
Lophantha Willd, qui se rapprochent à cet égard des Mimosa. 

La petitesse des cellules et l'irrégularité des cloisonnements 
font qu'il devient bientôt impossible de déterminer la part 
qui revient à chacune des deux cellules primitives dans la 
constitution de l'embryon. A l'origine, les deux moitiés aux- 
quelles elles ont donné naissance paraissent soumises à un 
accroissement égal ; parfois, cependant, on peut croire que l'in- 
férieure a pris un développement assez marqué pour fournir 
à elle seule les deux tiers inférieurs de l'embryon. L'observa- 
tion ne permet pas de constater d'une façon certaine si, dans 
la suite de l'accroissement, la cellule supérieure donne l'axe 
hypocotylé en tout ou en partie, ou seulement l'extrémité ra- 
diculaire. Je crois cependant qu'avant l'apparition des cotylé- 
dons la part dévolue à chacune d'elles est à peu près égale : 
c'est du moins ce que nous montrera bientôt l'examen de quel- 
ques embryons de Mimosa,. 

A la période voisine de la formation des mamelons cotylé- 
donaires commence la différenciation des tissus du cylindre 
central et de la couche corticale (1). Déjà quelques cellules 
rectangulaires se montrent au sommet, sous la couche épider- 
mique, disposées en séries rectilignes contre lesquelles s'ap- 

(1) Il n'y a aucun avantage k conserver les termes dermatogéne, périblèmc, 
plérome, créés par Hanstein pour désigner les tissus primaires. Ils ne sont pas 
d'une application générale : dans l'étude de la coiffe, par exemple, on a dû 
substituer à l'expression dermalogène celles d'assise calyptrogene,de dermato- 
calyptrogene. Pourquoi ne pas donner à un organe le même nom à tous les 
âges'? D'ailleurs, à quel moment le dermatogéne devient-il épidémie, le péri- 
blèmeécorce, le plérome cylindre central? Les anciennes dénominations d'épi- 
derme, couche corticale et cylindre central sont préférables à tous égards. 



I 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. M 

puient les cellules plus allongées des parties centrale et corti- 
cale. Dans la figure 19, représentant un embryon d'A. farne- 
siana, on en remarque déjà quelques-unes plus volumineuses, 
qui sont les initiales des tissus qui convergent en ce point. 

Il est à peine besoin de faire remarquer qu'un tel mode de 
formation et d'accroissement diffère de celui qu'on connaît 
chez les Dicotylédones. Il n'y a en effet, à aucun moment, 
chez les Mimosées, de suspenseur même rudimentaire; les 
deux premières cellules du proembryon concourent l'une et 
l'autre à la constitution de l'embryon proprement dit. L'épi- 
derme se continue sur toute la surface; seules, les quelques 
cellules épidermiques de l'extrémité radiculaire ont un con- 
tour plus arrondi au début et un volume un peu plus marqué 
dans la suite que leurs voisines. L'embryon est revêtu au som- 
met par l'épiderme du nucelle à cellules jaunies et à parois 
épaisses. 

Au moment où les deux cotylédons se dessinent de chaque 
côté du plan de symétrie, la différenciation des tissus internes 
de l'axe s'accentue, sauf à l'extrémité du cylindre central où 
nous avons vu les assises cellulaires disposées en séries longi- 
tudinales lui former un tissu commun avec la couche corticale. 
Si l'on pratique alors à différentes hauteurs des coupes trans- 
versales dans la partie radiculaire, on trouve au centre des 
cellules polygonales plus grandes que leurs voisines, formant 
un groupe arrondi et disposées en une sorte de colonne qui 
s'étend du sommet du cylindre central jusque vers l'extrémité 
supérieure de l'embryon (fig. 24). C'est le tissu générateur 
commun aux différents histogènes qui convergent en ce point 
et que nous allons voir concourir à la production d'un organe 
spécial, la coiffe, dont l'étude a fourni le sujet de nombreuses 
observations dans les Légumineuses. 

Les auteurs n'ont recherché l'origine de cet organe que 
dans l'embryon parvenu à son développement complet. L'en- 
semble de leurs observations a fait voir qu'il existe une grande 
confusion des tissus à l'extrémité radiculaire, et on sait que 
M. de Janckzewski avait établi pour cette raison un type spé- 



32 !.. GUIGNAR». 

cial, représenté par les Légumineuses (1). On put croire cepen- 
dant que cette confusion était due à un développement anor- 
mal, en quelque sorte accidentel du point végétatif, jusqu'au 
jour où M. Flahault eut le mérite de démontrer qu'elle était 
loin de former une exception chez les Dicotylédones et de faire 
rentrer ces plantes dans un type commun aux représentants 
de ce vaste embranchement. Dans l'impossibilité de les com- 
prendre dans la loi considérée comme générale, d'après 
laquelle au dermatogène seul est dévolue la production de la 
coiffe, M. Holle pensait qu'avant la maturité cet organe devait 
offrir un autre mode de développement (2). 

Cette question ne pouvait être résolue complètement que 
par Y embryogénie; car c'est seulement en combinant cette mé- 
thode avec l'étude anatomique et organogénique appliquée à 
la graine mûre qu'il est possible d'arriver à la connaissance 
complète de l'histogénie des racines et de la valeur morpholo- 
gique de leurs tissus primaires. Mais on conçoit sans peine 
qu'un tel genre de recherches ne puisse être exécuté d'une 
façon quelque peu générale. Dans le cas des Légumineuses, 
son intérêt eût été néanmoins d'autant plus grand, que c'est là 
surtout qu'on rencontrait les faits considérés par M. Holle 
comme des anomalies, et pour lesquels il réclamait l'examen 
embryogénique. 

Or, voici ce que donne cet examen dès le plus jeune âge de 
l'embryon. On prévoit déjà que nous n'aurons pas à tenir 
compte des relations de l'embryon avec le suspenseur, puisque 
cet organe n'existe pas. 

En pratiquant des coupes axiales sur l'embryon de l'A. far- 
nesiana au moment où les cotylédons atteignent à peine la 
moitié de la longueur de l'axe, on trouve l'écorce formée de 
six à huit assises de cellules qui se continuent régulièrement 
jusqu'au sommet radiculaire en diminuant progressivement 
de volume (fig. 28). Le péricambium se distingue déjà très 

(1) Recherches sur l'accroissement terminal des racines dans les Phanéro- 
games (Ann. se. nat., 5 e série, t. XX). 

(2) Bot. Zcit., 187lj,n. 16-17 et 1877, n. 34. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 33 

nettement sur les côtés du cylindre central, sans se continuer 
au sommet; le centre du cylindre est formé de cellules assez 
grandes et allongées ; au sommet se voient les initiales com- 
munes. 

Non loin de l'extrémité radiculaire, une des cellules de 
l'épiderme se divise tangentiellement pour donner, du côté 
interne, une assise qui s'appuie, d'une part, contre la cellule 
épidermique adja ente à celle qui s'est dédoublée, et d'autre 
part, vient se confondre avec le tissu central de la colonne; 
l'autre assise continue l'épiderme de la tigelle, car le point où 
s'est montrée celte première division tangentielle peut être 
considéré, dans l'embryon, comme établissant la limite entre 
l'épiderme de la tigelle et celui de la radicule qui la continue. 
L'assise externe revêtira les caractères de l'épiderme de la 
tigelle presque aussitôt après ; l'assise interne se dédoublera à 
plusieurs reprises pour former les assises de la coiffe. Mais 
bientôt les couches corticales externes contribuent elles-mêmes 
à la production de cet organe, dont la partie centrale est four- 
nie par l'assise génératrice transverse ; la confusion des tis- 
sus commence déjà lorsque l'embryon atteint à peine 2 milli- 
mètres en longueur. L'épiderme de la tigelle ne peut être 
suivi sous la coiffe, dont les premières assises seulement sont 
dues à des dédoublements épidermiques (fig. 22). 

Les premières assises de la coiffe n'apparaissent pas tou- 
jours d'aussi bonne heure que dans cet exemple. Les variations 
qu'on observe à cet égard sont en rapport avec la forme et la 
structure de l'axe embryonnaire. 

Tandis que dans l'A. fârnesiana le diamètre de cet axe est 
sensiblement le même dans toute sa longueur, dans la plupart 
des autres espèces il reste plus court et se renfle en son milieu; 
c'est ce qu'on remarque dans les A. decurrens Willd., A . reti- 
nodes,A. melanoxylonR. Br., A. brachybotria Benth., A. exu- 
danshmà\., etc. Dans ces espèces, les cotylédons deviennent 
auriculés à la base et forment un étui qui s'avance avant la 
maturité jusqu'à l'extrémité de la radicule dont la pointe res- 
tera seule à découvert (fig. 23). La coupe de ces embryons 

6° série, Bot. T. Xll (Cahier n° 3 



34 L. ursuviit». 

montre que le renflement qui s'est produit dans la partie 
médiane de l'axe est dù aux dimensions plus considérables des 
cellules de la couche corticale en ce point. Lorsque l'embryon 
atteint une longueur totale de l/ u 2 millimètre, on compte une 
dizaine d'assises très régulières dont les éléments deviennent 
de plus en plus étroits en se rapprochant du sommet sur 
lequel elles semblent se continuer sans dédoublement (fig. 24). 
Non loin de là, une cellule épidermique présente une division 
tangentielle qui marque l'origine de la coiffe. Mais l'accrois- 
sement ultérieur de cet organe est beaucoup plus tardif que 
dans le cas précédent; les assises corticales externes contri- 
buent aussi à sa formation. 

Une structure semblable se retrouve dans VA. lophantha, 
que je mentionne ici parce qu'il a été examiné à la maturité 
d'abord par M. Hoile, puis par M. Flahault (1), qui a reconnu 
que la production de la coiffe était due principalement aux 
dédoublements de l'assise sous-épidermique et des couches 
immédiatement sous-jacentes. Cette observation est très exacte 
et ces caractères s'observent déjà à l'époque où l'embryon n'a 
pas encore atteint le tiers de son volume définitif J A la matu- 
rité, l'épidémie de la tigelle semble se continuer à la surface 
de la coiffe, il ne prend point part à sa formation ; mais à une 
époque antérieure, le jeune épidémie se dédouble aussi tan- 
gentiellement en un point voisin du sommet et forme la pre- 
mière assise de la coiffe. A partir de ce moment, l'assise ex- 
terne ainsi isolée revêt l'aspect d'un épidémie continuant celui 
de la tigelle, et c'est l'assise sous-jacente qui se dédouble en- 
suite; beaucoup plus tard, les couches corticales externes 
contribuent également vers le sommet à la production de la 
coiffe. 

Ainsi, quel que soit son mode de développement à la 
maturité, cet organe provient toujours, dans l'embryon, d'un 
dédoublement épidermique suivi du dédoublement des assises 
sous-jacentes. 



(1) Accroissement de la racine, p. 151, lig. 41. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 35 

Les caractères généraux du développement de l'embryon des 
Acacias se retrouvent dans le genre Mimosa. Toutefois, les cel- 
lules du proembryon ont un volume plus marqué que dans les 
précédents, et, dans le cours de l'accroissement, les segmenta- 
tions sont souvent moins régulières. On rencontre également 
dans plusieurs espèces des particularités remarquables liées 
à l'existence d'une polyembryonie fréquente, sur laquelle il 
importe de donner quelques détails. 

J'ai fait remarquer plus haut, à propos de la difficulté qu'on 
rencontre à déterminer la part qui revient dans la constitution 
de l'embryon à chacune des deux cellules primitives du proem- 
bryon, que l'étude des Mimosa donnait de meilleurs résultats 
que celle de la plupart des Acacias. En effet, les deux moitiés 
du corps embryonnaire globuleux qui en proviennent se dis- 
tinguent plus longtemps et plus facilement l'une de l'autre, en 
raison du volume plus grand des cellules de la partie infé- 
rieure (fig. 32). Quant à la différenciation des tissus, elle est 
la même que dans les Acacias, lorsqu'on a affaire à des 
embryons normaux. 

Il en est tout autrement dans quelques espèces, telles que le 
M. Denhartii Thur., qui m'a présenté de nombreux cas de 
polyembryonie, le Schrankia uncinâta, qui offre les mêmes 
caractères. 

La première de ces deux espèces est intéressante en ce que 
sa polyembryonie a une origine qui n'a encore été signalée jus- 
qu'à ce jour dans aucune plante. 

La présence de plusieurs embryons dans quelques Angio- 
spermes et Monocotylédones est depuis longtemps connue. On 
cite notamment, à ce sujet, le FunMct ovata, le Nothoscordam 
fragrans, YEvonymus latifolius, le Citrus aurantium, etc.. 
M. Treub a rencontré un cas de deux embryons dans les 
Orchidées (1). Mais l'étude attentive delà polyembryonie et 
de ses origines ne date que de ces dernières années. 

On conçoit qu'on ait cherché la raison d'être de ce phéno- 



(l) Embryogénie de quelques Orchidées, p. l± 



36 L. GUIGMAKD. 

mène dans l'examen du sac embryonnaire aux approches et 
au moment de l'a fécondation. On a vu ainsi que parfois, comme 
dans le Cypripedium Calceolus, le Gymnadenia conopsea, l'oo- 
sphère, unique à l'état normal, se dédouble parfois accidentel- 
lement avant la fécondation ; mais ce n'est là qu'une exception 
assez rare. Dans les autres cas, au contraire, il n'y a qu'une 
seule oosphère, et les embryons surnuméraires, ou soi-disant 
tels, ne sont que des proliférations du tissu nucellaire, formées 
indépendamment de l'acte de la fécondation. 

C'est à M. Strasburger qu'on doit d'avoir enfin fait la lu- 
mière sur ce sujet, très important par ses conséquences, et mis 
un terme aux longues discussions dont le Gœlebogyne avait de 
nouveau fourni le sujet dans ces dernières années (1). Dans 
cette plante, le sac embryonnaire ne contient qu'une oosphère 
qui n'est pas fécondée et qui ne tarde pas à se résorber. Alors on 
remarque au sommet du nucelle certaines cellules en train de 
se diviser et de se multiplier plus rapidement que leurs voi- 
sines, en produisant des protubérances qui font saillie dans le 
sac embryonnaire dont elles refoulent et percent même la 
paroi. Le plus souvent, une seule de ces protubérances arrive 
à l'état d'embryon parfait; mais parfois aussi plusieurs conti- 
nuent leur développement, et la graine devient polyembryonée. 

M. Strasburger compare ces proliférations du nucelle à cel- 
les du prothalle du Pteris cretica et aux bulbilles qui prennent 
souvent naissance sur les feuilles de Bégonia: ce sont par con- 
séquent des bourgeonnements, des productions adventives. 

Ces embryons ne peuvent pas toujours être distingués de 
celui qui naît de la fécondation de l'oosphère elle-même, dans 
les cas où celle-ci existe. Cependant leur structure est souvent 
différente, comme l'avait reconnu et figuré Hanstein dans 
le Gœlebogyne, après en avoir démontré la parthénogénèse (2). 

Le Mimosa Denharlii Thur. va nous offrir un cas particulier 

(1) Strasburger, Uéb&r polyembryonie, in Jenaischo Zeitschrift fiir Natur- 
wissenschaften, XII, 1878. 

(2) J. Hanstein, Botanische Abhandlung. herausg. von J. Hanstein, t. III, 
3 livr,, Bonn, 1877. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 37 

de ce phénomène, et, sans doute aussi, pour les raisons que je 
ferai connaître plus loin, les embryons du Schrankia uncinata 
Willd. ont la même origine que ceux de cette plante. Il est 
d'ailleurs probable que des faits analogues pourront se rencon- 
trer dans les espèces voisines. 

En examinant le sac embryonnaire de cette espèce, je n'y 
avais remarqué aucune anomalie apparente (1). Les deux cel- 
lules pyriformes représentant les synergides occupaient leur 
place habituelle; à côté, s'en trouvait une troisième descen- 
dant un peu plus bas, qui devait à sa position plutôt qu'à l'as- 
pect de son contenu d'être considérée comme l'oosphère. Ces 
trois cellules accolées atteignaient parfois une longueur assez 
marquée, sans toutefois dépasser les proportions qu'on ob- 
serve souvent dans plusieurs Acacias, tels que VA. farnesiana. 

Au moment de la fécondation, l'épiderme persiste au som- 
met du nucelle; ses cellules sont même dédoublées comme 
dans les Acacias. Le sac embryonnaire s'appuie immédiate- 
ment contre lui, sur la ligne médiane; il n'en est séparé que 
par une couche de protoplasma dû à la résorption des 
cellules sous-épidermiques; mais, sur les côtés, le tissu du 
nucelle est encore assez épais. Tout l'espace libre du sac 
embryonnaire au sommet est occupé par les synergides et 
l'oosphère. 

Chez quelques Acacias, j'avais trouvé des exemples de deux 
sacs embryonnaires collatéraux, prenant un développement 
égal jusqu'à une certaine période, toujours antérieure à la 
formation de l'appareil femelle ; à partir de ce moment, l'un 
d'eux était comprimé et disparaissait au profit de son congé- 
nère. Une seule fois, il m'est arrivé de rencontrer, dans un sac 
embryonnaire unique, six noyaux dans la partie supérieure et 
quatre vers le bas. Mais ce n'était là assurément qu'un cas 
tout à fait accidentel. Le M. Denhartii ne m'offrait rien de sem- 
blable. 

(1) Je n'ai pu examiner que des embryons déjà très développés; la moitié, au 
moins, de ceux qui ont passé sous mes yeux, présentaient une slructure anor- 
male. 



38 L. eUIGWA»»:. 

Cependant, après la fécondation, les ovules présentaient 
tantôt un, tantôt deuxetplus souventtrois embryons situés soit 
au même niveau soit à des niveaux différents. Dans le premier 
cas, l'embryon paraissait occuper sa position normale et se dé- 
velopper comme celui du M. pudieaL. ou du M. acanthocarpa 
Willd., qui est toujours unique ; dans le second cas, les em- 
bryons différaient généralement par la forme et le volume, la 
position et l'orientation ; une irrégularité assezprononcée se ma- 
nifestait dès l'origine dans la marche des segmentations internes. 

La figure 26 représente trois vésicules au sommet du sac em- 
bryonnaire avec un noyau dans l'antérieure et dans la médiane; 
le troisième noyau était invisible, même en faisant varier la 
mise au point. Il n'y a pas encore d'embryon formé, et cependant 
le noyau secondaire du sac embryonnaire s'est déjà divisé et a 
donné naissance à huit noyaux dont quatre sont figurés sur la 
paroi. L'épiderme du nucelle est gélifié au sommet. Il est évi- 
dent que la fécondation vient d'avoir lieu, et que l'une des 
synergides n'est pas entrée en voie de résorption comme dans 
le cas ordinaire ; sans cela, on ne s'expliquerait pas la division 
du noyau secondaire du sac embryonnaire. 

La figure 27 offre un embryon de six cellules, au-dessus 
duquel est un espace clair et comme vacuolaire dû à la résorp- 
tion de l'une des synergides dont le contour peut encore être 
reconnu. Le sac embryonnaire se continue jusqu'au sommet; 
le tissu de l'albumen a déjà succédé au premier état représenté 
par les noyaux libres; l'embryon semble dû au développe- 
ment de l'œuf. 

Mais, si nous passons à la figure 28, nous voyons, dans un 
sac moins avancé en âge, puisque aucune ligne de séparation 
ne s'est encore formée entre les noyaux, deux embryons accolés 
au sommet sur deux plans différents. Un fait important à 
noter, c'est qu'ils sont recouverts l'un et l'autre par la paroi 
du sac embryonnaire : ils ont dû par conséquent naître à son 
intérieur. 

Un autre aspect est offert par la figure 29, où l'inégalité de 
développement des embryons est plus marquée que dans le cas 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 39 

précédent. La paroi du sac se confond vers le haut avec la 
couche réfringente, qui résulte de la destruction de l'épidémie. 
Un espace plus clair occupe le sommet, et, sur le côté gauche, 
le tissu de l'albumen s'est formé jusqu'à lui : il est probable 
qu'il résulte de la disparition de l'une des synergides. Il y a 
également deux embryons accolés, dont il n'est guère possible 
de préciser Forigine'; aucun caractère extérieur ne permet de 
rapporter l'un plutôt que l'autre à l'œuf développé. 

Mais la figure 30 est beaucoup plus instructive et va nous 
permettre de résoudre la question de l'origine de ces forma- 
tions. 

Si l'on en juge par l'état de l'albumen, dont les noyaux sont 
volumineux et les cellules encore peu nombreuses, elle repré- 
sente un état un peu moins avancé que la précédente. L'épi- 
derme n'est pas encore entièrement gélifié vers le haut, la 
paroi du sac embryonnaire peut être suivie au sommet. A 
gauche est une cellule pyriforme à paroi épaisse et à noyau 
central; une vacuole en occupe la partie inférieure renflée, 
tandis que de fines granulations protoplasmiques se montrent 
dans la partie supérieure, principalement autour du noyau. 
Cette cellule fait corps avec un embryon ovoïde, qui occupe la 
ligne médiane et surmonte un second embryon, dont une par- 
tie seulement est visible dans la figure et dont l'extrémité 
supérieure n'atteint pas tout à fait le même niveau que le pré- 
cédent. 

Cette soudure de la cellule de gauche est absolument dé- 
monstrative : par sa position comme par sa forme, cette cel- 
lule se montre comme l'une des synergides encore douée de 
vitalité, puisqu'elle a conservé son noyau et son protoplasma; 
elle paraît même plutôt destinée à se segmenter qu'à se ré- 
sorber. L'embryon, dont elle fait pour ainsi dire partie, pro- 
vient très probablement des segmentations de sa congénère, 
tandis que l'œuf aurait donné l'embryon situé au second plan, 
à un niveau un peu moins élevé que le premier. Il se pourrait 
à la rigueur que celui-ci tirât son origine de l'œuf, au lieu de 
provenir d'une synergide ; mais le fait important n'en est pas 



40 L. GIÏGNAK». 

moins évident : le développement de l'une des synergides en 
embryon surnuméraire. 

Dans la figure 31, ce n'est plus seulement une seule syner- 
gide, mais les deux synergides qui ont, avec l'œuf, donné nais- 
sance à trois embryons. On en voit deux en superposition sur 
la ligne médiane au sommet; ils sont à peu près également 
développés. Le troisième, aussi gros, mais composé d'un 
nombre moindre de cellules, est situé plus bas sur la droite. 
Celui qui est au second plan, vers le sommet, ne laisse aperce- 
voir que ses deux cellules inférieures; celui qui le recouvre a 
une orientation indéterminable. La structure comparée de ces 
embryons ne permet pas de rapporter, d'une façon absolument 
certaine, tel ou tel d'entre eux à l'œuf ou aux synergides. Cepen- 
dant tout semble indiquer que les deux premiers proviennent 
de ces dernières cellules et que le troisième est le résultat du 
développement de l'œuf. 

On conçoit qu'en présence des résultats bien établis par 
M. Strasburger dans ces derniers temps, il dût venir tout 
d'abord à l'esprit que cette polyembryonie, quoique limitée à la 
présence de trois embryons au plus, pourrait bien être le résul- 
tat d'une prolifération d'une ou de plusieurs des cellules du 
nucelle, d'autant plus que l'analogie de structure de ces for- 
mations avec les embryons adventifs est assez grande. 

Mais, dans cette hypothèse, il eût été d'abord assez étonnant 
que l'examen d'un grand nombre d'ovules fécondés ne révélât 
jamais la présence d'un nombre d'embryons supérieur à trois. 
Je les voyais toujours très rapprochés du sommet et étroite- 
ment accolés dans la plupart des cas ; de plus, à l'origine, et 
j'ai insisté sur ce point, la paroi du sac embryonnaire les 
recouvre au sommet, tandis que les embryons adventifs nais- 
sent en dehors et ne la percent qu'après un certain temps. 
On ne saurait d'ailleurs prendre pour une cellule sous-épider- 
mique du nucelle la cellule de gauche de la figure 30, qui 
est unie à l'embryon médian; la disposition des cellules latérales 
sous-épidermiques en dehors du sac embryonnaire montre 
qu'elle n'a rien de commun avec elles. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 41 

Tl faut donc en conclure que les synergides peuvent être 
parfois déviées de leur l'onction normale et participer de la 
nature spéciale de l'oosphère en devenant susceptibles d'être 
fécondées; ce qui doit paraître assurément moins extraordi- 
naire que la prolifération des cellules du nucelle. 

Si on suit le sort des embryons ainsi formés, on voit qu'ils 
prennent d'abord dans le jeune âge un développement à peu 
près égal (fig. 34). Tantôt leur indépendance est com- 
plète, malgré leur rapprochement au sommet du sac embryon- 
naire; tantôt une adhérence plus ou moins étroite s'établit 
entre eux dès la naissance et apparaît à la fois comme la consé- 
quence et la preuve même de leur origine. On s'explique ainsi 
les variations de forme et de structure qu'ils présentent la plu- 
part du temps à une période plus avancée (fig. 33, montrant 
un embryon isolé). 

L'inégalité d'accroissement s'accentue de plus en plus jus- 
qu'à ce que l'un d'eux l'emporte définitivement sur les autres. 
Je n'ai vu qu'un embryon dans les graines que j'ai examinées 
vers la maturité. 

J'ai représenté, figure 35, une coupe axiale d'un embryon 
unique dès l'origine et pouvant être considéré comme un des 
plus normaux. Il suffit de le comparer à l'embryon d'un Aca- 
cia pour voir que la marche des différenciations internes est 
moins régulière. Les initiales du cylindre central sont plus 
profondément situées, la couche génératrice transverse n'est 
pas distincte; les cotylédons, qui n'ont pas été dessinés, 
offraient une inégalité très prononcée. 

Qu'on s'adresse maintenant à un genre voisin et qu'on 
observe des embryons de Schrankia uncinata h une époque 
voisine de la maturité ou dans la graine complètement 
mûre (1), et on sera frappé de la forme singulière qu'ils pré- 
sentent. 

(1) Je n'ai eu à ma disposition qu'un assez petit nombre de fleurs, reçues du 
jardin botanique de Lisbonne. Mais ce qui va suivre montrera qu'il n'y a P as 
lieu de croire à une anomalie dans la constitution de l'appareil femelle au som- 
met du sac embryonnaire. 



42 L. 61IGNIRD. 

Vers l'extrémité de l'axe hypocotylé se montre un appendice 
de conformation variable. Arrondi dans sa partie supérieure 
(l'embryon étant supposé renversé, comme dans les des- 
criptions qui précèdent), il dépasse l'extrémité de la coiffe; 
dans sa partie inférieure, il se divise en plusieurs lobes iné- 
gaux autour de l'embryon et descend jusqu'à une dis- 
tance variable des cotylédons (fîg. 36 et 37). Son extrémité 
supérieure obture le canal micropylaire qui traverse le tégu- 
ment séminal, de sorte que la radicule de l'embryon est rejetée 
latéralement et déviée de sa position normale. 

Si l'on pratique des coupes longitudinales intéressant à la 
fois l'axe hypocotylé et la région la plus épaisse de cet appen- 
dice, on remarque que celui-ci s'insère sur la coiffe, non loin 
de son extrémité. Là, les cellules se continuent sans interrup- 
tion et revêtent insensiblement une forme différente au fur et à 
mesure qu'on s'éloigne du point d'adhérence. La coupe trans- 
versale de l'appendice montre un tissu sans différenciations in- 
ternes, mais dont les cellules prennent une disposition radiale. 

Les anomalies ne s'arrêtent pas là dans le Schrankia. Plu- 
sieurs embryons formés d'un axe normalement constitué et 
pourvus ou non d'un appendice de cette nature présen- 
tent trois ou quatre cotylédons foliacés d'égale longueur, 
repliés longitudinalement d'une façon variable et parfois en- 
chevêtrés. Dans le premier cas, les cotylédons occupent les 
angles d'un triangle équilatéral ; l'un d'eux peut s'insérer à un 
niveau différent; clans le second cas, leur opposition à deux 
niveaux différents est assez constante. Entre eux se voient les 
lobes des premières feuilles composées. 

Au lieu d'un seul axe embryonnaire, on en trouve parfois 
deux de dimensions égales, soudés sur la plus grande partie 
de leur longueur, se séparant au contraire vers le sommet, au 
point où la coiffe s'appuie latéralement sur la couche corticale. 
L'un des deux axes occupe la position normale dans la graine, 
c'est-à-dire que sa pointe radiculaire correspond exactement 
au micropyle, à moins toutefois que l'existence de l'appen- 
dice signalé ne vienne ici encore le rejeter latéralement ; l'autre 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 43 

appuie sa radicule sur le côté, contre l'enveloppe séminale. 
La soudure se fait par les couches corticales jusque vers le 
point d'insertion des cotylédons, où le cylindre central de l'un 
des axes se confond avec celui de l'autre; la coalescence des 
tissus est devenue complète. 

L'adhérence des deux axes embryonnaires peut se faire en- 
core d'une façon plus singulière. On rencontre quelques cas 
où ils sont entièrement distincts à partir du sommet, mais l'un 
d'eux se termine en bas par deux ou trois lobes fort étroits et 
souvent parfaitement ronds, qui pénètrent dans les tissus de 
l'autre axe au voisinage des cotylédons nés de la façon ordi- 
naire, au nombre de deux, sur ce dernier (fig. 38). 

Il y a donc également, chez le Sckrankia, une polyembryo- 
nie analogue à celle de l'espèce précédente. L'appendice est 
un embryon avorté ; il persiste jusqu'à la maturité et se change 
en une réserve alimentaire (1). 

Quant à son origine précise, le manque de matériaux ne m'a 
pas permis de la saisir; il esta croire qu'elle ne diffère pas 
de celle qui a été indiquée pour le Mimosa Denhartii (2). 

J'ajouterai quelques mots sur la coiffe, qui possède un mode 
de développement différent de celui des Acacias. L'épiderme 
de la tigelle se continue sous la coiffe dont il fournit les assises 
par dédoublements successifs. A ce point de vue, le SchranJria 
est entièrement semblable au Pisum, décrit par les auteurs, et 
s'éloigne considérablement du type général des Mimosées. 
Quelque temps avant que l'embryon ait atteint son accroisse- 
ment définitif, on voit cependant quelques assises corticales 
externes se dédoubler vers le sommet. Les assises de la coiffe 
sont bien différentes de celles de l'écorce, les rapports des 
tissus beaucoup plus nets. Le M. Denhartii présente la même 
structure et la même différenciation interne. 

(1) En soumettant à la germination les embryons pourvus de ce tissu appen- 
diculaire, on voit celui-ci sortir avec la radicule, grossir pendant quelque 
temps après la rupture du tégument séminal, perdre peu à peu son amidon au 
profit de l'embryon et finalement se dessécher et tomber. 

(2) La position de l'appendice vers l'extrémité supérieure de l'axe, qu'il dé- 
passe, fait supposer qu'il provient de l'une des synergides. 



44 JL. GUlCrNARD'. 

Le tissu de l'albumen se forme, comme nous l'avons vu, de 
très bonne heure au sommet du sac embryonnaire. Les pre- 
miers noyaux libres, d'abord rapprochés deux à deux sur la 
paroi, s'écartent et se multiplient sur tous les points y compris 
le cul-de-sac chalazien où souvent on les trouve en si grand 
nombre qu'ils sont presque en contact les uns avec les autres. 
Ils atteignent parfois là un volume considérable. 

C'est au sommet que se montrent les premières cloisons 
limitrophes dans le plasma pariétal. La division cellulaire 
succède bientôt à la division nucléaire. L'albumen progresse 
vers la partie inférieure du sac où un certain nombre de 
noyaux s'hypertrophient et ne s'entourent jamais de parois cel- 
lulaires. 

Le phénomène de la division est surtout intéressant à suivre 
dans la partie médiane. Les cellules y sont constamment 
plus grandes; le noyau excentrique ne touche que rarement la 
paroi, bien que le protoplasma soit insuffisant à les remplir; il 
est transparent et pourvu d'un petit nucléole. Lors de la forma- 
tion du fuseau et de la plaque nucléaire, les fds sont d'une 
grande ténuité; plus tard, la plaque cellulaire s'élargit déjà 
d'une façon notable avant de toucher à la paroi la plus rappro- 
chée. Même après le contact avec les deux parois opposées, la 
cellulose ne m'a pas paru s'y montrer de suite, tandis que dans 
d'autres cas j'ai pu la déceler dans la plaque cellulaire avant 
même le contact avec les parois opposées de la cellule (1). 

L'albumen des Mimosées, qu'il persiste ou non dans la 

1 1) J'ai reconnu que l'emploi de la cyanine est très avantageux dans ce genre 
de recherches, où les réactifs ordinaires de la cellulose ne donnent dans la plu- 
part des cas que des résultats négatifs. Mais comme cette matière colore aussi 
bien le protoplasma de la cellule et le noyau que la paroi, quand on l'ap- 
plique directement, il est nécessaire de faire agir d'abord le carmin boraté, ou 
le picrocarminate, et de le fixer ensuite par l'acide acétique étendu, avant d'ajou- 
ter la cyanine (solution à environ 0,005 pour 100 d'eau). Par ce procédé, la 
teinte bleu clair du réactif s'accentue au contact de l'acide et la membrane cel- 
lulosique seule se colore en peu de temps. 

La cyanine a été appliquée par M. Certes à la coloration des Infusoires et des 
éléments anatomiques pendant la vie (Comptes rendus de l'Acad. des se, 
t. XCII, 1881, p. 424). 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 45 

graine mûre, est toujours formé de cellules à parois très minces, 
avant que l'embryon ait atteint ses dimensions définitives; 
lorsqu'il persiste en plus ou moins grande quantité, Fépaissis- 
sement des cellules ne commence qu'à ce moment. D'ail- 
leurs, la plupart des x\cacias n'en présentent plus trace à la 
maturité, et même chez ceux qu'on a signalés comme pourvus 
d'un albumen persistant (1), il ne peut parfois être consi- 
déré comme un caractère spécifique. 

Les noyaux qui s'hypertrophient au fond du sac embryon- 
naire offrent un gros nucléole qui devient d'abord irrégulier, 
souvent s'allonge et s'étrangle en deux parties inégales, en 
môme temps que la masse protoplasmique qui l'entoure tend 
elle-même à se séparer en deux parties ; mais la séparation est 
rarement complète. Parfois aussi deux noyaux séparés s'acco- 
lent l'un à l'autre en conservant leurs nucléoles distincts. Ils 
disparaissent tous quand le tissu de l'albumen vient les compri- 
mer et remplir entièrement la cavité. Le tissu du nucelle, qui 
enveloppe le sac embryonnaire dans la plus grande partie de sa 
longueur, ne se résorbe que lentement, au fur et à mesure que 
l'embryon s'avance vers la chalaze; sa disparition n'est com- 
plète qu'à la maturité et accompagne la disparition de l'albu- 
men lui-même. 

En résumé, malgré les particularités sur lesquelles j'ai cru 
devoir insister d'une façon plus spéciale, les Mimosées forment 
un groupe très homogène, caractérisé par la forme et la struc- 
ture des ovules et de leurs parties constitutives, l'absence de 
suspenseur embryonnaire, l'origine et la différenciation des 
tissus de l'embryon dont les rapports peuvent varier à une cer- 
taine période, mais présentent néanmoins dans le jeune âge 
une assez grande uniformité. 

Deuxième sous-famille. — - CzËSALPINIÉES 

Les ovules des Csesalpiniées possèdent la structure générale 
de ceux des Mimosées; mais ils se rapprochent moins de l'ana- 

(1) J. Chalon, La graine des Légumineuses, Mous, 1875. in-8° de GG pages et 
3 planches. 



46 L< tôiiifcMÀHiï. 

tropie complète et sont beaucoup plus volumineux: l'origine 
du sac embryonnaire n'en est que plus facile à établir. Prenons 
pour exemple le Cercis siliquastrum L. 

Après que la cellule sous-épidermique axile a subi une divi- 
sion horizontale, la cellule apicale qui en provient se segmente 
transversalement (fig. 39). Le nucelle s'accroît en même 
temps et rapidement dans tous les sens, mais surtout dans la 
région supérieure. 

La conséquence de cet accroissement est la formation de 
cloisons tangentielles dans les cellules sous-épidermiques laté- 
rales. Les nouvelles assises cellulaires viennent s'appuyer contre 
la file axile du nucelle et affectent la disposition en éventail; 
les divisions tangentielles se produisent au voisinage de 
l'épiderme, qui s'accroît lui-même par divisions radiales 
(fig. 40, 41,42). 

La cellule apicale donne ainsi quatre ou cinq cellules su- 
perposées, qui rarement se subdivisent en leur milieu dans la 
direction longitudinale (fig. 41). 

La cellule subapicale est restée indivise et a suivi l'allonge- 
ment général du nucelle. Trois cloisons horizontales viennent la 
partager en quatre cellules égales au début, possédant chacune 
un noyau central entouré de nombreuses granulations proto- 
plàsmiques (fig. 42). On ne saurait dire ici, d'une façon cer- 
taine, si leur formation est basipète, ou si chacune des deux 
cellules formées les premières se subdivise à son tour; la rapi- 
dité de leur apparition ne permet pas de reconnaître la marche 
de la division. Les cloisons sont d'une réfringence marquée, 
plus épaisses et gonflées vers le centre et se courbant bientôt 
vers le haut. C'est ici surtout que de telles cellules pourraient 
être comparées aux cellules mères du sac pollinique : comme 
elles, elles ont des parois réfringentes, un volume à peu près 
égal, un aspect tout différent des éléments constitutifs du tissu 
ambiant. Même j'ai rencontré plusieurs fois, dans chacune 
des deux cellules centrales (fig. 44), deux noyaux rapprochés 
ou éloignés l'un de l'autre, dont la présence viendrait au pre- 
mier abord à l'appui de la théorie qui voit en eux les homolo- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 47 

gues des spores. Je n'en ai jamais vu plus de deux dans la 
même cellule. Gomme pour le cas signalé chez les Mimosées, il 
est tout aussi logique d'admettre ici que ce phénomène n'est 
en quelque sorte que le prélude de divisions qui ne vont 
pas jusqu'à s'accomplir, ou qu'une certaine équivalence 
tend à s'établir entre les cellules dérivées de la cellule suba- 
picale. 

Il faut d'ailleurs remarquer que cette dernière prend dès le 
début un accroissement proportionnel à celui du tissu nueel- 
laire qui l'entoure. Dans le cours de ce développement géné- 
ral, elle subit, comme le reste du nucelle, des segmentations qui 
présentent, il est vrai, ce phénomène particulier, qu'elles 
apparaissent en nombre déterminé et seulement dans le sens 
horizontal. Quoi qu'il en soit, c'est toujours la cellule inférieure 
seule qui est la véritable cellule mère. Les noyaux des cellules 
supérieures, comprimés par les cloisons qui se courbent de 
plus en plus, perdent la netteté de leur contour et se fondent 
dans le plasma environnant (fig. 43) ; les parois se gélifient et 
la dégénérescence atteint également les cellules cle la file axile 
qui leur sont superposées, mais sans arriver jusqu'à 1'épi- 
derme. Le sac embryonnaire, en effet, est recouvert, même 
après la fécondation, par une partie du tissu primitif, aussi bien 
à son sommet que sur les côtés. 

C'est pendant le refoulement que deux noyaux se forment 
dans la cellule inférieure et se placent aux deux extrémités, 
dans la couche de protoplasma condensé sur la paroi autour 
d'une vacuole centrale produite après cette bipartition. Celte 
vacuole grandit jusqu'à la constitution complète de l'appareil 
femelle. 

Les deux synergides sont accolées sur le même plan au som- 
met du sac embryonnaire; l'oosphère descend plus bas et pos- 
sède un gros noyau. La fécondation est assez tardive dans le 
Ccrcis, et lorsque le boyau pollinique arrive vers le sommet du 
sac embryonnaire, à travers les cellules qui le surmontent et 
que nous avons vu manifester un commencement de résorption 
sur la ligne médiane, les synergides ont pris généralement la 



48 i.. <;i i<;v*Bti». 

forme de grosses vésicules piriformes avec vacuole centrale et 
noyau rejeté vers la paroi (fi g-. 48). 

La fusion des deux noyaux polaires s'effectue sur l'un des 
côtés du sac embryonnaire, dans le protoplasma pariétal. On 
remarque que c'est le noyau inférieur qui chemine versle noyau 
supérieur toujours 1res rapproché de l'œuf. La fusion se com- 
plète rapidement. Deux des antipodes sont à un niveau un 
peu plus élevé que la troisième logée dans le cul-de-sac infé- 
rieur. 

11 n'est pas rare de trouver, au-dessous de la cellule mère 
encore peu agrandie, deux ou trois cellules, plus volumineuses 
et plus riches en protoplasma que le tissu ambiant, conti- 
nuant au-dessous la file axile. Ces cellules n'ont rien de com- 
mun avec les anticlines; elles ont simplement suivi jusqu'à un 
certain point l'élargissement de la cellule mère qui les sur- 
monte (fig. 46). J'ai remarqué d'ailleurs cette particularité 
dans plusieurs autres familles, notamment dans les Com- 
posées. 

L'extrémité du nucelle du Cercis s'avance dans l'endostome 
et vient s'appuyer contre le tégument externe. La structure du 
tégument interne diffère de celle qu'on sait être générale 
dans les ovules dichlamydés, en ce que, du côté externe, Use 
dédouble en quatre ou cinq assises cellulaires. 

L'examen de quelques espèces du genre Cœsalpinia m'a pré- 
senté quelques différences quant à la structure du nucelle et 
au développement de la cellule mère. Je mentionnerai seule- 
ment, dans le C. mimosoides Lam., le nombre moins élevé des 
subdivisions de la cellule apicale et la présence de trois cel- 
lules formées dans la subapicale, dont la dernière est la cellule 
mère (fig. 49). J'ai cru voir, dans cette plante, un petit noyau 
dans la partie renflée du tube pollinique, à quelque distance 
du sac embryonnaire. 

On remarque également dans les Gleditschia des différences 
d'ordre secondaire, soit à l'égard des genres précédents, soit 
entre les différentes espèces du genre. Dans le G. caspica Desf. 
et le G. triacanthos L., la cellule apicale donne également un 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 49 

tissu assez développé; la cellule subapieale se divise à deux re- 
prises et les cloisons qui séparent les trois cellules ainsi formées 
sont aussi très épaisses en leur centre. On remarque dans cette 
dernière espèce une disposition particulière des enveloppes ovu- 
laires. Dans plus de la moitié des ovules, le bord interne du tégu- 
ment adjacent au nucelle s'allonge jusqu'à l'exostome et fait 
une légère saillie au dehors, tandis que le bord opposé s'appuie, 
comme dans la généralité des cas, contre la face interne de l'en- 
veloppe tégumentaire externe. L'endostome est très large et 
occupé par le sommet du nucelle. 

Les ovules des Cassia sont plus petits et la succession du 
développement beaucoup plus simple. La cellule subapieale 
du C. slipulacea forme trois nouvelles cellules à son intérieur, 
mais la dernière, ou cellule mère, est beaucoup plus grande 
dès l'origine que les deux autres qui la surmontent. Il en est de 
même dans le C. corymbosa Lam. La cellule subapieale ne 
m'a pas paru se diviser dans le C. barclayana Sw. Le sac em- 
bryonnaire adulte est directement en contact avec l'épiderme 
dans quelques espèces. Deux cloisons se forment dans la cel- 
lule subapieale du Parkinsonia aculeata (1). 

Ainsi, dans beaucoup de Csesalpiniées, le tissu qui recouvre 
le sac embryonnaire au sommet est assez épais au moment 
de la fécondation ; même après l'accomplissement de ce 
phénomène, on voitapparaître dans le Cercis un dédoublement 
qui fournit jusqu'à huit ou dix assises cellulaires. 

Les Caîsalpiniées ont beaucoup d'analogie avec les Mimo- 
sées au point de vue du développement de l'embryon. Quel- 
ques-unes établissent le passage aux Papilionacées. 

Dans le Ceratonià siliqua L. et le Gijmnocladus canadensis 
Lam., le proembryon, formé tout d'abord de deux cellules 
superposées, se transforme en un globule dont les parties se 

(1) Quelques ovules de cette espèce m'ont présenté le même phénomène que 
Y Acacia albida; la cellule u 2, ou avant-dernière, s'agrandissait en comprimant 
les cellules 1 et 3 . 

6' série, Bot. T. XII. (Cahier n° 1)' 4 



50 L. GlIGMiRD. 

confondent (1). Dans les Cœsalpinia (fig. 59-62) et surtout dans 
le Çercîs(ûg. 5°2-57), le suspenseur apparaît formé d'un assez 
grand nombre de cellules qui se confondent avec celles de l'em- 
bryon dansle jeune.âge; les segmentations sont très irrégulières. 
Nous retrouverons ce caractère chez les Papilionacées, où il 
sera parfois porté au plus haut degré. C'est alors surtout que 
nous verrons s'il est possible de préciser les relations anato- 
miques de l'embryon avec son suspenseur. Dans le Cassia 
corymbosa, le suspenseur atteint un volume considérable, 
mais il est tout à fait distinct de l'embryon. 

La figure 58 représente l'embryon du Gymnocladus canadensis 
à l'époque où apparaissent les cotylédons. Les assises de l'é- 
corce sont déjà très régulières et se poursuivent jusqu'au som- 
met. Les initiales du cylindre central sont profondément 
situées; déjà se forment les assises régulières de la colonne cen- 
trale. A peu de distance de la proéminence terminale, l'épi- 
démie se divise tangentiellement pour former la coiffe. Plus 
tard, cet organe sera dù principalement aux dédoublements 
des assises externes de la couche corticale. Les cotylédons 
sont récurrents comme chez les Acacias. 

Le Caroubier ressemble dans le jeune âge à Y Acacia farne- 
siana, à cette différence près que la coiffe est plus épaisse et 
terminée par une petite proéminence de huit à dix cellules 
arrondies appartenant au suspenseur. L'épiderme de la tigelle 
se dédouble pour former cet organe, dont la majeure partie 
provient ensuite de l'assise sous-épidermique. Il en est à peu 
près de même chez les Cœsalpinia. 

L'embryon du Cercis adhère au sommet du nucelle par un 
groupe de cellules appartenant au suspenseur et s'isolant de 
plus en plus de l'extrémité radiculaire. L'épiderme se dédouble 
pendant très longtemps pour donner la coiffe; l'axe embryon- 
naire est plus long que dans les autres Caesalpiniées. 

Ainsi, une partie des représentants de cette sous-famille 
offre les caractères embryogéniques des Mimosées, l'autre se 

(1) L'embryon du Poinciana Gilliesu Hook. et celui du Parkinsonia aculeata 
ressemblent fort à ceux des Mimosées. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 5) 

rapproche davantage des Papilionacées. Mais la différencia- 
tion des faisceaux vasculaires dans le cylindre central com- 
mence à peine à la maturité chez les Ceesalpiniées, tandis que 
chez les Mimosées elle est beaucoup plus marquée; les em- 
bryons sont moins avancés dans leur développement, ce 
qui concorde avec la persistance de l'albumen dans la plupart 
d'entre elles. 

On connaît depuis longtemps la nature de ce tissu dans ce 
groupe de plantes et on l'a suffisamment décrit à la maturité 
pour qu'il soit inutile d'en parler ici. Schleiden et Vogel (1) ont 
étudié et figuré l'épaississement des cellules qui le composent 
à la maturité. Il n'était pas sans intérêt de le suivre dès sa for- 
mation et de rechercher si, dans le jeune âge, l'albumen, devenu 
plus tard dur et corné, présente les mêmes caractères qu'un 
albumen transitoire. 

Or, qu'on examine le Geralonia, le Gymnocladus ou les Cœ- 
salpinia chez lesquels il persiste, et on verra que jusqu'à une 
époque assez voisine de la maturité, il ressemble entièrement 
à celui des Mimosées : même aspect des noyaux libres à l'ori- 
gine, même forme et même volume des cellules, même min- 
ceur de leurs parois. J'ai représenté (fig. 64) des cellules de 
Y &\bmxïmà\\ Gymnocladus canadensis prises à égale distance du 
centre et de la périphérie du tissu, et par conséquent de grandeur 
intermédiaire, pour donner une idée de la marche de la divi- 
sion. Les noyaux situés à peu de distance de la paroi se sont 
déjà partagés; la plaque cellulaire se présente à des états dif- 
férents. A l'origine, les filaments connectifs sont très distincts, 
quoique fins et nombreux; ils s'avancent dans la cavité en 
s'éloignant de la paroi contre laquelle est placé le tonneau; de 
nouveaux filaments dus au protoplasma cellulaire viennent 
s'interposer entre eux, en même temps que la plaque elle- 
même s'agrandit à l'équateur par l'arrivée de nouvelles granu- 
lations. Avant l'élargissement de la plaque, le tonneau, vu dans 
la direction de l'axe, présente l'aspect d'un disque dont le 



(1) Ucber das Albumen, etc. 



52 !.. GUIGNARD. 

centre est occupé par les noyaux et la périphérie par le proto- 
plasma de la cellule accumulé et condensé vers l'équateur. On 
voit rarement d'une façon aussi nette l'apport des matériaux 
nécessaires à la formation des nouveaux filaments et de la 
plaque. Lorsque celle-ci arrive au contact de la paroi opposée, 
elle se montre comme une lame épaissie vers le centre, dans 
laquelle la cellulose n'apparaît qu'un peu plus tard, après la 
rétraction des filaments à la périphérie des noyaux. 

L'albumen du Gymnocladus présente sur la coupe transver- 
sale du sac embryonnaire une disposition spéciale. De la péri- 
phérie s'avancent vers l'intérieur des lignes qui le divisent en 
lobes tout à fait distincts à l'extérieur, au nombre de six à huit 
de chaque côté du plan principal de l'ovule. Les lignes, qui se 
traduisent à la surface par des dépressions assez accusées, sont 
par conséquent parallèles à l'axe embryonnaire. Les lobes sont 
dus à ce que, dans le jeune âge, il s'est fait aux points corres- 
pondants des divisions plus nombreuses. Cet albumen se fait 
remarquer en outre par la présence d'une assez grande quan- 
tité d'amidon qui se résorbe avant l'épaississement des parois 
cellulaires. 

Peu de temps avant que l'embryon atteigne ses dimensions 
définitives, les assises adjacentes du tissu de l'albumen s'apla- 
tissent, perdent entièrement leur protoplasma et leur noyau et 
forment une zone interne distincte. La zone externe commence 
à épaissir ses parois cellulaires dans la direction centrifuge. Cet 
épaississement commence aux angles des cellules et donne un 
véritable collenehyme; la cavité se rétrécit dans les points 
correspondants tout en conservant son protoplasma et son 
noyau qu'on peut encore retrouver après la maturité. La paroi 
interne des cellules se colore seule par les réactifs de la cel- 
lulose. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 



53 



Troisième sous-famille. — PAPILIONACÉES 
I. — Viciées. 

Les variations qu'on rencontre dans cette tribu sont très peu 
marquées et ne dépendent que du volume relatif des ovules. 
Seul, le Cicer arieiinwn L. fait exception à tous les points de 
vue; il en sera fait mention à la suite de l'étude générale des 
autres genres. 

Dès son apparition , le nucelle des Orobus prend la forme 
d'un cône offrant au sommet une cellule assez grande qui 
termine une des assises sous-épidermiques. Dans la figure 66, 
cette cellule appartient à la moitié' convexe du nucelle, dont 
elle continue l'une des deux assises centrales; souvent elle est 
rigoureusement axile, et alors le nucelle ne comprend que 
trois assises sous-épidermiques au lieu de quatre (fig. 67). 

L'allongement rapide du nucelle a pour résultat de faire 
apparaître en elle une cloison transversale (fig. 67). Les assises 
latérales sous-épidermiques ne se divisent jamais tangentielle- 
ment; le nucelle est par conséquent toujours très étroit. La 
cellule apicale reste généralement indivise, mais elle peut aussi 
présenter une cloison transversale (Vicia sepium L.). La cellule 
subapicale se partage dans la plupart des cas en trois cellules 
inégales, l'inférieure étant la plus grande; parfois aussi elle 
ne donne que deux cellules. Par conséquent, la cellule infé- 
rieure, ou cellule mère, est le plus souvent séparée de l'épi- 
démie par trois cellules superposées. Celles-ci se ressemblent 
à tel point qu'il n'est pas toujours possible de les rapporter 
d'une façon certaine à l'une ou à l'autre des deux cellules 
primitives ; elles sont toujours très régulièrement superposées 
à la cellule mère (fig. 70), 

Cette dernière cellule possède un noyau plus gros, entouré 
de très bonne heure de grosses granulations plasmiques réfrin- 
gentes, au milieu desquelles on ne le distinguerait pas toujours 
sans l'emploi des réactifs colorants. La gélification des cellules 
supérieures se produit en très peu de temps; elle atteint en- 



tç .gàaoawiMuoàa <w(i aïK&oo'/jjaMa 

54 l. GiBGYiien. 

suite les cellules latérales. Le sac embryonnaire arrive, au 
sommet WsM> M 1l SiU\ k u coMW âê ^ëfMéVÉêf qwOes t lui- 
même résorbé entièremen^.^ya^t la fécondation (fig. 71). 

Dans le Faba vulgaris L., la destruction des cellules latér 
mtes.àiliftifloavaitti todle des Cellules, gupéniêupe^Kâtfte $a§dgpi- 
brybniatairé i preiid - d'ahofed ufte<. . fqnnft %r$$ . j y aaàupiBûï 
m ! (Lêi mqm i pninnsaira< >iiicco»uipKli.'$Qnî é¥oltUiaw\^couMine, jà Jiw^ 
d'inairerVLôs dieux'*' ho$«.UK ipoMiËe&oflftbjéoîFitojB'ïSt fesipnnflv 
restent longtemps à quelque distance l'un de l'autWv.^OJi^eijjfe 
ltt ! fi(sSori ii 1| e l st'pas^cbn^Mètié»a'vHntila! féboiOiéàtàûHi^tëUiiqliU Moins 
~\M ] ddttR'Mciéoles lyîeut di&tihotBuiIi- m'iœn fisi-pu wctapsi&ib 
dèu t 1 q ttê '-celte i > ni a sse> 1 m «aoirri port-e i «orara e-y u n y b opu ■ uêik^im 

lo^la^mique' i vpii < r4V(^; ^ie rotrô- itit>èmeb duu Macn i^mbr.yon? 
ftflfre&nftiSïûoô 9fi olfeomi ai s'iolfi Jy f yii/u Jnyuiy^u:i'ijioyh 
Loi ^%^!%MèliJ JxS&èràèhtJ uuwqminoè nspëmhvm^Mh gftfli 

p^l'.'àtes gttiriulfition.s! itoilfàhtm iJAim sv<phma<fiias6e^!i:iP;ta,bil^,;j(j)^ 
éii tiiigwé'îi ^p'dn^i wi^p (mèJMibpàae « à) husquifa oe I dfoj li o^plj^ijftj 
lôïtjoum»<f rtliée i uu^dess'obe i df elles tifàgi 1 7|)u J^sy Mippiftsl 
§ifl II né $9&Am tap* imtâimi lâmé aa fiâoon d»iiflu • i ;4q 
k4> ! dtfetrabliidrtiiCôïnpièfe J dui itispi» i dénia s^gàon ( infétt0jii|fc i ÉH 
ffltâétoV* eiolifiq jabuinja aulq j;j jnuJô 9-itrôiiàîni'l ; ( 'sdl£§àfli 

ctftiïdit*ftWëSi É%4o*tâ«itâft wt^rêàtâ^m® ique! f> feiiifoi&jieytégjh 

iêtefeé ^U^c^ili-^ilHg'ldMfèl»© parsiplui quà;l6scaiiitt^Wwiéô6 

Ainsi, ce qui caractérise le groupéû(Ie^¥}c»éêHj eledt-Aa lïléfi 
§9(^ïOh &S>Œ$>Mfe$ rtWj(Vilj|i#e6ni*a^oft^f(ablissû:nu4eUarâîl, y 
t#hïpïMrçpidêt>hîe-,»^ îaUbwiwi étroite, et» allongée: Kkula-ôavitô 

êTHÛiyehMf^'wiJgniJgib al 9n no 29|i iu.p< sjb aaibm i"; ., $hvùb 
aalulloa 89b noiJjsoftilàg jsJ .aiiïijiofoo aliiû/îà'j 89b ioJqma'I anse 
-^Ifrâtift^Ifa» r«pi#.ak..iraq séii no Jiuboiq a^ gyiuonàqua 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 55 

Les anciens auteurs, comme de Mirbel (1), qui ont étudié 

les différentes parties de l'ovule, avaient déjà remarqué la 

forme particulière du proembryon,, mais sans s'occuper de sa 
-mu m bh éfiy.eanyîaum^Jiy a aC .a^ium.&oiôMiap wS tuaKi. 
structure, intime. M. lulasne en donna plus tard la description 
.ôJji'j'ioIluj. J'iol QwStifl au (iyluîloo, «ju.;T) y'iifioionn r SjiT 
suivante dans, le Lathyrus dphacà (zV ; « Le suspenseur a en 
.anpiaaBla la Jii'jans^ JMl.ynTffiôy t jm)Jomnii no ^JiiBVJSifiqy^ 
longueur plus de cinq lois le diamètre transversal de 1 em- 
tinlfi'i auprf'iol iâ v&wn un ni> Juaipioo on alultao ynjxiip 
bryon, alors due ! celui-ci commence a montrer les , saunes 
uuh.vnh in .')b abiJlâ'iy aLanp Jaa, ^âiiomûnàilq yy, <aa.ivib.aa 10 
obtuses qui deviendront les cotyledo.ns ; nluorme a son origine, 
yJ iQ(i'jb * MUioiii -iJjL jmir jnuoJiriu, ub yujî^ayau 3a auinireïnif 
il s élargit insensiblement jusqu a 1 embryon et acquiert 1 ap- 
SâiâuJSiiDà aiJfj Juaicvi/ocj" xjjbvoii xuiiaynou, xijsd ^.aL âifp 
narcnce d une longue massue; une. cellule unique, tubuleuse, 
olUû&Mlu )'• ,a-jiD /?:ior. ïuoq t 8UFq .ij|àb JinaiaTiliiup; u yiînfipo 
constitue sa partie inferiedre, et use complete^jpjar un&paire 

de cellules associées plus, courtes et plus larges, que surmonte 

;ïb xuBTJi'iJ «al 'in* JTiiymalfiqiyilfiq Jiisyjjq(i.ji f? uoiniqu aUbD 

sont ensemble continus au globule embryonnaire. ». , , • , 

-yjûàë «aaiiiiB gapplyifp y • ! c 'iy^'juu«m.sr .m aup ijounoi uaiu 
Hofmeister dit a son tour que, chez le Latnvrus pdorafus (3) , 
-um u gynpnQmisiuian g/fiîKiij *?hi pai Jt>~ju(iray2if) ,(f) jnain' 

« il se produit dans Jes .cellules qui constituent le proembrvon 

oui'» JiJâ€noq t iy\m\v\o\î«rJ «yijjnyify al) tfaiûjraâ aoi çnr.L xusnu 
encore, très court des divisions longitudmales qui toutefois 
•iijixi Ji)lii>. t;m<:BlqoJoiQ ao ajsmjs «aa go aiqiïïiini a'iûiKon al » 
n intéressent ïamais la cellule supérieure' qui fixe 1 appareil. 
jh| JiXiY^ iï.up "ïjo'iiïci r « xuiivon &tM} s etiQ jiioë (fit aa ôjjd fôvuo'iq 
La multiplication s arrête là, et bien avant que la cellule ter- 
yJ2iniiToa r 3nâuiKi9 i ^iiiqoJX ..iinn 'lajqniOiPuy ^aua .un «iu;b 
minaje ait commence à se.diviser dans les trois directions pour 
Mo JiiuurjTajiJjiav uaiu Inoa aa aup apiauiaui mmoaya Ts 

former la petite masse de 1 embryon, les deux pilules jlu 

s allongent considérablement, et, portent par eqnséquent Je 
ujiavooîi âl afiJBJJ j;a<miri Ii up «W<;l/\ «au .«Antb a'iinjai awaa an 
sommet, du proembrvon lusque vers le milieu du sac embryon- 
yiJuoa 8S20Q8ID xiiByen «3i r jM .3ô6a£iui]Toononqia «ou ou mm 
naire. » ■ , , , m • • \ n ■ 

«aJuiiâ-iJxa xuab «Uiyl ; qtroOJJ/Byd JxiôjiuoUfi « '••nj;iiiljaa. lO'iBq Bl 
. Un verra .plus loin iusq.u a quel pômt ces descnptiqps sont 
Jqiuo'i a« Ja HannnB « Aniifijam aU'ir.q r.i atip aiDUBT .snoliaâ'i âS 
exactes 

'. ./n^Yau XJUByvpon xuab annub inp aa .ùhUBLiô 

Le qui est assez étonnant, c est qu on n ait pas remarque le 

phénoniène particulier dont les cellules du suspenseur .sont 

-b<: i-ouplouU .893101V zttb 'lUaKiioudua ub 'jldi iijnjsiiiâl u'iifiaTrHin OlllBiblq j;1 

.c,qr A ^tam,roeut,le>.^àge, ,(4,)„ Ge* org^p,e -pr^sent$(, effet, le.pluë 

(1) De Mirbel, Nouvelles recherches sur la structure et l^ç^e\o(pjg^ic^^e 
l'ovule végéfal tf\fém\ d^M^ailki4e^m\4s Mni§yk^Mfâ%>^M% 0)^)- 

w*^ïtt'\:a'AVsV^ ail) 'vsdw .iAonàod& ,sji(iiil:i^. . r, J (£) 

&u(& ^mm,S^c^.\{f\er^ ftwbxijQhikimii<>\der> PMnwmwn»vP>:mt>' 

Jahrb., t. I, p. 101. .CT8i 
(4) J'ai fait connaître à la Société botanique de France (séance du 25 juin 1880) 



56 L. GUlGNiRD . 

bel exemple connu de la pluralité des noyaux dans une 
même cellule et mérite à plusieurs égards une attention spé- 
ciale. 

Dans ces dernières années, on a cité plusieurs cas de plura- 
lité nucléaire dans des cellules de nature fort différente. 
Auparavant, on admettait, comme fait général et classique, 
qu'une cellule ne contient qu'un noyau et que, lorsque celui- 
ci se divise, ce phénomène n'est que le prélude de la division 
prochaine et nécessaire du protoplasma lui-même ; de sorte 
que les deux nouveaux noyaux pouvaient être considérés 
comme n'appartenant déjà plus, pour ainsi dire, à une seule 
et même cellule. 

Cette opinion s'appuyait principalement sur les travaux de 
Schleiden, Mohl, Nàgeli, Hofmeister, etc. Elle paraissait si 
bien fondée que M. Strasburger, il y a quelques années seule- 
ment (1), discutant la nature d'amas hémisphériques nom- 
breux dans les cellules de quelques Cladophora, pensait que 
« le nombre multiple de ces amas de protoplasma suffit pour 
prouver que ce ne sont pas des noyaux », parce qu'il avait pu, 
dans un cas, en compter huit. Depuis, l'éminent botaniste 
a reconnu lui-môme que ce sont bien véritablement des 
noyaux (2). 

M. Schmitz (3) fit connaître plusieurs exemples de cellules 
de cette nalure dans des Algues qu'il rangea dans le nouveau 
groupe des Siphonocladiacées. Là, les noyaux disposés contre 
la paroi cellulaire s'allongent beaucoup ; leurs deux extrémités 
se renflent, tandis que la partie médiane s'amincit et se rompt 
ensuite, ce qui donne deux nouveaux noyaux. 

la pluralité nucléaire remarquable du suspenseur des Viciées. Quelques se- 
maines après, M. Hegelmaier publiait ses observations sur le même sujet : 
Ueber aus mehrkerniger Zellen aufgebaute Dicotyledonen Keimtràger (Bot. 
Zeit., juillet 1880). 

(1) Formation et division des cellules, trad. franc., 1876, p. 95. 

(2) Zellbildung und Zelltheilung, 1880, p. 71 et suiv., pl. XIII, fig. 10-22. 

(3) F. Schmitz, Beobacht. ûber die vieikernigen Zellen d. Siphonocladia- 
ceen; Sonderabdr. aus d. Fetschrift d. naturforsch. Gesellsch. zu Halle, 
1879. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 57 

La même année, M. Maupas (4) observait également plu- 
sieurs noyaux dans des végétaux inférieurs; M. Elfving, dans 
les grains de pollen (2). 

M. Treub (3) montrait de même que dans de grandes cel- 
lules, comme les fibres libériennes et les laticifères de plu- 
sieurs plantes appartenant aux Euphorbiacées, Asclépiadées, 
Apocynées et Urticées, on rencontre en grand nombre des 
noyaux issus par divisions répétées du noyau primitif. 

Depuis, M. Johow (4) a étudié le mode de partition des 
noyaux dans les cellules âgées de Monocotylédones et notam- 
ment dans le Tradescantia. M. Strasburger donne également 
quelques figures tirées de la même plante (5). 

Il résulte de ces différentes observations que la pluralité des 
noyaux peut avoir deux origines : la division normale, telle 
qu'on la connaît aujourd'hui, et la fragmentation signalée 
pour la première fois par M. Ed. Van Beneden (6). 

J'ai reconnu que les noyaux présentent ces deux modes de 
multiplication dans le suspenseur des Viciées, dont nous allons 
suivre le développement. Les espèces que j'ai étudiées sont 
notamment les suivantes : Qrobus angustifolius L., O.nigerh., 
0. vernush., 0. aureus Steven., 0. flaccidus Radius, . albus 
L., 0. variegatus Lapeyr., 0. atropurpureus Lapeyr., Vicia 
sepium L., F. tcnui folia Eckl., V. narbonnensis L., V. hirsuta 
Fisch., V. lathyroides Thomas., Faba vulgarish., Pisum sati- 
vum L., P. arvense L., Lathgrus latifolius L., L. heterophyllus 

(1) E. Maupas, Sur quelques protorganismes animaux et végétaux multinu- 
cléés (Comptes rendus de VAcad. des se, t. LXXX1X, 1879. p. 250. 

(2) Fred. Elfving, Studien liber die Pollenkorner d. Angiosp., in Jenaische 
Zeitschrift, t. XIII, 1879. 

(3) Treub, Note sur lapluralité des noyaux dans quelques cellules (Comptes 
rendus, sept. 1879, et Archives nèerland., t. XV, 1879). 

(4) Johow, Untersuch.ûber d. Zellkerne in den Secretbehàlt. u. Parenctiym- 
zell. der hôher. Monocotyl. (Inaugural Dissertation, Bonn, 1880). 

(5) Strasburger, Einige Bemerkungen iiber vielJcernige Zellen und ûber die 
Embryogénie von Lupinus (Bot. Zeit., déc. 1880). 

(6) E. Van Beneden, Recherches sur les Dicyémides, avec 3 pl., Bruxelles, 
1876. 



t. GlilGIVAnD. 

ïH'i^.^îl^./te*^isÂfâ îf^fW^rô^Ll, Ervum Uns 

Le proembryon se constitue partout u^e 1 iK'lneme 1 iaçô^ ot 
rie renaître* c^feiiM pé'ôe^'efe^n's ^f'âr'eï ëf de 

yâ %â^wbte^ If^onWè 

au somm-et^ti'i&c'embV^ d'tftegu&ent 
'ïàzMl t'dmhié Wc'éîïuÙ àMt MÛ^Até^ilÂ) . 

la paroi du sac ^mb'f^hhaWe?^ 

: toyaM :1 <P VÏéht 's'é^aW ' uu'ë' 1 ^iôisëh^o^iinale 
'^lïi'ée'te'l'é 'pTà'ri ' u'e 'S^^le 1 '^ TdVuïè (,/ à îju^n^^ft 
#ê 1 ^ibïé u Ôànë , Tà!flè l urà tTrl'înMMyé'-p'rWfé e ; n tttëh% 
temps deux ^^^HMiîfâ 4Mm%%WM^M% 
îijiufe^ 

Wà ] eélïulfe ^lll s « fîtfgg 'qû'è 1 l'onPb e p ft êiM^Mfà 1 HWjW 




sont 

»4memMkp^'):ir' il ^ A \" J 

U H#.te!srîi sfâpènï«Vito#à 

est définitivement constitue .; il ne subira plus dans m suite 
a autres parutions, «le n ai vu qu un seul cas, dans 1 0. roseus, 
où le nombre des cellules était de sept, parmi lesquelles cinq 

-adjae«nte8'.à l vl'eaibryon>, J'appeJler«ai« 1 paifBv^jDiioaj6: l (ft»!«cHlliiles 
apicales, ëëîles ^ûd'adhêfr&ht'au^otaiitoeMm 

"^r-patte 'bas^é^A éeMulë^'bMîë^ "«èllëS'VjÛï sl#^tà^f|u- 

On vient de voir; que la première cloison transversale appa- 
-ra'ë^prèà la 'féèondation'iie ^épâre x pàs v dès'Cë m' i 0HiëM l! îà ( èël- 
|ule^mère de ; j^mbrvon d avec le susj)enseur H et qu un£„ nou- 
velle partition doit sp);foii'eAdajp&^ 

.galtaxinH t .iu C 39V/; ,«!jiu«vï.\pJlA t.:A "ïMi?. itwV-mÀîWfl .iiybtiusH iu;V .'A (0) 
(1) Le plan de symétrie ou plan principal contient, comme on sait,;^^e 

droit ou courbe du nucelle et du sac embryonnaire. 



EMBRYOGENIE DES LEGUMINEUSES. 

constitution 'de' cei organe.' tes' cVoi'sons i'bn^itn'Mn'âléy' 'm'é- 




m aîe et si] n'a pas 'tourne sur lui-méniè dans là bréttkrà'tïon 1 . 
c£)b nOiaiviD /;.[ bh «i'juuo a] stifdh ârtiâfiï lin> w ivtanct &Ww&Vl al 
Cette orientation, bien que très générale, n est pas absolue. 

On .observe ''l'inversé, ;Wùt eïi ayant bièn s'oiti clé ne ^a^^élitÈt- 

,Ms fttâl cas pféséhtëè su'f tout 

j^AVja^ijfa première Bip à r iiù onde là celmTc nlè'rë 'de 1 Tëm 1 - 
pryon commence fa 



iife'sdWiàbWè 



apîcate \MtWj ; liurt^bptfx ont Ûéjà pris rià'fMtfeë ^ofï^fe 
chaque] clluMè^ 

seurt^'' o'I'V noijunnoi i;l gbéo&ifj iu'p îosqaa'l hequiq 

* H ï!èpr^ 

|ranjta 

cellules, etYèsté'iii; vers le Centré, 'tant tjtië îë prbtbp'lâsmà n'è'ï'ès 



C'est à ce moment que, dans l'espèce doht''iî , 's 1, à^lt ëtdà'n': 

dev^oppeSmeM 1 . miis ! l^irië )!I d , ''ë'ïle / s li ëst "iiW tio'yau' 'cj\li i; a d'eja 
ën fenneirt 



en tonneau peu renfle a 1 êquateur. un y remarqué Une lio l i 
équaSrialé; cbmpb^e Û fra Mtffi! ' WtiS^ ! J é^sf fe 

ptf& 

dernière, nhase de la division nucléaire, C s ë n c^'inïiiëiib''ème'n'M^ 
fcu ! e' ! » l'auto d^ ,; (5ellulé ! s >( bàshles. 

mais : sn,lr„icn( h|fteif^ .1rs Uo'vHUk' tfgfâlf&fêSM 
que de d}M olrïrois dailsl cfahe d'elles: li'tëf ^IsiWe^ 

normal des cellules du suspenseur, comme dans le cas de 
l'O. roseus. On sait d'atMr* ^i-'t ^ûW^è'u^'a^'àMrë *ttie 



60 L. UlIGVtRD. 

plaque cellulaire transitoire à la dernière période de la divi- 
sion des noyaux, sans qu'une paroi se constitue nécessaire- 
ment et vienne les séparer. M. Strasburger a donné de ce fait 
quelques exemples (1), soit dans les noyaux endospermiques 
libres sur la paroi interne du sac embryonnaire, comme chez 
le Reseda odorata, soit même dans le cours de la division des 
noyaux du sac embryonnaire avant la fécondation. 

Pendant qu'il n'existe encore que deux ou trois noyaux dans 
chaque cellule basale, la multiplication continue dans les cel- 
lules apicales dont rallongement est très rapide. La figure 83 
représente un des stades du phénomène dans la cellule de 
droite, tandis que, dans celle de gauche, les noyaux ne sont 
pas encore entrés en division, mais présentent déjà pour la 
plupart l'aspect qui précède la formation de la plaque nu- 
cléaire. La simultanéité de la division n'existait donc que dans 
une seule des cellules apicales. Le temps assurément très 
court qui s'écoule depuis le commencement jusqu'à l'achève- 
vement du phénomène explique comment M. Hegelmaier a pu 
croire à l'existence d'un autre mode de division des noyaux 
dans le suspenseur. 

Cet auteur, dont les observations à d'autres points de vue 
concordaient avec celles que j'avais fait connaître sur les Vi- 
ciées, a décrit un processus essentiellement différent de celui 
qu'on considère comme normal depuis les recherches effec- 
tuées dans ces dernières années. Malgré les nombreuses diffi- 
cultés qu'il a trouvées dans ce genre de recherches, il ne vou- 
drait cependant pas affirmer que ce dernier mode n'existe pas. 
Voici du moins ce qu'il a pu observer à l'aide des réactifs colo- 
rants dans les jeunes suspenseurs des Lalhyrus ochrus, Orobus 
niger, Pisum sativum. 

Le nucléole s'allonge et se resserre en prenant la forme de 
biscuit, tandis que le noyau entier subit un changement analo- 
gue, en devenant plutôt ellipsoïde que semblable à un fuseau. 
Il se divise en deux parties qui occupent les deux foyers de 

(1) Zellbildung und Zelltheilung, 1880, p. 16. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 61 

l'ellipse et qui, durant quelque temps, sont réunies par un 
pont étroit disparaissant avant la bipartition de la substance 
du noyau. 

On aurait donc ici une fragmentation analogue à celle que 
M. Schmitz a fait connaître, ou à celle que M. Treub a décrite 
dans le tissu cellulaire des faisceaux vasculaires de plusieurs 
Cryptogames, telles que le Botnjchium Lunaria, VOphiof/los- 
sum vulgalum, où l'on remarque des noyaux divisés en deux 
parties par un étranglement (1). 

M. Hegelmaier ajoute ailleurs qu'il lui est arrivé de trouver 
une paroi cellulaire formée entre deux noyaux dans l'une des 
cellules basales de l'O. vernùs, et une semblable paroi dans 
l'une des longues cellules apicales du Laihyrus stems. Or, si le 
mode de division décrit par lui existait réellement, il faudrait 
admettre que la division cellulaire peut suivre la fragmentation. 
C'est ce qui fit croire à M. Slrasburger qu'une telle assertion 
n'était pas fondée. Dans ses observations parues récemment 
sur divers cas de divisions nucléaires (2), il annonçait avoir vu 
la division normale dans un suspenseur d'O. vernus et venait 
appuyer de sa grande autorité le résultat de mes propres 
recherches. 

C'est dans le Pisum sativum que j'ai trouvé les plus beaux 
exemples de la division normale. La recherche en est longue et 
difficile; pourtant je suis arrivé à obtenir des préparations où 

(1) Treub, Notice sur les noyaux des cellules végétales (Extrait des Archives 
de Biologie de Ed. Van Beneden et Van Bambeke, vol. I, 1880). 

La fragmentation normale a été bien suivie dans les Charas dont les énormes 
cellules centrales des entre-nœuds finissent par renfermer, comme l'a décrit 
M. Schmidt, chacune un nombre considérable de fragments nucléaires. 

C'est M. Ed. Van Beneden {Recherches sur les Dicgémides) qui a établi le 
premier la distinction entre une division et une fragmentation nucléaire. 
L'étranglement du noyau est le mode ordinaire de fragmentation chez les 
végétaux. 

Des noyaux en forme de croissants ont été trouvés dans les grains de pollen 
et les tubes polliniques par M. Slrasburger et M. Elfving. Plusieurs auteurs, 
parmi lesquels M. Flemming, en ont rencontré de semblables et d'autres 
échancrés ou niultilobés dans des cellules animales (Archiv. fur Mikrosk. 
Anat. Bd XVI, 1878, p. 314-317). 

(2) Eine Bermerkungen ûber vïelkernige Zellen (lac. cit.). 



62 i., <a iftvtatu. 

vingt à trente noyaux sont en division dans les cellules de la 
paire apicale (fig. 85). 

Si l'on fait agir d'abord sur le suspenseur, préalablement 
fixé par l'alcool absolu, la solution alcoolique de carmin au 
borax et a la glycérine, puis le vert de méthyle, les plaques 
nucléaires se colorent en vert bleu intense, à l'exclusion des 
filaments du fuseau et du protoplasma environnant. Par ce 
procédé on met en même temps en évidence la nature spéciale 
de la substance du noyau et le rôle du protophtsma de la cel- 
lule dans l'acte de la division. 

Lorsque la plaque nucléaire s'est dédoublée, et que chaque 
moitié est arrivée aux pôles du fuseau, on remarque entre 
chaque paire de noyaux en formation un espace clair d'où le 
protoplasma s'est retiré pour s'amasser autour des jeunes 
noyaux jusqu'après l'accomplissement du phénomène. 

Cette manière d'être du protoplasma ne doit pas être con- 
fondue avec la disposition qu'il afïecte assez souvent dans la 
suite, quand le nombre des noyaux est devenu considérable. 
Ceux-ci restent d'abord, pendant quelque temps, rapprochés 
deux à deux, puis ils se disposent en une série longitudinale 
dans la partie supérieure des cellules apicales, tandis que dans 
les parties médiane et inférieure ils affectent une alternance 
régulière en se plaçant à égale distance les unes des autres 
(fig. 84). Dans les cellules basales, cette dernière disposition 
est constante également durant le jeune âge de l'organe. Mais, 
dans la suite, des vacuoles se produisent dans toutes les parties 
du suspenseur ; les noyaux, réunis entre eux par des bandes 
protoplasmiques et sans ordination régulière, sont entrainés 
vers la périphérie. On en compte alors, chez les Orobus, de 
trente à quarante dans chacune des cellules apicales et de 
douze à quinze dans chacune des cellules basales. 

Ce nombre élevé n'est pas entièrement dù à la division 
normale; car, à un moment donné, les noyaux qui ne possé- 
daient qu'un seul nucléole en offrent généralement deux, qui 
s'éloignent l'un de l'autre, pendant que la substance du noyau 
s'allonge pour se partager suivant le mode précédemment 



EMBRYOGENIE DES LÉGUMINEUSES. 63 

décrit ou suivant une marche un peu différente: c'est la période 
de fragmentation (fig. 97 et 98). Le moment où ce dernier phé- 
nomène succède au premier ne peut pas être précisé, vu qu'on 
a rarement sous les yeux la division normale elle-même et que 
les noyaux qui en dérivent peuvent ressembler à ceux qui vont 
se fragmenter; il dépend de la vitalité plus ou moins grande 
des cellules du suspenseur, vitalité en rapport avec les dimen- 
sions de l'organe et celles de l'embryon lui-même. 

Ces faits sont assurément d'un grand intérêt en ce qui con- 
cerne la morphologie cellulaire. Us servent à établir l'indé- 
pendance du noyau à l'égard de la cellule dans l'acte de la divi- 
sion; ils montrent de plus que les deux modes successifs de 
partition ont une cause et un sens tout différents : la division 
normale se faisant aux dépens du protoplasma ambiant, la 
fragmentation étant un phénomène de sénilité, une évolution 
propre du noyau (1). Comme le fait remarquer M. Slrasbur- 
ger, on n'a pas encore vu la division de la cellule suivre la 
fragmentation; du moment que celle-ci apparaît, le plasma 
cellulaire ne semble plus pouvoir se diviser. 

Ce curieux suspenseur n'atteint pas dans tous les genres la 
même longueur que dans les Orobus et le Pisum, à côté des- 
quels se placent aussi les Lathyrus et le Faba. Le nombre 

(1) J'ai appelé l'attention (Société botanique, juillet 1881) sur le phénomène 
que présentent les antipodes de plusieurs Renonculacées (Hepatica, Clemalis), 
où l'on a cru pouvoir considérer la présence de plusieurs noyaux comme une 
sporulation qui se continuerait dans des cellules nées elles-mêmes dans le sac 
embryonnaire. 

Le noyau de chacun des trois antipodes ne possède qu'un nucléole à l'ori- 
gine. Longtemps avant l'époque de la fécondation, il en apparaît deux ou un 
plus grand nombre, entre lesquels la substance du noyau ollre une ou plu- 
sieurs lignes de séparation correspondant à une légère dépression de la surface. 
Le plus souvent, le noyau primitif ne se partage pas complètement; il forme 
deux ou quatre masses étroitement unies, pourvues chacune d'un nucléole, 
qui ne tarde pas à être remplacé par plusieurs autres. Parfois aussi les frag- 
ments s'écartent les uns des autres, grossissent et remplissent tout l'intérieur de 
la cellule. Dans les deux cas, l'apparition des nucléoles précède la partition du 
noyau. Le nombre des grains nucléolaires et des fragments de la substance 
nucléaire augmente encore dans la suite, avant que le tout se fonde dans le 
protoplasma ambiant. 



I 



64 L,. 

des noyaux est bien moins élevé dans les Vicia, dont il faut 
rapprocher YO. atropurpureus, qui présente à plusieurs 
égards des caractères différents de ceux du genre dans lequel 
il est placé par la plupart des auteurs. 

Le suspenseur s'allonge proportionnellement à l'espace qu'il 
doit franchir pour amener l'embryon dans la partie basilaire 
élargie du sac embryonnaire (fig. 86). La disposition de la 
cavité est en rapport avec la forme de l'ovule et varie suivant 
les genres, pour lesquels elle devient à un moment donné tout 
à fait caractéristique. Vers l'époque de la fécondation, elle pré- 
sente, chez les Orobus et le Faba, une faible courbure; chez 
les Vicia, les Lathyrus et le Pisum, elle ressemble à un tube 
coudé en son milieu. L'endroit où se fait la courbure limite 
deux parties qu'on peut appeler cavité micropylaire et cavité 
chalazienne; la première reste très étroite et prend une lon- 
gueur variable, dont les figures 86, 95, 96 donneront une idée 
suffisante. La forme spéciale du suspenseur est par conséquent 
commandée par le rétrécissement de la partie micropylaire ; la 
raison d'être de sa longueur est tout à fait mécanique, car sans 
elle l'embryon ne trouverait pas l'espace nécessaire à son 
accroissement. 

Cet organe, formé de cellules si développées, a cependant 
des parois d'une très grande délicatesse. Traitées par l'iode et 
l'acide sulfurique dilué, elles se dissolvent instantanément. On 
arrive parfois, au moyen de l'acide acétique, à contracter le 
contenu protoplasmique, qui se sépare alors de la mince mem- 
brane qui l'enveloppe. La coloration de cette dernière est très 
difficilement réalisable avec le chloro-iodure de zinc. 

On peut se demander si le passage à l'intérieur du suspen- 
seur des substances alimentaires en solution dans le liquide où 
il flotte ne s'effectuerait pas plus facilement qu'à travers la 
paroi cellulosique plus épaisse des cellules épidermiques de 
l'embryon. M. Treub pense que, chez les Orchidées examinées 
par lui, qui possèdent un embryon revêtu d'une cuticule assez 
épaisse et surmonté ou parfois même entouré partiellement 
d'un suspenseur pluricellulaire de structure assez singulière, 



EMBRYOGËNÏ^^^è^EGUMINEUSES. 65 

les substances alibiles traversent celui-ci pour arriver jusqu'à 
l'embryon. Il a même suivi, au moyen de l'acide osmique, le 
trajet des globules huileux jusqu'à l'intérieur de l'embryon. 
Dans d'autres cas, l'amidon apparaît dans les cellules du sus- 
penseur, pour être résorbé dans le cours du développement 
embryonnaire. 

Il n'est d'ailleurs pas nécessaire, pour attribuer à cet organe 
un rôle dans la nutrition, que l'amidon s'y rencontre à une 
période quelconque. Cette substance n'est qu'une des formes 
multiples que peuvent affecter les hydrates de carbone, dont 
la mobilité se manifeste à chaque instant dans toutes les parties 
des végétaux en voie d'accroissement. La majeure partie des 
matières nutritives dans l'ovule est en dissolution dans le 
liquide cellulaire, sous forme de sucre réducteur dont les réac- 
tions apparaissent avec une grande intensité jusque vers 
l'époque de la maturité de la graine. Il suffirait donc à la 
rigueur, pour accorder au suspenseur le rôle mentionné, qu'il 
fût plus perméable aux liquides que l'embryon lui-même. Or, 
il en est ainsi dans plusieurs cas. 

Chez les Viciées, la perméabilité du volumineux suspenseur 
est également d'autant plus facile que les parois en sont plus 
délicates ; le glucose s'y rencontre même en plus grande abon- 
dance que dans le liquide de la cavité du sac embryonnaire, qui 
laisse souvent échapper une grosse bulle d'air lorsqu'on vient 
à l'ouvrir. Il n'en est pas moins difficile de préciser le rôle de 
cette substance dans cet organe, où sa présence est peut-être 
plutôt en rapport avec les divisions nucléaires multiples qui s'y 
rencontrent jusqu'à la période de ralentissement de son activité 
vitale. Quoi qu'il en soit de la valeur des différentes hypothèses 
qui se présentent naturellement à l'esprit, on ne peut douter 
du moins que son rôle principal, évident, à l'égard de l'em- 
bryon, ne soit surtout de nature mécanique ; quant à la raison 
d'être de la multiplicité des noyaux, elle nous échappe entière- 
ment. 

Revenons maintenant à l'embryon. Il va nous offrir des va- 
riations beaucoup plus prononcées que l'organe précédent, 

6 e série, Bot. T. \il (Cahier 11° 2) 1 5 



66 L. GUIGNARl*. 

soit dès le jeune âge et avant la différenciation des tissus, soit 
seulement à l'époque de la formation des cotylédons. 

J'ai déjà fait remarquer que la cellule du proembryon, des- 
tinée à lui donner naissance, n'est pas encore isolée à la suite 
du premier cloisonnement transversal de l'œuf fécondé, et 
qu'elle provient de la division horizontale de l'une des deux 
cellules primitives, l'inférieure. Cette cellule reste très petite, 
arrondie et indivise jusqu'à la constitution définitive du sus- 
penseur et aux premières divisions nucléaires de la paire 
apicale. 

Alors elle se partage par une cloison longitudinale située 
dans le plan principal de l'ovule et par conséquent de même 
sens que la cloison qui sépare les deux longues cellules de la 
paire apicale (fig. 79). Chaque moitié du globule se divise 
bientôt transversalement, puis des divisions parallèles à la sur- 
face viennent isoler une couche épidermique ; l'embryon con- 
serve la forme arrondie pendant un temps variable suivant les 
genres (fig. 83, 87). 

C'est là le cas général. Mais il arrive parfois que le premier 
cloisonnement de la cellule mère est transversal et, par suite, 
sépare deux cellules superposées, dont les divisions ultérieures 
se font comme précédemment (fig. 80). Il ne faudrait donc pas, 
même dans des embryons très réguliers à cet âge, accorder 
une trop grande valeur anatomique à la marche des segmen- 
tations. 

La forme comparée des embryons dans les différents genres 
offre des différences assez constantes. Celui de YErvum est tout 
à fait cordiforme (fig. 90) ; celui des Lathyrm et du Pisiim 
est ovoïde et adhère à son suspenseur par une large surface 
(fig. 88, 89) ; les cellules adjacentes à cet organe se segmen- 
tent pour constituer l'extrémité radiculaire. L'embryon des 
autres genres est arrondi. 

La forme, globuleuse à l'origine, chez les Vicia et VO. atro- 
purpareus, ne tarde pas à changer : l'embryon ressemble bien- 
tôt à un biscuit placé transversalement dans un plan perpen- 
diculaire au plan de symétrie (fig. 91, 92) ; la majeure partie 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 67 

entre dans la formation des cotylédons, qui devance notable- 
ment la différenciation de l'axe hypocotylé dont la pointe 
radiculaire se dessine à peine entre les deux cellules basales du 
suspenseur (fig. 93, 94). 

Les cotylédons revêtent une forme assez peu commune. 
Chacun d'eux est composé de deux moitiés asymétriques ; l'une 
prend un accroissement relatif très marqué et s'avance obli- 
quement dans la cavité du sac embryonnaire; l'autre s'allonge 
beaucoup moins et suit la courbure de la paroi ovulaire contre 
laquelle elle est placée (fig. 95). L'axe hypocotylé reste fort 
réduit jusqu'à la maturité, où il présente déjà au sommet les 
lobes distincts de l'une des deux premières feuilles. 

Bien différents sont les caractères de l'embryon dans les 
autres Viciées. L'asymétrie ne s'y remarque à aucune période, 
l'embryon s'allonge pour former les cotylédons au lieu de 
s'élargir en biscuit. Le revêtement épidermique ne se continue 
régulièrement à l'extrémité supérieure, adjacente au suspen- 
seur, qu'après un certain temps ; la différenciation des tissus 
de l'axe est plus précoce, elle commence au moment où les 
cotylédons ont atteint la moitié de leur longueur. Ici, comme 
dans beaucoup de Légumineuses, le développement de l'axe 
marche de pair avec celui des cotylédons ; il n'est pas en retard 
comme chez les Vicia. 

Pendant que les cotylédons s'avancent dans la grande cavité 
chalazienne, l'axe s'allonge en sens opposé en élargissant la 
cavité micropylaire restée jusque-là fort étroite. A ce moment, 
le suspenseur a entièrement disparu ; l'extrémité de l'axe se 
montre d'ailleurs dès l'apparition des cotylédons complète- 
ment indépendante, elle se constitue comme si cet organe 
n'existait pas. Les différenciations internes sont assez tardives 
dans la plupart des Viciées ; elles sont aussi plus difficiles à 
suivre que dans les Acacias, par suite de l'irrégularité des 
divisions jusqu'à un âge assez avancé. 

On constate de même qu'à un moment donné, lorsque les 
cellules qui occupent le sommet du cylindre central commen- 
cent à former des séries longitudinales, un dédoublement 



68 Ii. f-t'BCIVAKD. 

tangentiel de l'épiderme se produit à peu de distance de l'ex- 
trémité et marque l'origine de la coiffe. Plus tard il est souvent 
impossible de voir l'épiderme se continuer sous les assises de 
cet organe, qui provient dès lors en majeure partie des couches 
corticales externes, lesquelles se confondent elles-mêmes avec 
le tissu générateur commun qui occupe le sommet du cylindre 
central (1). 

Les Viciées présentent un caractère constant, qui les dis- 
tingue de tout le reste de la classe des Légumineuses : l'absence 
du tissu de l'albumen à toutes les périodes du développement. Les 
noyaux libres qui, dans les autres cas, précèdent la formation 
du tissu, n'en apparaissent pas moins, comme à l'ordinaire, sur 
tous les points de la paroi du sac embryonnaire. 

J'ai été assez heureux pour observer plusieurs fois, dans le 
Vicia lathyfoides, qui m'avait paru plus favorable à ce genre 
de recherches que les espèces voisines, la division du noyau 
secondaire du sac embryonnaire. 

On a vu que, peu de temps avant la fécondation et peut- 
être même encore au moment où elle s'effectue, les deux noyaux 
polaires étaient incomplètementfusionnés, en ce sens que leurs 
nucléoles respectifs restaient distincts et séparés dans la masse 
protoplasmique ovoïde résultant de la juxtaposition de ces 
noyaux. On sait également que, dans les plantes encore peu 
nombreuses qui ont été à ce point de vue l'objet d'observations 
toujours assez difficiles, la division du noyau secondaire est si 
rapide qu'avant même la segmentation de la cellule fécondée 
plusieurs noyaux se montrent déjà sur la paroi du sac em- 
bryonnaire. 

Dans le Myosurus, par exemple, M. Strasburger a vu six 
noyaux issus des premières divisions entrer en bipartition, alors 

(1) M. Russow avait constaté que dans la graine mûre de plusieurs Viciées, 
on ne peut suivre l'épiderme sous la coiffe (Vergleich. untersch. ûber Leit- 
biindelkrypt ; Mém. de l'Acad., Saint-Pétersb., 7 e série, 1872, t. XXIX). 
M. Prantl signala plus tard chez le Pisum, les Vicia, une démarcation peu nette 
entre l'écorce et l'épiderme et un mérislème commun à tous les tissus (Régéné- 
ration der Vegetalionspunkts an Angiospermen Wùrzeln; Arb. des Bot. In- 
stituts, Heft IV, Wùrzbourg, 1874). 



EMHRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 69 

que la cellule mère de l'embryon restait encore indivise (1). 
Chez les Renonculacées, l'observation des premières divisions 
est relativement facile ; les noyaux s'y prêtent à merveille par 
le volume et la richesse de leur protoplasma. J'ai suivi moi- 
même la division du noyau secondaire dans le Ceratocephalus 
falcatus. Elle offrait les mêmes caractères que dans le Myosn- 
rus; mais le noyau était au voisinage des antipodes, auxquels 
il se reliait par une bande protoplasmique s'étendant du côté 
opposé jusqu'à la cellule mère de l'embryon. Les deux moitiés 
de la plaque arrivées au pôle se présentaient sous forme de 
croissants peu arqués et très épais, reliés l'un à l'autre par des 
fils disposés en tonneau. Je rapporte incidemment cette obser- 
vation, parce que les Renonculacées sont peut-être, parmi les 
Dicotylédones, les plantes où la recherche de ce phénomène 
est la plus facile. 

Dans le V. lathyroides, le noyau se divise à la place qu'il 
occupait contre la paroi interne, à peu de distance de l'em- 
bryon. Mais l'apparition du phénomène n'est pas aussi rapide 
que dans les exemples précédents. Je trouvais le noyau indivis, 
alors que le proembryon était déjà presque entièrement consti- 
tué (fi g. 76) ; il y avait là par conséquent un retard assez pro- 
noncé en apparence, mais en réalité très faible, car nous avons 
vu que la cellule mère de l'embryon se divise dans un laps de 
temps très court. Dans beaucoup d'autres cas néanmoins, plu- 
sieurs noyaux se montraient dès ce moment, à quelque distance 
les uns des autres sur la paroi. 

La figure 77 montre l'aspect des deux noyaux en formation. 
Ils présentent de nombreuses granulations et des filaments 
connectifs très ténus, distincts, légèrement courbés vers l'ex- 
térieur. Un rudiment de plaque cellulaire se montre à l'é- 
quateur, sous forme de granulations isolées et situées sur le 
trajet des filaments ; mais, comme dans les cas dont il a été 
fait mention, cette plaque est transitoire. On conçoit que, 
dans les cellules du suspenseur, il puisse se manifester parfois 



(1) Zellbildung und Zelltkeilung, pl. I, fig. 5. 



70 l. (aicanin. 

une tendance à la division du protoplasma tout entier de la 
cellule et par suite à la formation d'une cloison, qu'on ren- 
contre d'ailleurs de temps en temps ; mais dans le cas actuel, 
où le sac embryonnaire ne se cloisonne jamais, sa raison d'être 
est moins évidente. 

Les divisions ultérieures sont simultanées et les mêmes sta- 
des se présentent à l'observation. Je les ai aperçus dans de 
jeunes sacs embryonnaires (fig. 79), en m'aidant du carmin et 
du vert de méthyle, après la fixation préalable du protoplasma 
par l'alcool. Dans la suite, la simultanéité, tout en étant géné- 
rale, peut ne pas être absolue ; la parenté des noyaux diminue 
en quelque sorte avec l'âge et la répétition du phénomène. 

L'aspect qu'ils offrent sur tous les points de la paroi ressem- 
ble fort à celui des noyaux du suspenseur. Tandis que dans les 
autres Légumineuses, où le tissu de l'albumen apparaît, à 
quelques exceptions près, au sommet du sac embryonnaire, 
leur nombre augmente d'abord considérablement dans cette 
partie de la cavité; chez les Viciées, au contraire, où ce même 
tissu ne doit existera aucun moment, la répartition en est par 
cela même égale sur tous les points de la paroi. Les transfor- 
mations qu'ils subissent avant leur résorption sont les mêmes 
que dans le suspenseur. 

Je dois donner maintenant quelques détails sur le Cicerarie- 
tinum, qui s'éloigne à tous les points de vue, comme je l'ai fait 
remarquer plus haut, de tous les autres représentants du groupe 
des Viciées. 

Dès sa formation, le nucelle n'est pas allongé en cône ré- 
gulier; il se renfle dans sa partie médiane et devient plus volu- 
mineux dans son ensemble. La cellule qui s'agrandit en sac 
embryonnaire est située moins profondément ; c'est ordinaire- 
ment la troisième de la fde axile à partir de l'épiderme. Les 
deux cellules qui la surmontent m'ont toujours paru provenir 
delà cellule apicale ; elle deviendrait donc directement sac 
embryonnaire. Avant qu'elle les ait refoulées complètement, 
le tissu nucellaire s'accroît considérablement au-dessous 
d'elle; de sorte que, au moment de la fécondation, le sac 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 71 

embryonnaire n'occupe qu'une faible partie du nucelle an 
sommet. La forme du sac embryonnaire ressemble à celle que 
je décrirai plus tard dans les Phaséolées. 

Aussitôt après la fécondation, le proembryon se montre for- 
mé d'une très petite cellule surmontée de plusieurs paires cel- 
lulaires superposées, toujours plus nombreuses dès le début 
que celles du suspenseur si caractéristique des plantes qui 
viennent d'être étudiées . Le suspenseur ainsi constitué s'allonge 
rapidement et laisse voir très facilement le nombre et la dispo- 
sition de ses éléments. La cloison médiane qui sépare les deux 
cellules de chaque paire est placée à angle droit par rapport à 
ses voisines. Dans les suspenseurs parvenus à leur accroisse- 
ment définitif, on compte sept ou huit paires ainsi disposées en 
alternance et surmontées d'une ou de deux, parfois de trois 
cellules plus petites superposées et restées indivises, occupant 
le sommet rétréci du sac embryonnaire. On voit rarement des 
divisions ultérieures dans quelques-unes des cellules des paires 
les plus rapprochées de l'embryon ; mais parfois la disposition 
précédente est remplacée, sur une partie de la longueur du 
suspenseur, par une superposition bilatérale symétrique. J'ai 
représenté (fig. 99) la forme la plus commune de cet organe, 
terminé à sa partie inférieure par le globule embryonnaire. 

Cette figure montre que les cellules ont atteint un volume 
considérable, surtout vers la base, où la largeur de la cavité 
leur permet de s'accroître davantage. La paroi en est mince et 
semble au premier abord aussi délicate que dans les suspen- 
seurs des autres Viciées ; cependant, on peut plus facilement 
en déceler la nature cellulosique et contracter le protoplasma 
qui la revêt intérieurement. Chaque cellule ne possède jamais 
qu'un gros noyau pourvu d'un nucléole également volumi- 
neux. A un âge avancé, ce nucléole fait place à des fragments 
qui s'arrondissent et restent isolés dans le protoplasma nu- 
cléaire; il ne se comporte pas comme celui des noyaux en 
fragmentation. 

Le proembryon du Cicer présente donc une forme spéciale, 
unique même chez les Légumineuses que j'ai examinées, tout 



72 L. GIIIGMARD. 

en se rapprochant jusqu'à un certain point de celui des Viciées 
vraies, par la disposition croisée des paires de cellules et la 
délicatesse de leurs parois. Cette différence de structure ne 
suffit pas à elle seule à expliquer la présence d'un seul noyau 
dans chacune des cellules, alors que celles des genres précé- 
cédents en possèdent une si grande quantité; le nombre de 
ces cellules est de beaucoup inférieur à celui des noyaux dans 
les suspenseurs les moins développés des Orobas, Pisum, La- 
thyms, etc., et même des Vicia, et la raison d'être de la plura- 
lité de ces derniers ne se laisse pas plus facilement saisir. 

L'embryon du Cicer prend à un moment donné une forme 
particulière. Mais cette forme, en l'absence des caractères pré- 
cédents, n'aurait d'abord qu'une assez faible importance au 
point de vue de l'établissement des affinités, si plus tard la 
structure intime ne s'écartait entièrement de celle que nous 
connaissons. 

On a pu remarquer, en effet, dans les différents genres de la 
tribu, des variations assez tranchées pour permettre de les dis- 
tinguer les uns des autres, sans toutefois dépasser les limites 
ordinaires d'un même groupe naturel. Dans le Cicer, les pre- 
mières segmentations de la cellule mère sont régulières et don- 
nent un globule semblable à celui d'un Orobus; les cotylédons 
offrent à leur apparition le même aspect et la même disposition 
que dans ce dernier genre ; mais la partie adjacente au suspen- 
seur n'est pas élargie, elle forme bientôt une pointe qui con- 
stitue l'extrémité radiculaire et qu'on ne rencontre pas d'aussi 
bonne henre dans les autres Viciées. M. Van Tieghem a déjà 
fait remarquer, dans ses recherches sur la symétrie de struc- 
ture des plantes(l), que l'axe embryonnaire possède une struc- 
ture anatomique toute différente de celle qu'on observe dans 
l'ensemble des espèces de cette tribu. 

Ce qui distingue encore le Cicer, c'est la présence d'un albu- 
men qui n'est pas limité à l'existence seule de noyaux sur la 
paroi du sac embryonnaire. Le tissu, qui commence par remplir 

(l) Van Tieghem, Symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. se. 
nat., Bot.,h< série, t. XIII, 1870, p. 219) 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 73 

l'espace situé entre les grosses cellules du suspenseur, s'avance 
du sommet vers la base, où le nucelle n'est pas encore entière- 
ment résorbé. Cet albumen est d'ailleurs transitoire, comme 
celui de la plupart des Papilionacées. 

En résumé, à part cette unique exception, les Viciées for- 
ment un groupe des plus homogènes parmi les Papilionacées ; 
l'étude embryogénique confirme d'une façon remarquable les 
bases générales de leur classification. 

II. — Lotées. 

Cette tribu est une des plus intéressantes aux différents 
points de vue qui nous occupent. Les genres nombreux qui la 
composent et que la plupart des auteurs ont distribués en 
quatre sous-tribus, vont nous offrir une série de modifications 
qui tantôt les relient les uns aux autres, tantôt sont absolu- 
ment spéciales à chacun d'eux. Je passerai en revue les types 
essentiels fondés sur les caractères embryogéniques : de là 
plusieurs sections comprenant chacune un nombre variable 
de genres. 

1" Section des CYTIES. 

Elle comprend les genres Cytisus, Spartium, Ulex, Genista, 
Sarothamnus, etc. Le sac embryonnaire présente dans son 
développement des variations qui sont en rapport avec les 
dimensions des ovules; l'embryon offre partout la môme struc- 
ture fondamentale. 

Dans le Cytisus lahtmum L., l'axe du nucelle est occupé 
par une grande cellule sous-épidermique, plus large au som- 
met qu'à la base, à forme de cône tronqué et renversé, conti- 
nuant une file centrale régulière autour de laquelle les assises 
latérales sont disposées en éventail. 

Elle se divise horizontalement en deux cellules dont l'infé- 
rieure devient rapidement la plus grande ; en même temps, les 



74 L. GUIGNAR». 

cellules latérales se segmentent dans le sens tangentiel. Par- 
fois deux files semblables se montrent au centre du nucelle, 
sans qu'il soit possible tout d'abord de prévoir quelle sera 
celle qui donnera le sac embryonnaire. Ce cas n'est pas rare 
dans l'espèce considérée; quand il se présente, le sac em- 
bryonnaire est forcément latéral. 

La cellule apicale offre bientôt une ou plusieurs divisions 
horizontales, suivies généralement de divisions longitudinales 
(fig. 100-102). 

La cellule subapicale s'allonge et se renfle en son milieu ; le 
noyau grossit et s'entoure d'un protoplasma granuleux. Une 
première cloison transversale se montre vers le haut, parfois 
aussi vers le centre : dans ce dernier cas, la cellule inférieure 
s'allonge avant d'être le siège d'une nouvelle segmentation. 
Trois cellules superposées dérivent ainsi généralement de la 
cellule subapicale; la cellule mère prend un accroissement 
rapide, les deux autres se gélifient et sont souvent comprimées 
sur les côtés par le tissu ambiant encore intact (fîg. 103). 

La marche des segmentations est cependant variable. La 
cellule apicale peut rester indivise, mais par contre s'allonger 
et se rétrécir sous la pression exercée sur elle latéralement: 
rien ne la différencie alors des cellules axiles qu'elle surmonte. 
En revanche, lorsqu'elle se cloisonne à plusieurs reprises pour 
donner un tissu épais, la cellule subapicale ne se partage qu'une 
seule fois vers le haut, comme on l'observe fréquemment dans 
le c. çapitatus. 

Une réduction notable se produit dans le C. purpureus. 
L'épiderme ne se dédouble pas constamment au sommet, 
comme dans les espèces précédentes; la file axile comprend 
très rarement plus de trois cellules à partir de l'épiderme, l'in- 
férieure est la cellule mère, qui se développe rapidement en sac 
embryonnaire; le tissu latéral du nucelle reste par suite très 
mince. Toutes ces variations se retrouvent dans les genres Cro- 
talaria, Spartium, Genista, etc. 

Le noyau de la cellule mère se divise avant la destruction du 
tissu superposé, au milieu de granulations brillantes dont 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 75 

quelques-unes ressemblent à des globules graisseux et noircis- 
sent rapidement au contact de l'acide osmique. Les deux nou- 
veaux noyaux se placent aux extrémités du sac embryonnaire; 
celui du haut se divise constamment suivant un plan parallèle 
au grand axe du nucelle, celui du bas dans un sens opposé 
(fig. 104 et 105). Le processus ultérieur ne diffère pas de celui 
qui nous est déjà connu. La fusion des noyaux polaires se fait 
exactement au centre de la cavité, les synergides s'allongent et 
deviennent pyriformes, l'oosphère se distingue par son noyau 
plus gros et son protoplasma plus granuleux (fig. 106 et 107). 
Quant aux antipodes, ils deviennent bientôt méconnaissables, 
à mesure que l'agrandissement du sac embryonnaire se pro- 
duit à la base aux dépens du tissu du nucelle. 

Au moment de la fécondation, le sac embryonnaire occupe 
presque toute la longueur de ce dernier; il est recouvert au 
sommet par l'épiderme qui s'avance entre les bords du tégu- 
ment interne. L'ovule est amphitrope, le nucelle généralement 
peu courbé à cet âge. 

La formation du proembryon ne va pas nous offrir la marche 
régulière des segmentations si constante chez les Viciées. 
Après la première division, toujours transversale, de la cellule 
fécondée, le petit corps ovoïde qui naît des deux cellules pri- 
mitives ainsi formées ne présente pas tout d'abord de ligne de 
démarcation nette entre ses deux parties constitutives. Ce n'est 
qu'au bout d'un certain temps, variable suivant les genres, 
qu'il est possible de reconnaître ce qui appartient au suspen- 
seur et ce qui constitue l'embryon. Pour cela, il convient 
d'examiner en premier lieu une des formes les plus simples, 
en s'adressant, par exemple, au Sparlium junceum L. 

La première cloison transversale a lieu vers le bas de la cel- 
lule et sépare deux parties inégales. La partie supérieure se 
divise dans le sens longitudinal et perpendiculairement au plan 
de symétrie de l'ovule ; l'inférieure se partage ensuite de même, 
mais dans ce dernier plan (fig. 109 et 110). 11 arrive aussi fré- 
quemment que la première partition de la cellule supérieure, 
au lieu d'être longitudinale, est plus ou moins oblique, parfois 



76 !.. GUI&NARD. 

môme horizontale; le proembryon est alors formé de trois 
cellules superposées. La cellule inférieure seule doit être con- 
sidérée comme la cellule mère de l'embryon; mais les divisions 
qui se produisent dans l'ensemble sont telles qu'il est bientôt 
presque impossible de distinguer les éléments qui en dérivent 
(fig. 113). 

Peu à peu cette dernière partie se divise plus activement que 
l'étage supérieur; ses cellules sont par conséquent moins 
grosses, elles donneront bientôt naissance à une couche épi- 
dermique qui s'arrête au point où commence le suspenseur 
(fig. 114). L'embryon prend une forme allongée, tout en étant 
largement uni à cet organe dont les cellules restent station- 
nants, se gonflent à l'extérieur en se remplissant de granula- 
tions protoplasmiques nombreuses et finissent par présenter 
une teinte jaunâtre, signe précurseur de leur résorption. 

Cependant, le passage est insensible entre le suspenseur et 
l'embryon. On ne saurait dire au premier abord si la partie 
rétrécie qui les sépare provient de l'un ou de l'autre ; ni la 
marche des segmentations, ni la forme des cellules ne nous 
renseignent à cet égard. 

Mais nous avons déjà vu que, chez les Viciées, l'extrémité 
radiculaire se constitue indépendamment du suspenseur, sans 
la participation d'aucune cellule comparable à l'hypophyse de 
Hanstein; nous avons constaté que, malgré la présence du 
suspenseur, cette partie terminale de l'embryon se forme 
comme chez les Mimosées, où ce dernier organe n'existe 
pas : devons-nous croire qu'il en est de même dans le cas 
actuel, ou bien que la partie en question correspond à l'hypo- 
physe, parce qu'elle va donner l'extrémité radiculaire avec une 
partie de la coiffe? Dans cette seconde hypothèse, il faudrait 
tout au moins admettre que l'hypophyse est représentée dès 
l'origine par tout un groupe de cellules que rien ne permet de 
distinguer de leurs voisines. A quel caractère s'adressera-t-on 
alors pour en démontrer l'existence? Il me semble qu'on a 
fait jouer à cette cellule un rôle beaucoup trop considérable 
dans la constitution des tissus de l'extrémité radiculaire. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 77 

Comment donc se forment ces tissus dans cette partie de 
l'embryon du Spartimn ? 

Lorsque les cotylédons se dessinent à la partie antérieure, 
la coupe longitudinale présente, au voisinage de la partie rétré- 
cie et sur la ligne médiane de l'embryon, quelques cellules 
plus grandes, contre lesquelles s'appuient déjà d'autres cellules 
étroites et allongées formant l'ébauche du cylindre central. 
Sur les côtés, la couche corticale ne possède encore que des 
cellules irrégulières peu différenciées. L'épiderme offre déjà 
plusieurs cloisons tangenticlles que la suite du développement 
autorise à considérer comme l'origine de la coiffe, laquelle va 
dès ce moment être fournie par l'épiderme, tandis qu'au som- 
met du cylindre central les quelques cellules plus volumi- 
neuses dont il vient d'être question se comporteront de la façon 
qui nous est déjà connue (fig. 1 15). Toutefois, les rapports de la 
coiffe avec l'écorce sont moins nets à un âge avancé que dans 
les Viciées, par suite du dédoublement des assises corticales 
vers le sommet. 

Que si nous passons à une forme plus compliquée que la 
précédente, comme celle du Cytisus laburnum L., nous ver- 
rons qu'à l'origine le proembryon présente aussi les mêmes 
caractères. Mais dès qu'il se compose d'une dizaine de cel- 
lules, la distinction de ses deux parties constitutives devient 
fort difficile et le plus souvent même impossible. Il suffit pour 
s'en convaincre de jeter les yeux sur les figures 116, 117, 118. 

La masse ovoïde dans laquelle suspenseur et embryon se 
confondent, s'accroît principalement dans la région supé- 
rieure, où les cellules augmentent à la fois de volume et de 
nombre. La forme qu'elle revêt dépend de l'espace libre au 
sommet du sac embryonnaire. Elle ne tarde pas à le remplir 
entièrement, et, comme l'accroissement se fait avec une grande 
intensité dans la partie supérieure, on voit les cellules superfi- 
cielles s'aplatir parallèlement à la paroi, tandis que celles de 
la base, qui ne sont pas gênées dans leur développement, 
arrondissent et gonflent leur surlace libre. 

La coupe longitudinale de l'ensemble permet alors de recon- 



78 L. CWICNARD. 

naître un commencement de différenciation interne que 
l'aspect extérieur laisse à peine entrevoir. La masse a géné- 
ralement une forme triangulaire ; à la partie inférieure, vers 
le centre, se dessine un mamelon faiblement proémi- 
nent qui constitue le tissu propre de l'embryon (fig. 119 et 
120). 

La prédominance d'accroissement du suspenseur, déjà très 
marquée à ce moment, est portée dans la suite à un tel point, 
que cet organe atteint des proportions dont on ne connaît pas 
d'exemple. 

La marche de ses segmentations n'a rien de régulier. A la sur- 
face, les cellules se ballonnent lorsque la cavité s'est suffisam- 
ment élargie ; des cloisons obliques ou même tangentielles s'y 
produisent; à l'intérieur, les lignes primitives de segmenta- 
tion ont entièrement disparu, le volume relatif des cellules est 
très variable. 

Ce suspenseur, parvenu à ses dimensions définitives, est 
énorme. On y compte plusieurs centaines de grosses cellules 
d'un aspect tout particulier. Le protoplasma qui les remplit a 
une teinte d'un jaune très clair; ses granulations sont unifor- 
mément réparties autour d'un gros noyau central. La masse 
entière fixe énergiquement les matières colorantes employées 
comme réactifs des substances albuminoïdes. 

C'est alors que le petit mamelon embryonnaire se différencie 
du tissu qui l'entoure partiellement par ses cellules plus petites 
et par l'apparition, dans la couche externe, de quelques cloi- 
sons tangentielles. Il est cependant encore peu proéminent, et 
souvent les grosses cellules globuleuses du suspenseur le sur- 
plombent latéralement et descendent même plus bas que lui 
dans la cavité du sac embryonnaire. 

Peu à peu il s'allonge en divisant activement son assise 
superficielle et les cellules qu'elle recouvre. Dans la partie 
supérieure, un passage presque insensible s'établit entre son 
tissu propre et celui du suspenseur. L'épiderme ne s'indivi- 
dualise que tardivement, à l'époque où le mamelon primitif 
a pris la forme d'un embryon globuleux réuni par un isthme 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 79 

large à la masse volumineuse qui le surmonte. Dès lors l'em- 
bryon seul va s'accroître (fig. 121 et 123). 

Il est un point sur lequel il importe de fixer l'attention 
dès à présent, c'est que l'albumen n'est encore repré- 
senté que par des noyaux libres sur la paroi du sac embryon- 
naire. 

Le Cytisus laburnum L. n'est pas la seule espèce qui pos- 
sède un tel mode de développement. On le retrouve à peu près 
identique dans le C. alpinus Mill., le C. Alschingeri Vis.; j'ai 
figuré l'embryon de cette dernière espèce pour montrer com- 
ment les divisions se produisent dans la couche superficielle, 
parce que la marche en est généralement plus facile à suivre 
que dans la première espèce (fig. 122). 

En présence d'une semblable évolution embryonnaire, il 
n'était pas sans intérêt d'étudier avec attention la nature des 
cellules du suspenseur, leur contenu aux différentes périodes 
du développement et les changements qui devaient s'y mani- 
fester dès le jeune âge jusqu'au moment de leur inactivité fonc- 
tionnelle ou de leur résorption. Cet examen, joint à celui des 
rapports qui me paraissent exister entre cet organe et l'albu- 
men, permet, à mon avis, d'assigner un rôle physiologique à 
cette formation remarquable à d'autres égards. 

Durant les premières phases de l'accroissement, la paroi des 
cellules est délicate et se sépare difficilement du contenu proto- 
plasmique ; la cellulose y apparaît de bonne heure dans toutes 
les parties. Plus tard, les cellules du suspenseur semblent 
même épaissir leurs membranes, surtout dans l'intérieur de la 
masse, où elles se montrent souvent ondulées ou courbées, par 
suite de la pression réciproque qu'elles exercent les unes 
sur les autres; mais les membranes sont en réalité plus molles 
et se dissolvent rapidement au contact de l'acide sulfurique 
étendu; le chloro-iodure de zinc leur communique une teinte 
violacée. Elles apparaissent ainsi comme formées d'une sub- 
stance qui, après avoir offert d'abord la réaction très nette 
de la cellulose, change insensiblement de nature, à mesure 
que le contenu des cellules subit lui-même une métamor- 



80 L. GUIGN ARD . 

phose parallèle. C'est, en somme, une gélification qui com- 
mence à l'intérieur de l'organe. 

Avant que le suspenseur ait atteint son volume définitif, on 
y voit apparaître de nombreux globules huileux, facilement 
reconnaissables à leur contour et à leur réfringence, en môme 
temps qu'à la coloration noire qu'ils prennent en quelques 
instants au contact de l'acide osmique. Ces globules sont 
nombreux dans chaque cellule et parfois très gros ; ils sont 
répandus assez régulièrement dans tout l'organe et tantôt 
disparaissent entièrement, tantôt se retrouvent encore en 
nombre variable avant la gélification des parois cellulaires 
(fig.424). 

Si l'on remarque qu'ils s'accumulent dans les cellules durant 
le cours du développement du suspenseur et que leur résorp- 
tion précède souvent les premiers symptômes du changement 
d'état du protoplasma qui les accompagne, il n'est guère permis 
de les considérer comme un produit de désorganisation du 
contenu des cellules. Il est vrai qu'à une période plus avancée 
il se produit assez fréquemment une véritable dégénérescence 
graisseuse, pendant laquelle les globules s'accolent en amas 
diffluents, alors que les noyaux des cellules sont encore intacts. 
Mais, malgré ce phénomène ultime, dû à l'accumulation consi- 
dérable du protoplasma dans tout l'organe, il me semble plus 
rationnel de les considérer, tout au moins partiellement, comme 
une des formes multiples que peuvent affecter les matériaux 
nécessaires à la constitution des tissus embryonnaires. Peu im- 
porte, d'ailleurs, qu'au terme de sa période de vitalité, le 
suspenseur subisse cette transformation spéciale ; le contenu 
tout entier de ses cellules n'en concourt pas moins à la nutri- 
tion du jeune être en voie de formation. 

J'ai d'ailleurs vu parfois, dans ce même organe, des grains 
amylacés accompagner les globules huileux et disparaître avant 
sa destruction. 

Il est plus rare de trouver les mômes substances dans les 
espèces voisines. Quant aux matières protéiques de réserve, 
telles que l'aleurone, qu'on rencontre en si grande abondanc c 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 81 

dans les embryons des Légumineuses à un âge avancé, il n'en 
existe jamais dans le suspenseur. 

Ces observations auraient moins d'intérêt si les relations qui 
existent la plupart du temps entre l'embryon et les tissus qui 
l'accompagnent ordinairement se rencontraient dans le cas 
actuel. Il est à remarquer, en effet, que l'albumen du Cytise 
se forme tardivement, et seulement après la résorption d'une 
grande partie du contenu des cellules du suspenseur. D'ail- 
leurs, puisque durant la croissance de l'embryon la plus 
grande partie des éléments nutritifs lui est transmise sous la 
forme deglucose endissolution dans toutes les parties de l'ovule, 
traversant les membranes cellulaires pour arriver jusqu'à lui, 
il est naturel de supposer que ce passage s'effectue ici à travers 
le suspenseur principalement, puisque cet organe est seul en 
contact avec l'embryon isolé pour ainsi dire dans la cavité du 
sac embryonnaire encore dépourvu de l'albumen. La réaction 
du glucose est, en effet, très prononcée dans les cellules du 
suspenseur. On conçoit en outre que, durant ce passage, les 
matières nutritives puissent s'y déposer temporairement sous 
l'une ou l'autre des formes indiquées, puisqu'il existe entre 
l'amidon, les substances grasses et le sucre une parfaite équi- 
valence physiologique. Comme dans tous les tissus en voie de 
développement, l'amidon est très abondant dans les différentes 
parties de l'ovule, et surtout dans le funicule et la partie ad- 
jacente. 

Les cellules de ce vaste placenta, tout en se remplissant avec 
l'âge de granulations nombreuses, conservent longtemps leurs 
noyaux pourvus chacun d'un gros nucléole. Peu à peu ces 
noyaux perdent de leur densité, tout en gardant leur contour 
arrondi ; leur substance se fond insensiblement dans le proto- 
plasma environnant. Quelques granulations apparaissent en 
même temps dans le nucléole, qui s'élargit en prenant des for- 
mes irrégulières, pour offrir ensuite l'aspect réfringent de la 
substance ambiante. Finalement, il ne reste plus à l'intérieur 
de la cellule que des amas granuleux, jaunâtres, résultant de 
la désorganisation du protoplasma. Ces modifications commen- 
G° série. Rot. T. XII (Cahier a" 2)*. 6 



82 L. GOGVAKD. 

cent généralement dans les cellules moins gonflées et moins 
volumineuses de la partie centrale. 

Pendant ce temps, les noyaux libres sur la paroi du sac em- 
bryonnaire se multiplient au voisinage du suspenseur. Rappro- 
chés d'abord deux à deux, lorsqu'on les observe après que les 
divisions viennent d'avoir lieu, on les voit bientôt en très grand 
nombre et à très peu de distance les uns des autres (1), Alors 
apparaissent les premières cloisons dans le protoplasma de la 
paroi, sur le trajet des filaments souvent peu visibles qui 
relient les noyaux. Les lignes de séparation sont épaisses à 
l'origine et forment des aréoles entièrement remplies par le 
noyau et le protoplasma qui l'environne. Ces aréoles se chan- 
gent bientôt en cellules à parois minces. Le tissu commence 
au contact du suspenseur qui remplit le sommet de la cavité ; 
il entoure d'abord l'embryon globuleux isolé jusque-là sur la 
ligne médiane du sac embryonnaire, pendant que de nouvelles 
lignes de séparation se forment à quelque distance sur la 
paroi. Le tissu né delà sorte à la périphérie, s'accroît désor- 
mais en direction centripète et s'avance en môme temps dans 
la partie profonde du sac embryonnaire ; ses cellules sont 
d'autant plus grandes qu'on s'éloigne davantage de la péri- 
phérie. 

Le processus de la division des cellules diffère peu de celui 
qu'on remarque chez les Mimosées ou les Coesalpiniées. La 
plaque cellulaire se met d'abord en contact avec l'une des pa- 
rois; le tonneau s'avance jusqu'à une faible distance de l'autre 
côté, grâce à la formation de nouveaux filaments empruntés 
au protoplasma de la cellule; le contact s'établit avec la paroi 
opposée par l'interposition d'un petit amas de proloplasma 

(1) J'ai remarqué que, dans le Crotalaria incana, les noyaux libres sur la pa- 
roi du sac embryonnaire, au sommet, sont presque constamment ovoïdes et 
pourvus de deux nucléoles; parfois même on les voit s'allonger et sur le point 
de se partager en deux parties. Ils présentent alors le même aspect que les 
noyaux du suspenseur des Viciées, mais ils ne subissent pas de fragmentation : 
bientôt le protoplasma ambiant se dispose en filaments autour d'eux et les lignes 
de séparation se montrent sur la paroi du sac embryonnaire. 



EMBRYOGENIE DES LÉGUMINEUSES. 83 

offrant quelques granulations plus grosses que celles de l'in- 
térieur du tonneau et dans lequel se complète la plaque cel- 
lulaire. 

Les noyaux libres qui occupaient dès l'origine la partie pro- 
fonde du sac embryonnaire se détruisent avant que le tissu de 
l'albumen arrive jusque-là. Ils atteignent parfois un volume 
très notable et présentent les formes les plus variées dans le 
cours de leur résorption. Au nucléole unique primitif succè- 
dent de gros grains brillants qui s'éloignent les uns des autres, 
en môme temps que la substance du noyau se partage entre 
eux en fragments de volume variable avant de disparaître dans 
le protoplasma ambiant. 

Lorsque l'albumen a rempli complètement la cavité, quel- 
ques grains amylacés se montrent dans les cellules des assises 
cellulaires externes ; les assises internes se résorbent à mesure 
que l'embryon développe ses cotylédons. A la maturité, il ne 
reste de l'albumen que quelques couches déformées sur les 
deux faces de la graine. 

Les caractères que j'ai signalés dans l'embryon du Spartium 
quanta la marche des segmentations, aux différenciations in- 
ternes, à l'origine de la coiffe et aux rapports des tissus, se 
retrouvent à peu près identiques dans le Cytise. Il m'a semblé 
toutefois que la coiffe apparaissait plus tardivement et 
que les couches corticales se continuaient plus longtemps au 
sommet sans subir de dédoublements. J'ai cru remarquer 
aussi que, dans le jeune âge, l'orientation des cotylédons 
était assez variable et que, souvent, le plan qui les sépare ne 
coïncide pas avec le plan de symétrie, comme si les rapports 
normaux avaient été troublés dès le début par le développe- 
ment exagéré du suspenseur. 

2° Section des ANTHYLL1S. 

Je ne parlerai pas du sac embryonnaire dont la formation et 
le développement sont les mômes que dans les exemples qui 
précèdent. Mais la structure du proembryon est spéciale à ce 
genre et mérite une mention particulière. 



84 L. Ul'ICiVIK». 

Nous venons de voir que, dans les Cytises et les genres voi- 
sins, les deux parties constitutives du proembryon pouvaient 
ne se différencier qu'à une époque fort tardive, après avoir 
atteint un assez grand développement, et que la confusion 
des tissus ne permettait pas d'y reconnaître les relations ana- 
tomiques dont l'existence a été généralisée par quelques au- 
teurs. 

L'AnthylHs letraphylla L., que je prendrai pour exemple, 
présente au contraire une distinction très nette dès le début 
entre l'embryon et le suspenseur. Ce dernier organe rappelle 
jusqu'à un certain point, par son aspect extérieur, celui du 
C. hburnum, mais il se constitue d'une façon toute spéciale. 

Les premières divisions de la cellule fécondée donnent nais- 
sance à un proembryon dont l'étage supérieur, représentant le 
suspenseur, comprend quatre cellules, et dont l'inférieur est 
réduit à l'unique cellule mère de l'embryon (fig. 125). 

Le premier grossit considérablement et partage chacune de 
ses cellules en deux ; les huit cellules ainsi formées ne se divi- 
sent que rarement dans la suite ; elles se gonflent à tel 
point qu'elles n'adhèrent les unes aux autres que vers le centre 
de l'organe. Ces grosses vésicules ne possèdent chacune qu'un 
seul noyau entraîné vers la paroi par le protoplasma qui s'y 
accumule en une couche épaisse. Le suspenseur occupe ainsi 
la presque totalité de l'espace libre au sommet du sac embryon- 
naire (fig. 126). 

La cellule mère de l'embryon, située exactement sur la 
ligne médiane, présente un mode de division caractéristique. 
La première cloison longitudinale, formée dans le plan de sy- 
métrie de l'ovule, n'est pas visible dans la figure 125, son exis- 
tence n'est indiquée que par la présence de deux noyaux. Une 
seconde cloison longitudinale apparaît dans un plan perpen- 
diculaire au premier, puis il se fait une partition horizontale 
médiane dans chaque cellule : on a ainsi un petit embryon 
globuleux et régulier. Mais les divisions qui suivent ne se mon- 
trent pas parallèlement à 1 a surface et dirigées à45 degrés par rap- 
port aux premières; elles sont horizontales et communiquent 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 85 

au globule primitif l'aspect d'une petite masse allongée, à sy- 
métrie bilatérale dans la figure 126. 

Cet embryon n'adhère à son support que par ses deux cel- 
lules supérieures, entourées par les énormes vésicules qui le 
recouvrent partiellement. Il offre, par conséquent, une indé- 
pendance presque complète vis-à-vis du suspenseur. 

Vers le centre, de chaque côté de la ligne médiane, appa- 
raissent en premier lieu des cloisonnements parallèles à la sur- 
face, isolant à l'extérieur une première assise, dans laquelle 
quelques divisions tangentielles se produiront encore avant la 
différenciation définitive de l'épiderme. Les cellules supérieu- 
res, adjacentes au suspenseur, n'offriront qu'un petit nombre 
de divisions, lorsque l'embryon aura pris la forme globuleuse 

Remarquons qu'il n'existe encore à la périphérie de la grande 
cavité, due à la résorption presque complète du nucelle même 
à la base, qu'un petit nombre de noyaux endospermiques égale- 
ment répartis sur toute la paroi du sac embryonnaire. 

L'embryon est ainsi suspendu et isolé comme celui du Cytise. 
Les substances plasmiques sont également très abondantes 
dans les grosses cellules qui le surmontent, mais on n'y trouve 
ni globules huileux, ni grains amylacés ; les parois cellulaires 
restent constamment délicates, quoique de nature cellulosique; 
à la fin elles se gélifient, comme la substance qu'elles renfer- 
ment, en un laps de temps plus court que dans le cas pré- 
cédent. 

Alors se forment, autour des noyaux libres sur la paroi, les 
premières cloisons du tissu de l'albumen. Leur apparition n'est 
pas localisée, comme dans la presque totalité des Légumineu- 
ses, au sommet du sac embryonnaire : le tissu naît presque 
simultanément sur toute la périphérie, aussi bien dans la région 
chalazienne que dans la région micropylaire ; et comme sa 
formation est plus lente que dans la plupart des cas, on peut en 
observer plus facilement les différentes phases. Cette espèce 
m'a paru se prêter mieux que beaucoup d'autres parmi les 
Papilionacées à l'observation de la division des noyaux dans 
le sac embryonnaire. 



86 I GUIGNARD. 

Tant que l'embryon n'a pas atteint ses dimensions définitives, 
l'albumen aies caractères d'un tissu à parois cellulaires déli- 
cates ; mais plus tard il change de nature et offre un contraste 
inattendu avec ce qu'on observe non seulement dans les Génis- 
tées,mais encore dans la plupart des Papilionacées. Bien plus, 
tandis que les espèces du même genre que j'ai examinées ne 
présentent à la maturité que quelques assises d'albumen per- 
sistant, à parois peu épaisses, VA. tetraphylla possède un 
véritable albumen corné, comparativement aussi développé 
que celui du Caroubier ou du Cercis et d'une épaisseur égale 
à celle des cotylédons dont il revêt la face dorsale. 

Dans les assises internes en contact avec l'embryon, les 
parois cellulaires se sont tellement dilatées que la cavité pri- 
mitive et le contenu de la cellule ont entièrement disparu ; 
dans les assises externes, la cavité fort rétrécie et irrégulière 
contient, outre le noyau altéré dans sa forme, des grains pro- 
téiques d'aleurone. 

L'existence d'un albumen dans cette espèce, à laquelle les 
espèces voisines ne sont nullement comparables à ce point de 
vue, donne à croire qu'on aurait tort d'en tirer même un carac- 
tère de genre chez les Légumineuses. 

Je n'ajouterai que quelques mots sur la structure anatomi- 
que du pivot de Y Anthyllis : c'est que les assises de l'écorce se 
distinguent au plus haut degré des assises de la coiffe et qu'en 
raison du faible volume de l'extrémité radiculaire, les dédou- 
blements successifs de l'épiderme dont elle tire son origine 
peuvent être très facilement suivis jusqu'au sommet. 

3° Section des ONONIS. 

Les ovules de toutes les espèces que j'ai examinées présen- 
tent à l'observation de grandes difficultés, en raison de la 
quantité considérable de granulations plasmiques et chloro- 
phylliennes qu'ils renferment dans toutes leurs parties. 

Le nucelle est petit, conique, formé seulement de trois 
assises cellulaires limitées par l'épiderme au moment de la 
division de la cellule axile sous-épidermique primitive. Avant 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 87 

qu'il soit recouvert par les téguments, là cellule apicale se 
dédouble horizontalement en deux cellules superposées. 

La cellule subapicale, plus grande, se remplit de grains 
plasmiques brillants au sein desquels le noyau est à peine vi- 
sible. Elle s'agrandit encore un peu, puis reste stationnaire 
jusqu'à ce que les téguments aient enveloppé complètement 
le nucelle. Par suite de l'allongement de ce dernier, elle se 
trouve bientôt reportée à une distance notable de la base. Les 
granulations vertes s'y accumulent de plus en plus, tandis 
qu'elle repousse le tissu toujours très mince qui l'entoure. 
Elle ne m'a pas offert de division transversale; elle serait donc 
dès l'origine cellule mère du sac embryonnaire. 

Vers l'époque delà fécondation, les ovules ont un long raphé 
et sont voisins de l'anatropie; le nucelle est presque entière- 
ment résorbé et la cavité longue et rétrécie du sac embryon- 
naire est limitée par le tégument interne qui a pris un déve- 
loppement particulier. L'assise externe primitive de cette en- 
veloppe s'est dédoublée en plusieurs couches de cellules rec- 
tangulaires à grand axe longitudinal; l'assise interne, au 
contraire, demeurée simple, épaissit et élargit ses cellules 
dans le sens transversal pour former un revêtement parti- 
culier au sac embryonnaire (1). 

L'œuf fécondé donne naissance à un proembryon construit 
sur un type spécial, dont les Légumineuses ne nous ont pas 
encore offert d'exemple. Ses cellules sont disposées en une 
seule file en nombre variable suivant les espèces, mais assez 
constant dans chacune d'elles considérée isolément; elles se 
forment avec une grande rapidité. 

Dans l' Onoiiis fruticosa L., le proembryon naît de biparti- 
tions successives et se compose de huit cellules superposées 

(1) Dans les ovules monochlamydés des Gamopétales, les cellules de l'assise 
interne du tégument en contact avec le nucelle s'allongent' radialëment et se 
cloisonnent dans le sens horizontal pour constituer une couche de revêtement, 
soit au nucelle, soit au sac embryonnaire après la destruction du tissu nu- 
cellaire. M. Warming la considère comme caractère exclusif des Monochlamy- 
dées (De l'Ovule, p. 235). 



88 L. GUIGNARD. 

dont la dernière est la cellule mère de l'embryon (fig. 127-134). 
Tandis que celle-ci reste fort petite, les sept autres prennent 
la forme de tonneaux disposés en chapelet, n'adhérant les uns 
aux autres que par une faible surface et présentant tous à peu 
près le même volume. 

Le contenu de ces cellules offre une disposition assez curieuse 
et constante dans l'espèce dont il s'agit. La paroi est très mince 
et bleuit difficilement par les réactifs de la cellulose ; le plasma 
qui remplissait la cavité à l'origine se condense vers la péri- 
phérie et forme là un réseau des plus élégants à petites 
aréoles, qui en occupent toute la surface interne. Au centre 
de chacune de ces aréoles se trouve généralement une granula- 
tion plus grosse que celles de la substance qui constitue les 
mailles du réseau. Chaque cellule ne contient qu'un gros 
noyau placé à égale distance des deux extrémités, soit au 
centre, soit sur le côté (fig. 133). 

Le nombre de ces cellules peut se réduire jusqu'à l'unité. 
Ainsi, il est de six dans YO. omithopodioides L. , mais il y a dès 
l'origine deux cellules mères de l'embryon; le nombre total 
des cellules du proembryon est donc le même que précédem- 
ment. Il est le plussouventde cinq dansl'O. arragonensisAsso., 
de trois dans YO. natrix L., YO. mitissimah., parfois d'une 
seule dans YO. alopecuroides L. où cependant le nombre trois 
est le plus fréquent. La cellule mère est unique dans ces es- 
pèces. On remarque donc, à travers quelques variations acci- 
dentelles, que le proembryoïi est normalement formé d'un 
nombre pair de cellules. Le cas le plus général est celui d'un 
suspenseur à trois cellules, terminées par la cellule mère qui 
ne se différencie qu'au moment où un nombre déterminé de 
bipartitions a constitué le proembryon caractéristique de 
chaque espèce. Si, au contraire, le nombre des cellules du 
suspenseur est pair et que la cellule mère soit unique, celle-ci 
paraît avoir été isolée dès la première bipartition de la cellule 
fécondée. 

Lorsque les cellules sont ellipsoïdes et par suite moins lar- 
gement unies à leurs extrémités, le petit embryon lui-même 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 89 

n'adhère que faiblement à son support. Plus le nombre en est 
réduit, plus elles sont courtes et larges, et plus aussi l'adhé- 
rence est grande avec l'embryon, comme chez YO. alopecu- 
roides (fig. 135-139). 

Le suspenseur conserve son activité vitale jusqu'à l'appari- 
tion du tissu de l'albumen au sommet du sac embryonnaire. 
Alors le contenu des cellules se change en globules plasmiques 
réfringents et se résorbe peu à peu. 

Les dimensions variables qu'il présente sont, au moins en 
partie, sous la dépendance de la forme de l'ovule et de la lon- 
gueur relative que prendront les deux moitiés de la cavité lors- 
qu'elle s'incurvera de plus en plus. Les rapports changent 
d'une espèce à l'autre, mais ils ne suffisent cependant pas à 
donner la raison des variations qu'on observe à cet égard dans 
des espèces voisines. 

Quant à l'embryon, le genre tout entier est un de ceux où 
la marche des segmentations est la plus régulière. 

La première cloison apparaît, il est vrai, lors même qu'il n'y 
a qu'une seule cellule mère, tantôt dans le sens longitudinal, 
tantôt dans le sens transversal. Mais, comme chez les Viciées, 
le premier cas est de beaucoup le plus fréquent et constitue la 
règle générale. 

Dans aucun cas, la cellule du suspenseur adjacente à l'em- 
bryon ne contribue à la formation de la portion terminale de 
l'axe. Il suffit de jeter les yeux sur l'une des figures d'O. fru- 
ticosa pour voir que le suspenseur constitue un organe indé- 
pendant pour ainsi dire, ne changeant en aucun point sa struc- 
ture primitive. Il en est de même dans les espèces où le 
suspenseur est plus largement uni à l'embryon; YO. alopecu- 
roides va nous en donner la preuve. 

L'accroissement de l'axe prédomine à tel point sur celui des 
cotylédons, que la différenciation du cylindre central et de 
l'écorce est complète avant que les cotylédons aient atteint la 
moitié de la longueur de l'axe (fig. 139). La dernière cellule 
du suspenseur s'enfonce dans les tissus et se trouve bientôt 
entourée par les assises périphériques appartenant à la couche 



90 L. GEIGNARD. 

corticale. L'axe se trouve ainsi creusé à son extrémité et on 
pourrait croire au premier abord que la cellule, enfoncée pro- 
fondément dans les tissus, va se diviser à un moment donné, 
pour former à la fois des cellules de clôture et une partie de 
la coiffe, à la façon de l'hypophyse du Capsella. Il n'en est 
rien cependant, et même s'il devait en être ainsi, on pourrait 
s'étonner de la trouver encore indivise à une époque où les 
différenciations internes sont déjà si avancées. Je n'ai vu que 
très rarement quelques divisions longitudinales y apparaître 
tardivement, comme s'il y avait eu une tendance à la formation 
d'une partie de la radicule (c'est le cas de la figure 139) ; mais 
les quatre ou cinq cellules ainsi formées ne se divisaient plus 
et ne remplissaient pas, même partiellement, le rôle assigné à 
l'hypophyse. 

On voit l'assise péricambiale se continuer jusqu'au sommet 
du cylindre central et le recouvrir presque entièrement, alors 
que l'assise génératrice transverse ne compte encore que 
quatre ou cinq couches de cellules horizontales. Sur les côtés, 
Pépiderme s'est dédoublé à peu de distance de la grande cel- 
lule du suspenseur et a donné la première assise de la coiffe. 

Peu à peu l'excavation primitive est remplie par les couches 
formées grâce aux divisions de l'assise génératrice; mais l'axe 
reste longtemps encore tronqué à son extrémité. 

Ainsi, dans le cas actuel, l'embryon n'a pas plus de rela- 
tions nécessaires avec le suspenseur qu'il n'en avait dans les 
Viciées. 

Quant à l'accroissement ultérieur, on remarque que le cy- 
lindre central reste toujours fort étroit par rapport à la couche 
corticale. La coiffe elle-même ne présente qu'une très faible 
épaisseur, en comparaison de ce qu'on observe ailleurs; elle 
est très nettement différenciée à l'égard de la couche épider- 
mique qui la fournit en grande partie. C'est assurément un 
des types les plus instructifs dans l'étude du développement 
et des rapports des tissus à l'extrémité de l'axe. 

Il n'est pas moins intéressant au point de vue de la division 
des noyaux dans le sac embryonnaire et de l'apparition des 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES . . 91 

cloisons dans la formation du tissu de l'albumen. Ces noyaux 
sont assez gros et leur évolution peut être facilement suivie à 
l'aide des préparations à l'alcool absolu. 

J'ai représenté les deux manières d'être du phénomène clans 
deux espèces voisines; mais elles peuvent aussi se rencontrer 
dans la môme espèce. 

La figure 140 montre une partie de la paroi supérieure 
du sac embryonnaire de l'O. arragonensis, au moment où les 
noyaux, encore peu nombreux et éloignés les uns des autres, 
étaient entrés en division, ceux du haut présentant un stade 
moins avancé que ceux du bas. La plaque nucléaire est remar- 
quable par la grosseur de ses granulations, moins nombreuses 
que dans la majorité des cas analogues; le nombre des fils est 
peu élevé et semble proportionnel à celui des granulations. 
Après le partage de la plaque, les deux moitiés prennent la 
forme de croissants faiblement arqués, dont l'épaisseur aug- 
mente dès ce moment, car on les voit bientôt presque aussi 
larges que la plaque primitive. Les granulations n'y sont plus 
distinctes; l'action successive du carmin et du vert de mé- 
thyle leur communique néanmoins une teinte moins uniforme 
qu'à la plaque elle-même. De nouvelles granulations apparais- 
sent quand les deux croissants sont parvenus aux pôles du fu- 
seau. Là, elles grossissent en diminuant de nombre et font 
place ensuite à un nucléole unique, lorsque chacun des 
nouveaux noyaux a pris la forme arrondie. Sur l'un des côtés 
de la figure est un noyau adulte avec sa grosseur et son aspect 
ordinaire. Il n'apparaissait pas de plaque cellulaire au dernier 
stade de la division. 

Pour la naissance des premières cloisons, de nouveaux fila- 
ments doivent se former dans le protoplasma à la périphérie 
des noyaux. C'est ce qu'on remarque dans la figure 141, où 
les noyaux ne sont pas équidistants et où quelques lignes gra- 
nuleuses se montrent à l'équateur de fils très fins, tandis qu'à 
côté les fils commencent à peine à se dessiner en rayonnant 
autour des noyaux. Ces lignes entourent d'abord plusieurs 
noyaux, qui ne sont séparés qu'un peu plus tard les uns 



92 L. GUIGNARD. 

des autres. Ce processus n'est pas très fréquent dans la forma- 
tion du tissu de l'albumen, car les cloisons se montrent en 
général simultanément sur un même point de la paroi. 

La formation des cloisons a lieu d'une façon différente dans 
YO.geminiflora Lagasc; elle est représentée dans la figure 142. 
La préparation à laquelle elle a été empruntée offrait vers le 
bas de nombreux noyaux parvenus pour la plupart au stade 
qui a été dessiné pour quelques-uns. Les filaments connectifs 
sont très visibles entre chaque moitié de la plaque arrivée au 
pôle. Peu à peu même ces filaments se courbent en dehors et 
communiquent à l'ensemble l'aspect de tonneau au lieu de 
disparaître comme dans le cas précédent au fur et à mesure 
que les noyaux jumeaux se constituent. Bientôt se montre à 
l'équateur une plaque cellulaire, qui ne tarde pas à s'orga- 
niser en une cloison, se réunissant aux cloisons formées de la 
même façon dans son voisinage. Chaque noyau entre encore en 
division, avant que ses granulations du dernier stade aient fait 
place à un ou deux nucléoles. Vers le haut de la figure, à 
gauche, est un de ces noyaux dont la substance granuleuse 
s'oriente pour former le fuseau et se rassembler en une plaque 
nucléaire. 

On voit par conséquent que, dans YO. geminiflora, la plaque 
cellulaire apparaît dès le dernier stade du phénomène entre 
les noyaux en division ; elle ne se détruit pas comme cela ar- 
rive assez fréquemment avant le moment où les cloisons doi- 
vent se montrer, pour se reformer plus tard sur le trajet de 
nouveaux filaments dus à l'activité du protoplasma qui sépare 
les noyaux. 

4° Section des LUPINS. 

J'ai déjà fait mention, au début de ce travail, des observa- 
tions très détaillées de M. Hegelmaier, sur quelques espèces du 
genre Lupinus, et des résultats surprenants auxquels cet auteur 
est arrivé. 

Il devenait indispensable de les soumettre d'abord à une 
vérification très attentive et d'étendre ensuite les recherches à 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 93 

un plus grand nombre d'espèces, afin d'arriver à une vue d'en- 
semble et de pouvoir ensuite, par la comparaison des phéno- 
mènes observés dans ce genre avec ceux qu'on rencontre dans 
les groupes voisins, donner de cette question une solution 
définitive. 

L'exposé qui va suivre ne laissera, je l'espère, aucun doute 
sur la nature réelle des phénomènes qui s'y rencontrent et qu'on 
a cru si différents de ceux que présentent les autres Angio- 
spermes. Mais avant d'entrer dans les détails nécessairement 
assez étendus que réclame cette étude, il est nécessaire de 
rappeler l'état de la question. 

Hofmeister, dont les observations sont généralement fort 
exactes, avait déjà reconnu les difficultés de l'examen du déve- 
loppement de l'embryon, mais il n'avait pas trouvé de diffé- 
rences essentielles entre le Lupin et les autres plantes. 

Selon cet auteur (1), « les vésicules embryonnaires du Lupin 
(Lupinus hirsutus, Çruihhankiï), peu développées, sont situées 
au-dessous du micropyle, mais un peu latéralement; un peu 
plus profondément se trouve le noyau primaire du sac embryon- 
naire. Le tube pollinique s'insinue entre le mamelon ovulaire 
et le tégument et atteint la paroi latérale du sac embryonnaire, 
ou bien il perce le tissu du mamelon ovulaire pour arriver jus- 
qu'au sac. Ce tube présente des courbures particulières. Les 
divisions de la cellule fécondée se font par segmentations trans- 
versales successives; mais la manière d'être des cellules du 
proembryon en rend l'étude fort difficile; elles n'ont pas de 
membrane cellulaire et se liquéfient au contact de l'eau ; il en 
est de môme pour les cellules de l'albumen. Lorsque l'embryon 
se développe, à l'extrémité du suspenseur, les cellules de 
celui-ci acquièrent des membranes fermes; un léger contact 
suffit pour les détacher les unes des autres et les répandre dans 
la masse confuse des cellules qui occupent alors tout le som- 
met du sac embryonnaire. » 

M. Hegelmaier a observé des phénomènes tout différents ; 

(1) Hofmeister, Neucrc Beobacht. ûbcr Embryobild. (1er Phancroij.; dans 
Pringsh. Jahrb., t. I, 1858, p. 102. 



94 L. GUIGNA BD. 

il ne peut s'expliquer comment Hofmeister est arrivé à ces 
résultats (1). En examinant d'abord le L. varius L., puis les 
trois espèces, L. mutabilis Sw., dont le L. Cruikshanku est une 
variété, L. luteus L. et L. polypyhllm Dougl., il rencontre des 
formations de nature inconnue. 

Les Lupins ne se ressemblent môme pas entre eux en ce qui 
concerne la structure et la position de l'appareil destiné à four- 
nir l'embryon, aussi bien que la constitution de l'embryon lui- 
même. Les ovules diffèrent à d'autres égards : ainsi le L. varius, 
le L. mutabilis et le L. p&lypkyllus n'ont qu'un seul tégument 
ovulaire, tandis qu'il en existe deux chez le L. luteus. 

Le sommet du sac embryonnaire est occupé par deux vési- 
cules qui disparaissent après le contact du boyau pollinique et 
représentent probablement les synergides ; l'œuf ne se ren- 
contre pas en ce point. 

Les espèces forment deux groupes distincts offrant chacun 
des particularités caractéristiques durant le cours de la forma- 
tion de l'embryon et de l'albumen. Le premier comprend les 
trois espèces à tégument unique, le second n'est représenté que 
par la quatrième espèce pourvue de deux téguments. 

Si l'on examine les ovules au moment où la corolle va s'ou- 
vrir et où les anthères ont déjà répandu leur pollen, on trouve 
à quelque distance des synergides le noyau du sac embryon- 
naire. Quant aux formations cellulaires spéciales au con- 
tact desquelles l'embryon doit prendre naissance, elles sont 
situées dans le plan médian du sac embryonnaire, sur la paroi 
concave antérieure, dans le point de la plus grande courbure 
chez les espèces du premier groupe, plus près du micropyle 
chez le L. luteus. L'auteur les étudie surtout dans le L. 
varius. 

Là, dans un protoplasma dense et finement granuleux, 
se trouvent des noyaux dont le nombre est difficile à déterminer 
dans le'principe, mais qui paraissent être de dix dans la suite 
du développement. On ne saurait dire encore s'ils se partagent 

(1) Hegelmaier, Zur Embryogénie und Endospermentwickelung von Lupi- 
nus (Bot. Zeit., 1880). 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 95 

le protoplasma de la paroi contre laquelle ils sont placés, car 
il n'y a aucune trace de membrane cellulaire; mais, comme 
chacun d'eux devient plus tard le centre d'une cellule parfai- 
tement individualisée, on peut dès à présent les considérer 
comme de vraies cellules. Quant à l'œuf, il est représenté par 
la dernière cellule de cet appareil, la plus rapprochée de la 
chalaze, et que rien ne distingue d'ailleurs de ses voisines. 

Si maintenant, dit l'auteur, on examine la position et le sort 
de celles-ci, dont le nombre est par conséquent de neuf, on 
remarque qu'au voisinage du sommet de la cavité il en est 
trois, parmi lesquelles deux seulement sont visibles et séparées 
du reste de l'appareil. M.Hegelmaier les appelle cellules com- 
pagnes (BëgleiÉzdlen); les six autres, qu'on aperçoit rarement 
toutes à la fois sur la même coupe, plus rapprochées de l'œuf, 
peuvent prendre le nom d'appareil des cellules voisines (Ne- 
benzellenapparal) . 

L'auteur se demande s'il faut considérer les trois premières 
comme des antipodes susceptibles d'acquérir un certain déve- 
loppement à la suite de la fécondation, comme il arrive parfois 
dans quelques plantes. Une telle assimilation n'est évidemment 
pas possible, dit-il, dans le sens topographique, mais seule- 
ment en tant qu'il s'agirait là de formations rudimentaires. 

Pour se faire une opinion sur ce point, il a tenté d'examiner 
le sac embryonnaire à une époque antérieure, mais il n'est 
arrivé à aucun résultat. Il reconnaît en outre qu'aucune des 
opinions émises dans ces dernières années par M. Strasburger 
et par M.Vesque sur le sac embryonnaire ne peut suggérer 
à cet égard une explication rationnelle. 

Ces trois cellules existent constamment dans le L. varius, 
mais jamais dans le L. poli/phi/llus. Elles sont le siège d'une 
production spéciale, qui consiste en ce qu'il s'élève de l'une 
d'elles une sorte de ballon volumineux constitué par du proto- 
plasma englobant un grand nombre de noyaux. Ce ballon se 
détache facilement dans les préparations et tombe dans la 
cavité du sac embryonnaire. Quant aux deux autres cellules, 
elles ne donnent rien de semblable et sont formées d'une sub- 



96 L. GUIGNARD. 

stance molle entourant un gros noyau central. M. Hegelmaier 
ne peut indiquer ni la nature ni le sens de ces phénomènes. 

Le L. mutabilis se comporte de même que le L. varius. 
Mais, dans cette espèce, les cellules voisines sont elles-mêmes 
l'objet d'une transformation particulière. Pendant que l'em- 
bryon se développe, il se forme sur la paroi concave du sac 
embryonnaire un système de ramifications, composé d'un cor- 
don central, terminé en cœcum à ses deux extrémités, d'où par- 
tent des cordons latéraux, au nombre de quatre ou cinq, qui 
font plus ou moins saillie dans la cavité. Le protoplasma de 
ces ramifications est formé de granulations qui grossissent peu 
à peu, s'accumulent à la périphérie en une couche conden- 
sée, mais sans donner une membrane cellulaire véritable. 
Chacun des cordons latéraux contient un noyau cellulaire. 
L'œuf est enclavé en un des points d'embranchement du sys- 
tème de ramifications, à la base d'un de ces cordons, par 
conséquent vers la ligne médiane. 

Dans la suite, le système se transformera en un ensemble de 
cellules parfaites, à parois résistantes. Malgré leur disposition 
différente, leur forme allongée et leur nombre plus élevé que 
dans le L. varius, elles apparaissent finalement constituées de 
la même façon que dans cette espèce. 

M. Hegelmaier étudie ensuite le L. luteus, qui forme un 
type distinct. Il a vu l'embryon, formé de deux cellules très 
petites, placé contre la paroi, à côté des cellules voisines isolées 
les unes des autres et dépourvues de membrane. Plus tard, 
cet embryon se développe à une moins grande distance du 
micropyle que dans les espèces précédentes, par suite d'une 
sorte de retrait du protoplasma dans cette région. Des vacuoles 
se forment à partir de l'embryon jusqu'au sommet du sac em- 
bryonnaire; les noyaux endospermiques sont situés dans le 
protoplasma qui les sépare. L'albumen apparaît plus tard dans 
cette partie de la cavité, autour de l'embryon, et occupe ainsi 
la région supérieure du sac embryonnaire ; dans les cas précé- 
dents, au contraire, il naissait loin du micropyle, en raison 
même de la position de l'embryon. Son mode de formation 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 97 

différerait également de celui qu'on connaît dans les autres 
plantes. 

Je laisse de côté pour le moment le résumé des idées de 
l'auteur sur ce dernier point, qui sera traité plus avantageuse- 
ment dans l'exposé de mes observations à cet égard. 

Tels sont les principaux faits admis par M. Hegelmaier. La 
naissance de l'embryon à une distance assez grande du micro- 
pyle n'en restait pas moins inexplicable, aussi bien que l'ori- 
gine des cellules situées dans son voisinage ; tout au plus pou- 
vait-elle se rattacher à quelque cas analogue à la formation 
des embryons adventifs qui venait d'être étudiée par M. Stras- 
burger. 

Ce dernier savant, étonné de pareilles anomalies et pensant 
qu'elles avaient peut-être quelque rapport avec une pluralité 
nucléaire analogue à celle qu'on observe dans d'autres cas, fit 
sur l'origine de l'embryon quelques observations qu'il exposa 
à la suite de ses recherches, déjà mentionnées, sur la division 
des noyaux (1). Les résultats sont, à peu de chose près, sem- 
blables à ceux que j'avais déjà obtenus sur des espèces diffé- 
rentes. 

L'exposé des opinions de M. Hegelmaier montre suffisam- 
ment quel intérêt eût présenté d'abord la connaissance précise 
des formations dont le sac embryonnaire est le siège avant la 
fécondation, formations qui devaient apparemment se ratta- 
cher aux anomalies observées. La direction oblique des ovules 
par rapport au plan médian du carpelle, la coloration des tissus 
et le contenu granuleux des cellules ont empêché l'auteur 
d'arriver à des résultats satisfaisants. 

Plus récemment, M. Marshall Ward a figuré dans le travail 
cité (2) un des états du sac embryonnaire à une époque anté- 
rieure à son développement complet; mais les mêmes diffi- 
cultés se sont présentées dans la recherche de l'état définitif. 

11 est certain que, d'une façon générale, l'étude des Lupins 

(tj Slrasburger, Einige Berne rkungen ùber vielkernige Zellen und iilcr die 
Embryogénie von Lupinus (Bot. Zeit., déc. 1880). 
(2) Marshall Ward, Journal of the Linnean Society, vol. XVII, 1880. 
6 e série, Bot. T. XII. (Cahier n° 2) 3 . 7 



98 L. CiOGMRD. 

est loin d'être facile. Cependant on peut suivre toutes les 
phases du développement de la cellule mère dans la plupart 
des espèces, en fixant et en orientant à volonté les ovules, 
lorsque les coupes longitudinales de l'ovaire ne donnent pas 
de bons résultats ; l'emploi des liquides colorants est égale- 
ment indispensable. 

Je décrirai d'abord le développement du sac embryon- 
naire dans le L. polyphyllus Dougl. Les mamelons ovulaires 
se montrent au nombre de dix à douze sur le placenta et pré- 
sentent peu de temps après leur formation la structure indi- 
quée dans la figure 143. L'épiderme recouvre cinq assises 
régulières, dont la médiane se termine au sommet par la cel- 
lule privilégiée. On voit déjà les divisions sous-épidermiques 
qui marquent l'origine de l'unique tégument; l'épiderme ne 
présente pas de cloisonnement oblique dans l'une des cellules 
latérales, comme pour la formation du tégument interne des 
ovules dichlamydés ; il est soulevé par le tissu sous-jacent et ne 
se divise que radialement. 

Dans les espèces de Lupins où le nucelle n'a qu'une seule 
enveloppe, elle est toujours représentée par le tégument externe 
qui s'épaissit considérablement; dans celles qui en ont deux, 
le tégument interne, toujours mince, a, comme d'ordinaire, 
une origine purement épidermique. Les premières sont les 
plus nombreuses parmi celles que j'ai examinées ; ce sont, 
outre le L. polyphyllus Dougl. , les suivantes : L. varius Gsert., 
L. mutabilis Sweet., L. Cruikshankii Hook., L. macrophyllus 
Benth., L. succulentus Dougl., L. elegans Bot. Reg., L. nantis 
Dougl., L. Eartwegii Bot. Reg. Les secondes comprennent le 
L. luteus L., L. angustifolius L., L. hirsutus L., L. pilosus L., 
L, subcarnosus Benth., L. al bus L. Dans cette dernière espèce, 
le tégument interne est fort peu développé et n'atteint souvent 
que la moitié de la longueur du nucelle. Quant à l'ordre d'ap- 
parition des deux enveloppes ovulaires, il est des cas où l'ex- 
terne se montre avant l'interne. 

La grande cellule axile sous-épidermique du L. polyphyllus 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 99 

se partage transversalement en son milieu et donne la cellule 
apicale et la cellule subapicale. Les cellules adjacentes du nu- 
celle ne présentent pas encore de cloisonnement tangentiel. 

La cellule apicale se divise horizontalement à plusieurs re- 
prises, comme l'indiquent les figures 144, 145, 146; des cloi- 
sons verticales viennent fréquemment subdiviser en leur 
milieu les nouvelles cellules, en même temps que des divisions 
tangentielles apparaissent dans les assises latérales du nucelle 
en direction centrifuge. 

La cellule subapicale s'allonge et reste indivise dans la plu- 
part des cas; on n'y rencontre que très rarement vers le 
haut une cloison transparente qui disparaît peu de temps 
après sa formation, par suite de l'agrandissement très rapide 
de la cellule mère. Celle-ci s'élargit dans sa partie supérieure 
en refoulant le tissu ambiant ; les cloisons qui la surmontent 
se courbent vers le haut et prennent une grande réfringence ; 
la dégénérescence atteint bientôt les cellules épidermiques 
elles-mêmes, qui toutefois ne se gélifient qu'un peu plus tard 
(fig. 146-151). 

Ce qui n'est que l'exception dans cet exemple devient la 
règle générale dans le L. luleus. 

La cellule apicale ne donne le plus souvent que deux cel- 
lules superposées, qui se subdivisent rarement dans le sens 
vertical. La cellule subapicale offre constamment vers le tiers 
supérieur une cloison transversale gonflée et brillante; la cel- 
lule mère renferme de nombreux globules huileux, noircissant 
en quelques instants au contact de l'acide osmique, et destinés 
à fournir les matériaux nécessaires à l'accomplissement des 
phénomènes qui vont bientôt se passer dans le sac embryon- 
naire. 

Un degré de partition plus élevé de la cellule subapicale se 
remarque dans le L. pilosus, le L. Hartivegii et le L. natms. 
Elle donne généralement trois cellules dont l'inférieure est la 
cellule mère. J'ai vu exceptionnellement, dans le L. nanus, 
l'avant-dernière devenir cellule mère et se développer en sac 
embryonnaire. 



100 l. <:i i<;\ tsti». 

Avant la disparition complète des cloisons inférieures, qui 
se présentent finalement sous forme de lames épaisses et réfrin- 
gentes, le noyau primaire du sac embryonnaire se divise. Le 
phénomène ne pourrait être observé sur le fait en raison de 
l'abondance des granulations plasmiques qui remplissent la 
cavité. Dans la figure 148, les deux nouveaux noyaux occupent 
les deux extrémités du sac et sont assez éloignés l'un de l'autre. 
Dans la figure 149, les huit noyaux sont plus gros : deux repré- 
sentent déjà les synergides au sommet, sur le môme plan, le 
troisième leur est accolé sur la ligne médiane ; les trois antipodes 
reposent dans le protoplasma de l'extrémité inférieure rétrécie ; 
les deux noyaux polaires se sont déjà rapprochés de la partie 
médiane pour se fusionner dans la bande protoplasmique qui 
les réunit. Le noyau secondaire reste quelque temps au centre; 
il est remarquable par la grosseur de son nucléole. Dès ce 
moment, et j'insiste sur ce point, les antipodes deviennent 
méconnaissables; on ne trouve bientôt plus au fond du sac em- 
bryonnaire que deux ou trois petits amas protoplasmiques qui 
se colorent, encore vivement par le carmin, mais qui dispa- 
raissent bientôt dans la couche mucilagineuse qui revêt la 
paroi profonde. 

D'ailleurs les quatre noyaux inférieurs manifestent presque 
immédiatement leur destinée future : celui qui doit contribuer 
pour moitié à la formation du noyau secondaire grossit nota- 
blement; à peine s'est-il avancé vers le centre qu'il se dis- 
tingue déjà des trois autres devenus désormais inutiles. 

Cependant, le sac embryonnaire s'allonge rapidement à la 
base, tout en s'élargissant sur les côtés. La traînée protoplas- 
mique médiane dans laquelle se trouvait le noyau secondaire 
se porte du côté de la convexité du tissu ovulaire, et dès lors 
c'est toujours du côté interne qu'on trouvera le noyau, à peu 
de distance du sommet. A ce moment, l'épidémie se résorbe, 
laissant à sa place une épaisse couche de protoplasma réfrin- 
gent qui recouvre les synergides. Vers le tiers inférieur et dans 
la partie basilaire, il reste encore quelques assises de tissu nu- 
cellaire; néanmoins le sac embryonnaire est plus large dans la 
partie inférieure. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 104 

Les deux synergides s'allongent, se creusent d'une vacuole 
vers la base et présentent une membrane que j'ai vue souvent, 
dans le L. macrophyllus, plus épaisse que dans la plupart des 
cas, aux approches de la fécondation. L'oosphère présente un 
aspect différent : insérée latéralement, elle descend beaucoup 
plus bas que les synergides et semble parfois dépourvue de 
membrane, sa surface n'étant alors limitée que par une simple 
condensation de la substance ; son noyau est situé vers la base 
dans la couche protoplasmique de la périphérie, et le centre de 
la cellule n'est occupé que par un protoplasma raréfié (fig. 151). 
On ne pourrait guère espérer, par l'examen des coupes prati- 
quées directement à travers des ovules frais, trouver facile- 
ment l'oosphère à sa place habituelle et juger de sa nature, ce 
qui explique peut-être la raison pour laquelle elle n'a jamais 
été aperçue au contact des synergides par M. Hegelmaier; il est 
nécessaire de fixer le contenu du sac embryonnaire. Elle s'al- 
longe parfois à tel point que son noyau se trouve placé à égale 
distance de la base des synergides et du noyau secondaire du 
sac embryonnaire auquel elle est reliée par une épaisse traînée 
protoplasmique. 

J'ai suivi le développement de la cavité embryonnaire et de 
son contenu dans un certain nombre d'espèces sans y rencon- 
trer d'anomalies : fait essentiel, qui devait avant tout être 
établi avec une entière certitude. 

Quand la fécondation est proche, le protoplasma du sac 
embryonnaire est riche en granulations accumulées surtout 
contre les parois, et souvent en petits globules huileux de cou- 
leur jaune, dont le contour et la réfringence, à défaut des réac- 
tifs, indiqueraient suffisamment la nature; ces globules ont 
parfois aussi une teinte d'un bleu verdâtre et augmentent de 
nombre jusqu'à une période assez avancée du développement 
embryonnaire. 

Dans les ovules monochlamydés, la majeure partie du tissu 
nucellaire, y compris l'épidémie au sommet, a disparu avant la 
fécondation. Le sac embryonnaire est en contact avec la face 
interne du tégument tapissée par une couche plasmique 



102 L. GHIfiNARD. 

d'épaisseur variable. Il n'est pas rare de trouver des ovules 
mal conformés dans lesquels le sac embryonnaire fait saillie 
entre les bords de l'unique tégument arrêté dans sa crois- 
sance, mais alors l'appareil interne ne se constitue pas 
comme à l'état normal. 

Dans les ovules dichlamydés, et notamment chez le L. luteus 
et leL. pilosus, la résorption n'atteint pas partout également le 
tissu sous-épidermique du nucelle; quelques assises existent 
encore même au sommet, tant que l'arrivée du tube pollinique 
n'a pas donné le signal de leur disparition complète. Le tégu- 
ment interne se détruit aussitôt après, souvent même fort irré- 
gulièrement dans la seconde espèce, comme on le verra dans 
un instant, lorsque j'indiquerai la place occupée dans certains 
cas par le suspenseur embryonnaire. Toutefois, la forme de la 
cavité est généralement celle d'un cône obtus légèment courbé 
et n'occupant, en raison de la grande épaisseur du tégument 
externe, qu'une partie relativement faible du diamètre de 
l'ovule. 

Voyons maintenant ce qui se passe dans le sac embryonnaire 
lors de la fécondation. 

Je prendrai encore en premier lieu pour exemple le L. poly- 
phyllus, en faisant remarquer d'abord que, d'une façon géné- 
rale, les différences dans la marche des phénomènes concor- ' 
dent d'une manière assez frappante avec la division des 
Lupins en deux groupes, basée sur le nombre des téguments 
ovulaires. 

On peut suivre facilement le trajet du tube pollinique depuis 
son entrée dans le large conduit micropylaire jusqu'au som- 
met du sac embryonnaire recouvert, comme on l'a vu, dans 
cette espèce, d'une épaisse couche plasmique. Dès qu'il est 
arrivé en ce point, les synergides se changent en un amas 
confus de plasma réfringent au milieu duquel on peut voir 
quelque temps encore, soit sur la ligne médiane, soit un peu 
latéralement, l'extrémité renflée du tube fécondateur offrant 
à son intérieur quelques granulations. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 103 

L'œuf se montre aussitôt après sous la forme d'une cellule 
à paroi excessivement délicate ; souvent même il est impos- 
sible d'y voir autre chose qu'une condensation très faible 
de la substance protoplasmique; parfois la partie supérieure 
de cette longue cellule était plus transparente et le noyau des- 
cendu vers le bas (fîg. 453). 

Les divisions sont si rapides qu'on n'aperçoit pas de proem- 
bryon formé d'un nombre de cellules inférieur à huit, présen- 
tant la disposition indiquée dans la figure 154. Six d'entre elles 
ont un volume égal et sont placées par paires superposées; 
elles constituent le suspenseur, comme va le prouver la suite du 
développement. Les deux autres sont très petites et repré- 
sentent l'embryon. 

Comme l'œuf lui-même, ces cellules semblent, dans plu- 
sieurs cas, dépourvues de membrane; d'autres fois, on réussit à 
en apercevoir une dans les préparations fixées par l'alcool 
absolu (1). Leur adhérence mutuelle est, dans tous les cas, 
si faible, qu'elles se séparent bientôt les unes des autres et 
présentent alors l'aspect de noyaux entourés d'une sphère pro- 
toplasmique dépourvue de paroi cellulaire. Le proembryon 
possède la disposition bisériée à l'origine; les deux cellules 
inférieures, beaucoup plus petites, peuvent être en superposi- 
tion dans la préparation ; alors l'une d'elles est à peine visible. 
En outre, il est facile de les confondre avec les noyaux de 
l'albumen qui ont pris naissance; ce qui explique comment 
M. Hegelmaier a pu prendre, môme à une époque plus avan- 
cée, cet embryon rudimen taire pour un œuf non fécondé. Une 
fois le proembryon constitué, j'ai toujours vu l'embryon formé 
de deux cellules. 

Bientôt le suspenseur se désagrège; ses cellules glissent les 
unes sur les autres en prenant la disposition représentée dans 
les figures 155 et 156. L'embryon, soustrait parfois à l'observa- 
tion par l'une d'elles, dirige son grand axe parallèlement à la 
paroi du sac embryonnaire, contre laquelle le proembryon s'est 



(I) I/aciile ohromique étendu donne aussi de bons résultats, 



104 L. Cl'IGlARD. 

accolé. Un peu plus tard, sa cellule antérieure se divise trans- 
versalement, ce qui donne un petit corps ovoïde de trois cel- 
lules superposées; rarement il se fait dans chacune des deux 
cellules primitives une cloison longitudinale, auquel cas 
l'embryon devient quadricellulaire. 

Avant l'apparition de nouvelles divisions à l'intérieur de l'em- 
bryon, les cellules du suspenseurse présentent comme de gros 
noyaux arrondis, à la périphérie desquels est une couche dense 
de protoplasma finement granuleux. Elles s'écartent les unes 
des autres par suite de l'agrandissement de la cavité et se 
disposent en une série, qui n'est pas toujours régulière, dans 
l'épaisse couche protoplasmique de la paroi concave du sac 
embryonnaire. Malgré leur isolement et l'existence des noyaux 
de nature endospermique qui les entourent, on les reconnaît 
sans peine à leur grosseur, et cela d'autant plus facilement 
dans la suite qu'elles ne font que grossir davantage, tandis que 
les noyaux de l'albumen conservent les mêmes dimensions. 

C'est ainsi que l'embryon, situé d'abord clans la région mi- 
cropylaire, se trouve au bout de fort peu de temps dans la 
partie recourbée de la cavité, au bas des cellules du suspen- 
seur dissocié et méconnaissable. Ce changement de position 
est la conséquence de l'agrandissement de la cavité embryon- 
naire, dans la partie antérieure principalement, et surtout de 
la nature spéciale du proembryon (fig. 157). 

Le protoplasma qui entoure les noyaux de ces cellules, subit 
alors une modification particulière. Il se dispose en une sorte 
d'épaisse traînée composée de nombreuses granulations, par- 
fois d'aspect plasmodique, se renflant autour des noyaux, ou 
encore se creusant çà et là de vacuoles plus ou moins grandes 
et s'étenclant dans la région micropylaire jusqu'à l'embryon 
(fig. 161). 

Si l'on entame avec précaution, sur le côté, la cavité ovu- 
laire, après en avoir fixé le contenu, on peut observer facilement 
cette curieuse disposition et retrouver en général le nombre 
primitif des noyaux du suspenseur. Toutefois, le sac embryon- 
naire se détache assez souvent de la paroi interne de l'ovule ; 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 405 

l'observation devient alors presque impossible, caries rapports 
des éléments qu'il renferme sont entièrement changés. 

Le nombre des cellules n'augmente pas dans la suite. Aussi 
suis-je convaincu que le L. polyphyllus, qu'a examiné récem- 
ment M. Strasburger, et dans lequel il dit avoir vu un suspen- 
seur formé de seize paires de cellules, n'était pas l'espèce dont 
il s'agit en ce moment ; d'autant plus qu'il y signale en même 
temps la présence de deux téguments, ce qui n'existait dans 
aucun des nombreux ovules qui ont passé sous mes yeux. Je 
n'ai rencontré que deux ou trois cas de suspenseur à huit cel- 
lules, déjà séparées les unes des autres, tout en étant encore 
rapprochées par paires au voisinage de l'embryon ; ce qui mon- 
trerait du moins que leur nombre peut être soumis à de faibles 
variations. D'ailleurs, nous savons que des variations analogues 
se remarquent parfois dans la marche des premières segmen- 
ta lions et par suite dans la structure primitive de l'embryon 
lui-même. 

Après l'arrivée de l'embryon dans la courbure inférieure, 
l'écartement relatif des cellules du suspenseur n'est générale- 
ment pas le même. Celles qui avoisinent l'embryon, au nom- 
bre de trois ou quatre, sont plus rapprochées les unes des 
autres ; tandis que celles qui occupaient primitivement le som- 
met du sac embryonnaire sont à des distances respectivement 
plus grandes. La plus proche de ce point en est cependant à 
une distance notable, par suite de la destruction du tissu ovu- 
laire au sommet. La position relative des cellules dans la cavité 
embryonnaire du L. polyphyllus se rapproche donc de celle 
qui a été observée dans le L. varius par M. Hegelmaier. 

La cavité, pyriforme à l'origine, s'est agrandie dans tous les 
sens, mais principalement dans la partie profonde, du côté de 
la chalaze. Là, le tissu ovulaire adjacent au funicule se détrui- 
sant rapidement, elle présente à un certain moment la forme 
d'un triangle dont le sommet répond au micropyle, les deux 
autres angles étant, l'un, assez obtus, au voisinage de la cha- 
laze, l'autre, encore plus ouvert, à la base de la cavité, vis-à- 
vis le funicule (fig. 158). C'est en ce dernier point, à égale dis- 



106 L. tïUICWARD. 

tance du micropyle et de la chalaze, que repose l'embryon. La 
forme primitive de l'ovule a complètement changé ; il était am- 
phitrope au moment de la fécondation, il est devenu presque 
campylotrope. Ces changements s'opèrent avant que l'embryon 
se compose d'une douzaine de cellules. La figure 161 repré- 
sente trois des noyaux inférieurs du suspenseur englobés dans 
le protoplasma dense et granuleux, provenant de la transfor- 
mation des cellules primitives et auquel adhère l'extrémité 
postérieure de l'embryon. Quant au reste de la paroi du sac 
embryonnaire, elle offre déjà de nombreux noyaux endosper- 
miques isolés, sur lesquels je reviendrai dans un instant; il 
suffira de remarquer pour le moment qu'ils sont disposés très 
régulièrement, à des distances égales, et aussi nombreux dans 
la partie la plus large que dans la partie la plus étroite du sac 
embryonnaire : disposition qui diffère de celle qu'on observe 
à cette période du développement dans les autres Légumi- 
neuses. 

Nous avons vu que, d'après M. Hegelmaier, le ballon à 
noyaux multiples qui naîtrait des cellules compagnes dans le 
L. varius n'existe jamais dans le L. polyphyllus. J'ai constaté, 
au contraire, que, sans être constante, sa présence est assez 
fréquente dans cette dernière espèce. Je l'ai vu encore très 
petit dans quelques observations, où il présentait de quatre à 
huit noyaux entourés d'un protoplasma très fin et formant une 
boule sans membrane enveloppante ni condensation de la sub- 
stance à la périphérie. Ce ballon n'apparaît qu'au moment où 
l'embryon est déjà parvenu dans la partie inférieure de la ca- 
vité ; il est situé généralement à égale distance de l'embryon 
et du micropyle, soit sur la ligne médiane, soit sur le côté ; il 
n'adhère que faiblement à la paroi et s'en détache au moindre 
contact. Sa position correspond donc à celle qui lui a été assi- 
gnée dans le L. varius. Mais tantôt il est complètement isolé 
et môme assez éloigné des cellules de la partie supérieure du 
suspenseur, tantôt il se trouve dans leur voisinage. J'ai remar- 
qué plusieurs fois que, dans le principe, les noyaux y sont en 
nombre pair; mais bientôt il devient difficile de les aperce- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 407 

voir tous, à moins de les isoler les uns des autres en écra- 
sant le ballon. On en compte assez souvent de vingt à trente ; 
à un certain moment, on ne les retrouve plus en aucun point 
de la cavité. Il est possible que la résorption ait lieu sans désa- 
grégation du ballon, car j'ai observé dans un cas que les nu- 
cléoles des douze noyaux qui le composaient semblaient se 
fondre dans le protoplasma et faire place à des granulations, 
comme dans des noyaux isolés arrivés à la dernière période de 
leur existence. Toutefois, cet aspect n'était pas sans analogie 
avec celui qui précède la première phase de la division nu- 
cléaire ; en sorte qu'on pouvait alors se demander si l'on 
n'avait pas sous les yeux le début même de ce phénomène. La 
fragmentation n'apparaît à aucun moment. L'existence de ces 
ballons plurinucléés n'est d'ailleurs pas de longue durée ; quant 
à leur origine, elle trouvera plus loin son explication. 

Le L. polyphyllus est une des espèces où le nombre des 
cellules dususpenseur est le plus réduit. Il en est de môme chez 
leL. Har.twe.gii et le L. varius; mais, dans leL. mutabilis et la 
variété L. Cruikshankii, ce nombre peut être plus élevé. Les 
relations du suspenseur avec l'embryon, la position de ce der- 
nier, la forme générale de la cavité sont à peu près les mêmes. 
L'embryon se dresse assez souvent sur l'une des grosses cel- 
lules inférieures et dirige son extrémité antérieure vers le cen- 
tre de la cavité. 

Le suspenseur est plus développé dans le L. siiccîdentus, où 
je l'ai trouvé formé de quatorze paires de cellules régulière- 
ment superposées. Le petit embryon quadricellulaire qu'elles 
supportaient était déjà parvenu en bas, dans la partie la plus 
recourbée de la cavité, avant que la désagrégation eût com- 
mencé. Parfois même le suspenseur se recourbait vers le haut 
après avoir atteint la paroi inférieure et reportait l'embryon 
jusqu'au voisinage de la paroi opposée. Aucun ballon n'était 
encore visible à ce moment ; plus tard il s'en trouvait un formé 
d'une douzaine de noyaux environ, à peu de distance de l'em- 
bryon, du côté du micropyle et au contact d'un certain nombre 
de cellules du suspenseur dont les paires s'étaient dissociées. 



108 L. c:ric;^%nu». 

Parfois aussi, après la désagrégation de cet organe, un premier 
ballon de vingt à trente noyaux reposait a côté de l'embryon; 
près de la chalaze se trouvait une semblable agglomération 
de noyaux, souvent même plus volumineuse, mais moins régu- 
lièrement arrondie, facile à distinguer des noyaux endospermi- 
ques accumulés dans le cul-de-sac chalazien. 

De grosses cellules, appartenant au suspenseur, étaient alors 
disséminées non seulement sur la ligne médiane, mais encore 
sur les parois latérales et profondes du sac embryonnaire. 

Le proembryon du L. truncatus ressemble à celui du précé- 
dent ; il comprend de douze à seize paires cellulaires, mais il 
se comporte d'une façon spéciale. 

Peu de temps après la fécondation, on trouve constamment 
au sommet du sac un amas de noyaux au nombre de six à dix, 
qui en occupe l'étroit espace (fîg. 163). Plus bas, à une dis- 
tance assez notable, se trouvent des cellules nombreuses acco- 
lées sans disposition régulière et formant la majeure partie du 
suspenseur ; l'embryon est soulevé par elles et se dresse dans 
la cavité, si toutefois il n'est pas confondu dans la masse. Les 
noyaux du sommet ne sont autre chose que les paires supérieu- 
res, dont les cellules privées de membranes enveloppantes se 
sont agglomérées et ont perdu leur ordination primitive, après 
la rupture qui s'est effectuée vers le tiers supérieur du suspen- 
seur par suite de l'agrandissement général de la cavité. L'iden- 
tité d'origine des deux parties séparées est mise en évidence 
par l'égalité de volume des noyaux, plus gros que ceux de l'al- 
bumen formés sur la paroi. Un ballon plurinucléé peut exister 
en même temps au voisinage de l'embryon. 

On reconnaît déjà la nature réelle de la plupart des phéno- 
mènes qui se passent dans le sac embryonnaire. L'examen des 
espèces à ovules dichlamydés va lever tous les doutes à cet égard. 

Nous remarquerons d'abord que, dans ce groupe, les élé- 
ments du proembryon sont plus cohérents ; le suspenseur y est 
construit sur le type précédent, mais ses cellules offrent une 
forme différente ; l'embryon lui-même n'a pas la même struc- 
ture durant les premières phases de son développement. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 109 

Le suspenseur du L. subcarnosus possède jusqu'à vingt-deux 
paires de cellules et acquiert en très peu de temps une lon- 
gueur telle qu'après avoir atteint le fond du sac embryonnaire, 
son extrémité libre se recourbe en avant et ramène l'embryon 
vers la partie médiane (fîg. 164). Les cellules ont une paroi 
délicate, mais elles restent accolées sur toute la longueur de 
l'organe, lorsqu'elles ont été durcies avant l'examen; elles s'al- 
longent d'autant plus qu'elles sont plus éloignées du micro- 
pyle. 

L'embryon occupe alors, du moins pendant les premières 
phases, un point variable de la cavité. On conçoit qu'il puisse, 
par exemple, se rencontrer fort loin du micropyle, si le sus- 
penseur s'est beaucoup allongé ; ce qui explique pourquoi dans 
le cas actuel, et aussi dans le L. albus, je le trouvais parfois 
inséré au fond du sac embryonnaire, vers la chalaze, dirigeant 
même son extrémité antérieure du côté opposé, par conséquent 
dans la position inverse de celle qu'il occupe à l'état normal. 

Mais dans la suite, non seulement il ne se retrouve pas vers 
la chalaze, il n'occupe même plus la partie inférieure de la 
cavité, comme dans les cas qui précèdent ; on le découvre 
alors à une distance moins grande du sommet du sac embryon- 
naire. Le suspenseur plus résistant reste accolé au sommet 
pendant un certain temps sans se désagréger, après avoir atteint 
le nombre définitif de ses cellules ; en outre, l'agrandissement 
de la cavité ayant lieu principalement dans la région chala- 
zienne, l'embryon maintenu à l'extrémité de son support s'ac- 
cole à la paroi, vis-à-vis la proéminence du tissu ovulaire qui 
sépare les deux parties très inégales de la cavité. C'est là qu'il 
restera désormais et prendra son développement définitif ; c'est 
aussi en ce point qu'apparaîtra le tissu de l'albumen, dans 
lequel on pourra retrouver jusqu'à une période avancée le 
suspenseur encore intact dans la plus grande partie de sa lon- 
gueur. 

Je dois mentionner aussi la forme irrégulière que prend 
souvent la cavité embryonnaire après la fécondation dans le 
L. pilosus. 



110 L. CWIGNARD. 

Dès qu'apparaissent les premières divisions de la cellule fé- 
condée, le tégument interne se détruit d'une façon très inégale ; 
le tissu de l'ovule lui-même se creuse vers le sommet, surtout 
du côté interne ; il se forme ainsi une sorte de caecum qui s'é- 
largit de plus en plus dans la suite (fig. 180). 

Le proembryon se constitue avec une rapidité extrême ; les 
plus jeunes qu'il m'ait été donné d'observer présentaient déjà 
quatorze ou seize paires de cellules étroitement accolées, ter- 
minées par un embryon bicellulaire. En haut, les cellules sont 
écartées les unes des autres et logées dans le caxum latéral, 
comme si le proembryon avait pris naissance en ce point. Mais 
le tube pollinique peut être retrouvé au moment de la fécon- 
dation au sommet du sac occupé par les synergides et l'œuf, il 
ne perce pas latéralement le tissu ovulaire ; ce n'est qu'après sa 
formation que le proembryon a été entraîné latéralement par 
le protoplasma. 

Il peut arriver que le suspenseur ne conserve pas sa struc- 
ture primitive. Des vacuoles se forment alors dans les cellules 
qui s'écartent les unes des autres aussi bien sur les côtés que 
sur la ligne médiane du sac embryonnaire. Le protoplasma 
granuleux qui entoureleursnoyaux se dispose en prolongements 
semblables aux cordons particuliers décrits par M. Hegelmaier 
dans le L. mutabilis. Ces prolongements cylindriques affectent 
des directions variables, se renflent en massue à leur extré- 
mité et présentent un grand nombre de grains plasmiques 
colorés en vert bleuâtre. 

Je n'ai trouvé qu'une seule fois un ballon plurinucléé, formé 
après la désagrégation de l'organe, sur la paroi interne, vers 
l'extrémité de la proéminence qui sépare les deux parties de 
la cavité. 

Souvent aussi, rien de semblable n'apparaît dans le cours 
du développement ; les cellules restent unies entre elles grâce 
à la résistance de leurs membranes enveloppantes. Les con- 
ditions dans lesquelles la plante a végété ont sous ce rapport 
une influence marquée. Lorsque l'embryon, occupant la même 
place que dans le L. subcamosus, commence à montrer ses 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 111 

cotylédons, une membrane gonflée revêt chacune des cel- 
lules ; la disposition par paires devient alors plus facilement 
reconnaissablc qu'aune période antérieure; il se fait en même 
temps dans chacune d'elles une accumulation considérable de 
globules verdâtres. Le nombre des paires cellulaires s'élève à 
plus de trente ; les plus rapprochées du micropyle sont disso- 
ciées par suite de l'agrandissement progressif de la cavité au 
sommet. Bientôt le tissu de l'albumen vient envelopper et fixer 
contre la paroi l'embryon et le suspenseur (fig. 181). 

Les mêmes phénomènes se retrouvent dans le L. hirsutus, 
le L. angustifolius et le L. luleus. L'étude de ce dernier aurait 
pu mettre sur la voie l'auteur allemand, s'il n'avait été conduit 
par ses résultats antérieurs à méconnaître la nature des cel- 
lules du suspenseur placées contre la paroi, entre l'embryon 
et le sommet du sac embryonnaire, et à expliquer la position 
de l'embryon et l'apparition de l'albumen en ce point par une 
sorte de refoulement du protoplasma dans cette région. Il dit 
d'ailleurs que dans le L. luteus,i\ n'a pu voir l'œuf en un point 
quelconque de la cavité et que l'état le plus jeune qu'il ait 
observé consistait en un embryon bicellulaire placé contre la 
paroi externe du sac embryonnaire. 

Ces espèces m'ont offert un suspenseur à dix ou douze paires 
de cellules d'un autre aspect que celui du L. pilosus. Chacune 
de ces cellules présente souvent deux noyaux; les parois ne 
s'épaississent pas, le contenu reste transparent et incolore 
(fig. 183 et fig. 186). L'albumen prend naissance autour de 
l'embryon, et remplit le sommet de la cavité, pour s'avancer 
ensuite dans l'espace libre qui s'étend jusqu'à la chalaze. J'ai 
constaté en outre que dans ces espèces à suspenseur durable, 
on ne trouve pas dans le jeune âge de ballon à noyaux multi- 
ples. Qu'est-ce alors que cette formation dans les cas où la 
désagrégation du proembryon est au contraire habituelle? 

Si l'on considère la position qu'elle occupe ordinairement 
sur la paroi, entre l'embryon et le micropyle, on est porté à 
croire qu'elle résulte de l'agglomération des cellules d'une par- 
tie du suspenseur. La même hypothèse s'applique aussi bien 



112 L. CilîIGNARD. 

au cas de deux ballons dans le même sac embryonnaire. L'as- 
pect présenté par la portion supérieure du suspenseur du 
L. truncatus, qui reste fixée au sommet de la cavité, n'en dif- 
fère que par une forme un peu plus allongée. Mais ici, les 
noyaux des cellules agglomérées ont toujours le môme volume 
que ceux des cellules du suspenseur qu'on trouve plus bas à 
côté de l'embryon, tandis qu'en général les noyaux des ballons 
sont plus petits que les précédents et même que les noyaux de 
l'albumen disséminés sur la paroi du sac embryonnaire. 

Si l'on réfléchit en outre à ce fait, que, dans les cas où le 
suspenseur ne se montre jamais formé que d'un petit nombre 
de paires de cellules, on trouve néanmoins des ballons conte- 
nant plus d'une vingtaine de noyaux, on n'admettra pas sans 
peine que ces derniers représentent les noyaux des cellules 
primitives. On s'expliquerait d'ailleurs assez difficilement l'as- 
pect particulier qu'ils affectent, dans un protoplasma com- 
posé de granulations très fines, assez différent de celui qui 
forme au même moment les grosses cellules à noyau unique du 
suspenseur. 

Je crois donc qu'il est plus rationnel d'admettre qu'ils tirent 
effectivement leur origine de l'une ou même de plusieurs des 
cellules du suspenseur, mais qu'au noyau primitif a succédé 
un nombre variable de nouveaux noyaux nés par divisions suc- 
cessives. Il est absolument impossible de songer à l'existence 
de cellules antipodes; et même dans le cas où un ballon se 
trouve vers la chalaze, on pourrait à peine s'arrêter à l'idée 
qu'il existe là un phénomène semblable à celui que j'ai décrit 
dans plusieurs Renonculacées, phénomène qui se rapporte à 
un mode spécial de fragmentation. La première opinion 
trouve, à mon avis, un appui sérieux dans l'absence générale 
de ballon plurinucléé dans les espèces à ovules dichlamydés, 
plus rapprochées des autres Légumineuses que du groupe exa- 
miné en premier lieu. 

Jusqu'ici, j'ai laissé à dessein de côté le mode de formation 
de l'albumen et l'accroissement de l'embryon lui-même. Le 
premier point exige quelques détails, en présence des idées de 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 113 

M. Hegelmaier sur la naissance des cloisons qui séparent les 
noyaux libres sur la paroi du sac embryonnaire. Ces idées sont 
telles que M. Strasburger ne croit pas, en l'absence de recher- 
ches nouvelles, pouvoir les accepter sans réserve (1). Je men- 
tionnerai d'abord l'aspect que présente le premier état de l'al- 
bumen, c'est-à-dire les noyaux libres sur la paroi du sac 
embryonnaire. 

La division du noyau secondaire du sac embryonnaire 
exige, pour être aperçue, de longues et souvent infruc- 
tueuses recherches. Je n'ai pu voir, dans leL. hirsutus, que les 
deux premiers noyaux endospermiques encore pourvus de 
nombreuses granulations au moment de la rétraction des fila- 
ments; les synergides n'avaient pas entièrement disparu. Les 
divisions se succèdent rapidement et les noyaux se répartissent 
sur tous les points de la paroi ou s'accolent aux cellules du sus- 
penseur devenues déjà plus volumineuses. C'est dans la partie 
où doit naître le tissu de l'albumen, au voisinage de l'embryon, 
que le phénomène peut être observé le plus facilement à tous 
les états. 

Là, un contraste frappant se manifeste entre les noyaux qui 
entourent l'embryon et ceux qui sont répandus, soit dans la 
région micropylaire, soit dans la région chalazienne (fig. 1 71- 
172). Pendant que ceux-ci se résorbent, les premiers se multi- 
plient rapidement, en même temps que le protoplasma devient 
plus abondant à la surface de l'embryon qu'il revêt d'une 
épaisse couche d'aspect mucilagineux. 

C'est alors qu'apparaissent les premières cloisons de l'albu- 
men. M. Hegelmaier décrit de la façon suivante leur origine 
dans le L. luteus (2). 

Dans la partie de la cavité où le tissu doit prendre naissance, 
à la disposition vacuolaire qu'on remarquait d'abord sur la 
paroi, succèdent de nombreux amas protoplasmiques com- 
prenant chacun un noyau et une substance granuleuse con- 
densée h la périphérie. Ces amas ne sont bientôt réunis que 

(1 ) Zellbildii/tig und Zclllhcilung, p. 28. 

(2) Hegelmaier, loc. cit., p. 13i, pl. lî, fig. iG-50. 

6° série, Bot. T. XI (Cahier n° 2)*. S 



144 L. ÇJÇIÇJfKAPS». 

par de minces prolongements qui finissent par disparaître. 
Entre eux est une substance fondamentale, transparente 
comme de l'eau, qui remplit les espaces clairs interposés. Cette 
substance n'est ni un liquide, ni une matière sans organisa- 
tion; elle tire son origine des parties du plasma constituant les 
éléments des cloisons cellulaires de l'endosperme; ces cloisons 
apparaissent dans les espaces clairs séparant les amas proto- 
plasmiques. Il se forme ainsi un tissu composé de cellules 
polyédriques à parois tendres. 

Il y aurait donc, s'il faut en croire M. Hegelmaier, formation 
dans la substance transparente du plasma de cloisons cellu- 
laires sans rapports avec le protoplasma granuleux qui entoure 
les noyaux. Il les représente sous forme de lignes continues, 
minces à l'origine, s'épaississant ensuite pendant que le proto- 
plasma, accumulé jusque-là autour des noyaux, se répand dans 
la cavité de la cellule tout entière jusqu'au contact de la paroi. 

Cette opinion n'est pas fondée. Voici le mode d'apparition 
qu'on peut suivre facilement à l'aide des préparations à l'alcool 
absolu, dans le L. polyphyllus, pris encore comme exemple 
parmi les espèces du premier groupe. 

Dans le voisinage de l'embryon, là où les noyaux sont le plus 
rapprochés et où par conséquent leur division a été la plus 
active, on les trouve pourvus pour la plupart de deux ou trois 
nucléoles inégaux. Leur contour semble alors un peu moins net 
et moins visible qu'à la période antérieure à leur multiplica- 
tion rapide. Cette apparence est due à la disposition du proto- 
plasma ambiant qu'on voit se disposer en filaments granuleux 
rayonnant autour des noyaux qu'ils ne tardent pas à relier les 
uns aux autres. 

On peut suivre tous les stades du phénomène dans la même 
préparation (fig. 174 et 175). Dans les points les plus rap- 
prochés de la paroi du sac embryonnaire, une cloison s'est 
déjà formée sur le trajet des filaments; un peu plus loin, cette 
cloison n'est représentée que par des granulations isolées; 
plus loin encore, les filaments n'ont pas pris naissance entre 
les noyaux. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 115 

Dans un même point, les lignes de séparation ne se montrent 
pas simultanément entre tous les noyaux; la môme cellule 
peut d'abord en renfermer plusieurs, qui ne tardent pas à se 
séparer à leur tour. Lorsque le tissu est complètement formé, 
il est très rare de retrouver plusieurs noyaux dans une seule 
cellule; si toutefois le cas se présente, ils sont accolés ensemble 
vers la paroi (fig.176). 

Il n'existe donc ni vacuoles ni espaces clairs entre les noyaux, 
pas plus au moment de l'apparition des cloisons qu'à une 
époque antérieure; la plaque cellulaire se montre toujours sur 
le trajet des filaments apparus dans le protoplasma, et non 
dans une substance transparente. 

Le tissu de l'albumen, formé de la sorte au contact de 
l'embryon, s'accroît rapidement par division cellulaire. Il 
présente le môme aspect dans toutes les espèces du premier 
groupe, où l'embryon occupe la partie inférieure de la cavité. 
Sa surface libre se courbe légèrement vers le haut (fig. 169); 
elle offre des cellules polygonales plus petites que celles de 
l'intérieur du tissu et qui se multiplient avec une grande acti- 
vité. Le grand axe des cellules qui ne se divisent plus, au contact 
de l'embryon, est dirigé verticalement. 

La division des cellules se présente ici avec des caractères 
fort nets et les Lupins, dont l'étude est fort délicate à d'autres 
égards, sont peut-être, parmi les plantes que j'ai examinées, 
celles qui se prêtent le mieux à ce genre d'observation. Je n'ai 
représenté (fig. 176) que quelques-uns des stades qu'on peut 
trouver dans la même préparation. Le fuseau nucléaire offre 
une plaque épaisse formée de nombreuses granulations très 
fines ; les filaments connectifs sont nombreux ; on peut voir aux 
deux pôles une condensation de protoplasma s'irradiant dans 
la cavité de la cellule et augmentant rapidement le volume de 
chacune des moitiés de la plaque après le clivage. On ren- 
contre souvent des tonneaux de grosseur fort inégale dans des 
cellules voisines; les noyaux présentent des granulations qui 
se disposent parfois vers la périphérie et se colorent énergique- 
ment par les réactifs qui servent à différencier la substance 



116 L. CÎUIGMARD. 

nucléaire d'avec le plasma cellulaire. J'ai pu également mettre 
en évidence, dans certains cas, la présence de la cellulose dans 
la plaque cellulaire avant la formation complète de la cloison. 
On voit aussi que dans l'une des cellules de gauche de la figure, 
malgré la position centrale du tonneau, la plaque s'épaissit 
d'un côté avant de se compléter au contact de la paroi op- 
posée. Cet aspect se remarque principalement vers le centre 
du tissu de l'albumen, où les divisions sont moins nombreuses 
et présentent une moins grande simultanéité. 

Ce tissu ne s'accroît pas au point de remplir toute la cavité 
embryonnaire; il est résorbé entièrement avant que l'embryon 
ait atteint ses dimensions définitives (fi g. 170). 

Les détails qui précèdent me permettront d'être bref en ce 
qui concerne la formation e l'albumen dans les espèces du 
second groupe, où nous savons que le tissu prend naissance 
dans la région micropylaire. 

Lorsque d'assez nombreux noyaux se sont formés dans 
cette partie du sac embryonnaire, l'agrandissement de la 
cavité au sommet a pour effet de changer l'aspect du proto- 
plasma qui la remplissait à l'origine. Ce proloplasma se dispose 
eu bandes d'épaisseur variable étendues dans tous les sens 
d'une paroi à l'autre, englobant les noyaux et s'amincissant 
d'autant plus que l'élargissement s'accentue davantage; ces 
bandes ressemblent bientôt à s'y méprendre à de vraies mem- 
branes cellulaires limitant des vacuoles; on croirait voir un 
tissu spongieux (fig. 184). Mais le véritable tissu se forme 
autour de l'embryon et du suspenseur accolé contre la paroi, 
pour envahir de là tout l'espace supérieur. Les cloisons n'ap- 
paraissent donc pas, ici non plus, dans une substance transpa- 
rente interposée entre des amas protoplasmiques entourant les 
noyaux. 

11 me reste maintenant à examiner le développement de 
l'embryon, dont les rapports avec le suspenseur, l'albumen et 
les différentes parties de la cavité ovulaire nous sont connus. 

Nous l'avoas vu formé à l'origine de deux cellules d'une 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 117 

petitesse extrême. Placé d'abord transversalement à l'extré- 
mité du proembryon, il dirige bientôt son grand axe dans le 
sens opposé, c'est-à-dire parallèlement à la paroi du sac em- 
bryonnaire, lorsqu'il s'y est accolé. En général, l'une de ses 
cellules se divise dans le sens transversal, après quoi une cloi- 
son longitudinale apparaît, en premier lieu dans la cellule an- 
térieure, puis dans la cellule médiane, enfin dans la cellule 
postérieure (fig. 154-157). 

L'ordre de ces segmentations peut varier suivant les espèces, 
parfois aussi dans la même espèce; pourtant on reconnaît 
facilement que l'embryon des Lupins se constitue d'une façon 
caractéristique à l'égard de toutes les autres Légumineuses. 

Celui du L. hirsutus prend assez souvent au début un allon- 
gement plus marqué, par suite des segmentations bilatérales 
symétriques qui s'y succèdent avant l'apparition de cloisons 
parallèles à la surface (fig. 184 et 185). Il ressemble alors à 
l'embryon de YAnthyllis telraphylla. 

Plus tard, la marche des divisions devient irrégulière,; il 
n'est pas possible de préciser de quel segment primitif pro- 
viendront l'axe ou les cotylédons. L'épiderme s'individualise 
d'assez bonne heure, sauf pourtant à l'extrémité radiculaire. 

Au bout de quelque temps, l'examen comparé des espèces 
permet de reconnaître l'existence de deux formes embryon- 
naires distinctes. La première, qu'on rencontre clans le L. poly- 
phyllus, L. mutabilis, L. succulentus, L. nantis, etc., est carac- 
térisée par un embryon cordiforme, à pointe radiculaire 
obtuse; la seconde, commune auxL. luteus , L. angustifolius, 
L. hirsutus, etc., par le développement de la partie ter- 
minale de l'embryon en une queue formée de cellules plus 
grandes que celles du reste du corps embryonnaire. Ce 
sont ces cellules que M. Hegelmaier a prises pour le suspen- 
seur. Elles ne sont pas, en effet, sans ressemblance avec celles 
de cet organe, tel qu'il existe dans un certain nombre de Légu- 
mineuses. 

J'ai remarqué en outre qu'à un âge plus avancé, la différen- 
ciation des tissus est un peu plus marquée chez les représen- 



118 L. GnGMRD. 

tants du second groupe. Lorsque les cotylédons se montrent à 
la partie antérieure élargie, le tissu du centre commence à of- 
frir des cellules plus étroites que celles de la couche corticale ; 
ses assises viennent s'appuyer contre quelques cellules plus 
larges au sommet, où se formeront plus tard les assises de la 
couche génératrice transverse (fig. 168). Ces assises pren- 
nent dès le jeune âge, dans le L. luteus (fig. 188), une dispo- 
sition très régulière, mais qui s'efface dans la suite. 

L'épiderme se dédouble d'abord à peu de distance de l'ex- 
trémité pour donner la première assise de la coiffe. A partir de 
ce moment, ce sont les assises corticales externes qui pro- 
duisent cet organe ; plus tard, les assises internes elles-mêmes 
contribuent à sa formation ; la confusion des tissus est com- 
plète avant la maturité. 

Telle est l'histoire embryogénique du genre Lupinus. On a re- 
connu sans peine la cause des idées erronées auxquelles son 
étude a donné lieu dans ces derniers temps. J'ose croire qu'il 
ne restera plus désormais aucun doute sur la nature réelle des 
phénomènes dont le sac embryonnaire est le siège, soit avant, 
soit après la fécondation. 

5° Section des TRIFOLIÉES. 

Les caractères embryogéniques des divers genres de ce 
groupe sont loin de concorder dans tous les cas avec les affi- 
nités admises entre eux par la plupart des auteurs. Les uns 
vont nous présenter une grande analogie avec quelques-uns 
des types qui nous sont déjà connus, les autres s'en écarteront 
parfois d'une façon notable, tout en se reliant aux premiers 
par des transitions insensibles. 

Les résultats que j'ai fait connaître sur l'origine du sac em- 
bryonnaire me permettront de ne pas insister sur ce premier 
point; aussi me contenterai-jede mentionner un seul exemple 
destiné à montrer les variations qu'elle peut offrir dans une 
môme tribu. 

Si l'on examine le nucelle du Medicago arborea L., avant 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. M 9 

l'apparition des téguments, on voit la cellule axile sous-épi- 
dermique se diviser comme à l'ordinaire horizontalement et 
une cloison transversale apparaître presque aussitôt dans la 
cellule apicale qui vient de se former (fig. 192). 

La cellule subapicale reste constamment indivise; elle s'ac- 
croît rapidement et devient cellule mère. Rarement elle est 
surmontée de trois cellules aplaties, dérivant de la cellule 
apicale. 

La série axile n'est entourée que par une seule assise sous- 
épidermique ; aussi la cellule mère arrive-t-elle en peu de 
temps au contact de l'épiderme, en refoulant à la fois les cel- 
lules latérales et les cellules supérieures qui donneront une 
couche protoplasmique épaisse au sommet du sac embryon- 
naire (fig. 193). 

Le sac embryonnaire touche à l'épiderme au moment où le 
tégument externe atteint le sommet du nucelle. Le noyau pri- 
maire se divise quelquefois suivant une ligne oblique à l'axe 
du nucelle, vers le haut du sac ; mais le plus souvent la posi- 
tion des noyaux qui prennent naissance ne diffère pas de celle 
qui a été décrite chez le Cytise. La fusion des noyaux polaires 
a lieu longtemps avant la fécondation, exactement au centre 
de la cavité. Après' la constitution de l'appareil femelle, le 
nucelle s'accroît surtout à la base. 

La plupart des autres genres ressemblent aux Cytises, au 
point de vue des divisions qui se font dans la cellule sub- 
apicale. 

Chez les Trifolium, l'ovule est amphitrope et le nucelle 
coudé vers le milieu de sa longueur. 

Le proembryon des T. médium L., T. resupinatum L., se 
compose d'abord de deux cellules superposées, dont l'une don- 
nera le suspenseur et l'autre l'embryon. La première ne subit 
qu'un petit nombre de segmentations horizontales, tandis que 
la seconde grossit rapidement en se cloisonnant en tous sens 
et en présentant bientôt l'aspect d'une masse courte et renflée 
(fig. 201-203). 



■120 IL. 

Le suspenseur reste stationnaire; plus tard il se montrera à 
l'extrémité radiculaire comme un mamelon ou une pointe 
obtuse formant la partie terminale de la coiffe. Les cellules 
du suspenseur ne semblent pas contribuer à donner le tissu 
radiculaire ; mais, dans la plupart des cas, l'irrégularité des 
segmentations ne permet pas de déterminer la part qui revient 
au suspenseur dans le cours du développement. 

L'accroissement de l'axe et celui des cotylédons marchent 
de pair, jusqu'à ce que ceux-ci soient arrivés à l'entrée de la 
cavité chalazienne, où ils trouvent l'espace nécessaire à leur 
accroissement complet. 

Chez les Medicago, Trigonella, Pocockia, Melilotus, les deux 
parties constitutives du proembryon se différencient aussi dès 
la première division transversale. Mais le suspenseur prend un 
développement beaucoup plus considérable et une forme parti- 
culière, qui nous donnent un nouvel exemple des nombreuses 
modifications que cet organe peut offrir dans un même groupe. 

La cellule qui le représente à l'origine se divise transversa- 
lement à plusieurs reprises et donne une file de six à huit cel- 
lules devenant d'autant plus volumineuses et moins allongées 
qu'elles sont plus rapprochées de la cellule mère de l'embryon 
(fi g. 196). Chacune d'elles, à l'exception toutefois de celles du 
sommet, présente ensuite un certain nombre de divisions in- 
ternes. Peu riches en protoplasma dans le jeune âge, elles 
se remplissent dans la suite de granulations d'un jaune clair ; 
elles forment, surtout dans les Trigonella, une masse allongée 
qui occupe presque entièrement le sommet du sac embryon- 
naire. 

Chez les Lotus, Dorycnium, avec une forme différente de la 
cavité embryonnaire, très élargie dans toute sa longueur, on 
voit naître un proembryon plus court et comparable à celui 
de quelques Génistées. 

La distinction est absolument nette entre le suspenseur et 
l'embryon. 

Tantôt l'organe fixateur est formé d'un petit nombre de 
cellules ballonnées à parois assez résistantes (Lotus, Tetrago- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 421 

nolobUs) ; tantôt ces cellules, très nombreuses, ressemblent à de 
grosses vésicules remplissant tout le sommet de la cavité 
(Dorycnium). 

Le D. hirsulum Ser., mérite de fixer un instant l'atten- 
tion. Ses ovules sont presque anatropes et se développent 
au milieu d'un tissu spécial apparu dans la cavité ovarienne 
aussitôt après la fécondation. Ce genre de production charnue 
n'est pas rare, surtout chez les Légumineuses, où l'ovaire offre 
tant de variétés de structure. Dans le cas dont il s'agit, la pa- 
roi ovarienne comprend, au moment de la fécondation, six ou 
sept assises de cellules ovoïdes, limitées à l'intérieur par une 
assise épidermique à cellules rectangulaires. Cette assise se 
dédouble de la façon suivante pour donner le tissu destiné 
à remplir l'espace libre entre les ovules. 

Chaque cellule se divise d'abord tangentiellement; une nou- 
velle cloison apparaît ensuite dans la cellule externe (par rap- 
port au centre du carpelle), de sorte qu'il existe alors trois 
cellules rectangulaires égales, nées en direction centrifuge. A 
partir de ce moment, c'est dans la cellule médiane qu'appa- 
raissent à la fois des divisions tangentielles et radiales qui 
donnent naissance au tissu, dont les éléments s'agrandissent 
d'autant plus qu'on s'éloigne davantage de l'assise génératrice. 

Pendant ce temps, l'assise primitivement sous-jacente à 
l'épiderme interne, qui se composait d'abord d'éléments sem- 
blables à ceux des autres assises ovariennes, agrandit considé- 
rablement ses cellules. Des grains d'amidon s'y montrent en 
grand nombre, tandis que le tissu adjacent n'en renferme pas. 
Ces cellules restent séparées de l'assise génératrice par une 
assise quine se dédouble pas. L'amidon disparaît entièrement 
quand le tissu intra-ovarien a atteint ses dimensions défini- 
tives. Il est accompagné d'une forte proportion de matières 
albuminoïdes accumulées, comme lui, en vue des divisions ré- 
pétées de l'assise génératrice. Comme les cellules que celle-ci 
produit vers l'intérieur se partagent à leur tour jusqu'à une 
certaine distance, on peut avoir sous les yeux tous les stades 
du phénomène de la division cellulaire. 



m 



6" Section des GALÉGÉES. 

Elle présente à tous les points de vue des variations pareilles 
à celles qu'on rencontre dans les Trifoliées. Je signalerai seu- 
lement quelques-unes des formes les plus remarquables du 
suspenseur et de l'embryon. 

Le proembryon du Galega orientalis Lam. se compose, comme 
celui des Meclicago, d'une file de cellules de volume variable, 
dont l'inférieure ne se distingue d'abord en aucune façon de 
ses voisines (fi g. 207). Bientôt cette cellule, restée plus petite, 
se cloisonne dans le sens longitudinal, comme dans les 
Medicago ; mais, contrairement à ce qu'on remarque dans ce 
dernier cas, sa voisine se joint à elle pour donner l'embryon. 
Les segmentations ultérieures permettent de reconnaître pen- 
dant un certain temps cette double origine (fi g. 209, 210). La 
confusion des deux parties ne tarde pas à se produire et l'em- 
bryon prend une forme plus allongée que clans le genre précé- 
dent. 

Le suspenseur atteint également des dimensions plus consi- 
dérables ; ses divisions sont plus nombreuses au voisinage de 
l'embryon. Cet organe, riche en matières plasmiques et su- 
crées, flotte dans la cavité micropylaire ; il ne se détruit 
qu'au moment où les cotylédons, puis l'axe lui-môme en g' al- 
longeant, décrivent la courbe nécessaire pour atteindre - leur 
développement complet dans la grande cavité voisine de la 
chalaze. 

La différenciation des tissus embryonnaires ne commence 
qu'après la formation des cotylédons. L'origine de la coiffe se 
manifeste alors par un dédoublement épidermique tangentiel 
(fig. 213). Les cellules du cylindre central se montrent plus 
étroites que celles qui les entourent; les cellules génératrices 
du sommet forment des séries parallèles qui se continuent 
régulièrement jusqu'aux éléments du suspenseur confondus 
avec l'extrémité radiculaire. 

Le tissu de l'albumen naît quelque temps après l'accroisse- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 12$ 

ment définitif du suspenseur, il ne disparaît pas entièrement à 
la maturité. 

Nous trouvons encore dans les Psoralea, les Dalea, ces 
formes remarquables par le puissant développement du sus- 
penseur. Les Dalea sont comparables aux Cytises, mais le glo- 
bule embryonnaire est beaucoup plus distinct ; les parois du 
suspenseur ont également une plus grande délicatesse. Les 
relations de cet organe avec l'albumen y sont presque aussi 
évidentes. 

Les Colutées présentent les mêmes caractères généraux. La 
seule Légûmineuse étudiée par Hofmeister dans son premier 
mémoire embryogénique, le Sutherlandia fnUescens R. Br., 
appartient à ce groupe (1). Le proembryon, h disposition bila- 
térale régulière, a été figuré exactement par cet auteur; mais 
il n'en est pas tout à fait de même pour un état plus avancé ; la 
figure représente plutôt un embryon de Colutea. 

Dans le Sutherlandia, en effet, comme dans le Clianthus, la 
distinction anatomique de l'embryon avec son support allongé 
est beaucoup plus prononcée que dans le Colutea, à côté duquel 
viennent se placer les Astragalus, Glycyrrhiza, Caragana, Ro- 
binia, chez lesquels on remarque des variations analogues à 
celles qui nous ont été offertes par les Génistées. 

J'ajouterai enfin que tous les représentants de la tribu des 
Lotées que j'ai examinés conservent à la maturité quelques 
assises d'albumen sur la face externe des cotylédons. 

III. — SOPHORÉES. 

Après les détails que j'ai donnés sur la tribu des Lotées, 
quelques remarques seront suffisantes sur le petit nombre d'es- 
pèces de Sophorées que j'ai eues à ma disposition. D'ailleurs, 
un examen détaillé n'ajouterait que peu de chose aux résultats 
qui précèdent. 

La cellule mère du sac embryonnaire, dans YEdwardsia 
grandiflora Salisb., est située profondément dans le tissu du 

(1) Entstehung des Embryo, 1849. 



424 JL. CriGMARD. 

nucelle ; elle est la troisième formée dans la cellule subapicale 
et se développe très lentement. La succession des divisions du 
noyau primaire s'y présente avec une grande netteté ; les huit 
noyaux ont pris naissance ayant la résorption des cellules super- 
posées au sac embryonnaire. Les synergides allongées avaient 
leurs noyaux au sommet, au-dessus d'une grande vacuole 
qui en occupait presque toute la longueur; l'oosphère parais- 
sait privée de membrane véritable et comme suspendue sous 
elles à peu de distance du noyau secondaire du sac embryon- 
naire. Les cellules antipodes, pourvues d'une membrane plus 
ferme que dans la plupart des Papilionacées, se montraient, 
jusqu'à l'époque de la fécondation, accolées sur un même plan 
au fond du sac. 

Tandis que dans le Sophora seeundiflora Lagasc. le proem- 
bryon est allongé et formé de parties confondues dans le jeune 
âge, dans le Cladrastis lutea Miehx., au contraire, le suspen- 
seur se présente comme un organe distinct surmontant un petit 
embryon ovoïde à segmentations régulières. 

IV. — PODALYRIÉES. 

Les ovules du Ckorozema varium se prêtent facilement à 
l'observation et permettent de suivre la marche des segmenta- 
tions qui précèdent l'agrandissement de la cellule mère du sac 
embryonnaire. 

La cellule apicale reste constamment indivise; l'épiderme 
du nucelle ne se dédouble pas au sommet. 

La cellule subapicale prend en peu de temps un accroisse- 
ment considérable et se montre remplie de granulations entou- 
rant un gros noyau central. Elle offre d'abord une cloison 
transversale médiane, puis chacune des deux nouvelles cellules 
se partage à son tour; les quatre cellules ainsi formées sont 
d'égale dimension et présentent une grande ressemblance avec 
celles du Cercis. L'inférieure commence bientôt son évolution 
normale. Ici, par conséquent, la formation des cloisons n'est 
plus basipète, elle est due à des bipartitions successives. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 125 

Les cinq genres chez lesquels j'ai étudié la formation et le 
développement de l'embryon n'offrent entre eux que des diffé- 
rences-d'ordre secondaire, portant principalement sur la gros- 
seur relative des deux parties constitutives du proembryon. 

La structure générale est celle des Cytises; mais l'isthme 
qui réunit l'embryon à son support est plus étroit dès l'origine, 
sans qu'il soit possible d'établir entre eux une ligne de démar- 
cation bien tranchée. 

C'est dans le Thermopsis fabacea DC, que le suspenseur est 
le plus développé; il a la forme de celui des Cytises. Dans le 
Baplisia australis R. Br., il est plus réduit, tout en présentant 
les mêmes relations avec l'embryon. Les caractères anato- 
miques de l'embryon, quelle que soit sa grosseur, qui varie 
considérablement à la maturité quand on passe, par exemple, 
du Thermopsis à YAnayyris, sont semblables à ceux des plantes 
dont les Podalyriées se rapprochent par le suspenseur. 

La division des noyaux endospermiques sur la paroi du sac 
embryonnaire est plus facile à suivre chez le Thermopsis que 
chez beaucoup d'autres Légumineuses, grûce à la diversité des 
stades qu'elle présente simultanément sur plusieurs points, 

V. — Hédysarées. 

Les Hédysarées forment une série où l'on rencontre des va- 
riations analogues à celles dont les Lotées nous ont donné 
l'exemple. Ces variations concordent manifestement avec la 
forme des ovules et leur structure interne ; elles peuvent être 
considérables, même chez des plantes fort voisines par les ca- 
ractères qui servent de base générale à la classification. 

En ce qui concerne le sac embryonnaire, on ne pourrait que 
répéter ce qui a été dit au sujet de son origine dans les plantes 
qui viennent d'être examinées. Ulledysarum coronarium L., 
par exemple, ressemble beaucoup aux Medicago par la rapidité 
avec laquelle la cellule subapicale restée indivise se développe 
en sac embryonnaire avant la formation des téguments, par 



1°26 L. CilICi.-VAKD. 

l'accroissement du tissu du nucelle à la base et par la dispo- 
sition des diverses parties constitutives de l'ovule. 

Le sac embryonnaire étant fort étroit et courbé vers» l'épo- 
que de la fécondation, le proembryon prend une forme allon- 
gée qui rappelle celle des Mcdicago. La cellule mère de 
l'embryon ne se différencie par la marche particulière de ses 
segmentations qu'après un accroissement très prononcé du 
suspenseur (fig. 214). Le sommet du sac embryonnaire est 
occupé en entier par ce dernier, dont les cellules très riches 
en protoplasma s'arrondissent d'autant plus qu'elles sont plus 
proches de l'embryon et par suite de la partie la plus large de 
la cavité. 

L'albumen se forme au-dessous du suspenseur, autour du 
petit globule embryonnaire uni à cet organe par un isthme 
étroit et court. A partir de ce moment, le contenu des grosses 
cellules se résorbe au profit de l'embryon. 

Tout autre est la structure primitive de VOnobri/chis. Le 
sommet du sac embryonnaire étant assez large, le proembryon 
n'en occupe qu'une faible partie et prend tout d'abord une 
forme globuleuse qui ne permet pas d'y reconnaître deux régions 
distinctes. 

M. Tulasne (1) avait déjà remarqué que « l'embryon de 
YOnobrychis est sessile sur la membrane utérine ». On le con- 
sidérait comme le seul exemple connu, chez les Dicotylédones, 
d'embryon dépourvu de suspenseur. 

J'ai montré la généralité du fait chez les Mimosées ; les Des- 
modium nous en offrent également quelques cas. 

Le proembryon est formé de deux cellules superposées dont 
l'inférieure parait se diviser plus activement que la supérieure ; 
bientôt ces deux parties ne peuvent être distinguées et con- 
stituent un globule logé au sommet du sac, au milieu de nom- 

(1) Tulasne, Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. se. nat., Bot., 
4 e série, t. IV, 1855, p. 97). 

Cet auteur assigne à tort le même caractère au Sutherlandia frutescens, qui 
possède un suspenseur très développé, mais confondu dans le jeune âge avec 
l'embryon. 



EMBRYOGÉiNIE DES LÉGUMINEUSES. 127 

breuses granulations plasmiques et chlorophylliennes (fig. 215- 
218). Les cellules sont de même dimension dans toute la 
masse ; ce n'est qu'à partir du moment où naissent les coty- 
lédons qu'on voit se former à l'extrémité radiculaire une sorte 
de mamelon composé de huit à dix cellules, un peu plus 
grosses que leurs voisines, qui dérivent de la cellule supé- 
rieure primitive, comparable dans le cas actuel à une hypo- 
physe qui aurait donné la radicule et le mamelon terminant 
la coiffe au sommet. Mais qu'on se reporte à ce qui se passe 
chez les Lupins, où l'embryon, assurément privé de toute rela- 
tion anatomique avec son suspenseur, forme néanmoins à un 
moment donné une proéminence à l'extrémité radiculaire, et 
l'on comprendra sans peine qu'il puisse en être de même 
pour l'embryon de YOnobrychis. Cette proéminence peut être 
due à l'activité des divisions de la couche génératrice qui 
occupe le sommet du cylindre central et forme vers l'extérieur 
des séries parallèles qui s'allongent sur la ligne médiane. 

Il n'est pas rare de remarquer dans la suite, plus fréquem- 
ment que dans les autres Papilionacées, une inégalité d'ac- 
croissement des différentes parties de l'embryon ou une orien- 
tation anormale des cotylédons. 

L'albumen apparaît longtemps avant la formation des deux 
proéminences cotylédonaires, contrairement à ce qu'on observe 
dans YHedysarum. 

Entre ces deux plantes, si éloignées dans la première période 
du développement par leurs caractères embryogéniques, se 
place toute une série de formes intermédiaires dont les 
Desmodium, les Coronilla, YArachis nous fournissent des 
exemples. 

Ainsi, le proembryon du D. podocarpum Del. est fort sem- 
blable à celui de YOnobrijchis; mais déjà, dans le D. Sandwi- 
cense Del. la distinction du suspenseur est facile et il n'est pas 
douteux que la cellule supérieure primitive ne donne à la fois 
cet organe et l'extrémité de la coiffe, peut-être même la ra- 
dicule. 

Le volume du suspenseur s'accentue davantage dans les 



128 IL. GlUGNABi».. 

Coronilla, qui ressemblent entièrement aux Lotus; cet organe 
devient globuleux comme l'embryon qu'il surmonte et s'accroît 
durant un certain temps beaucoup plus rapidement que ce 
dernier. 

\i Avachis hypogcea L. est remarquable avant la fécondation 
par l'accumulation de grains d'amidon dans le sac embryon- 
naire adulte. Nous avons déjà vu cette matière de réserve 
s'amasser fréquemment dans la cellule mère du sac embryon- 
naire avant la division du noyau primaire. Elle se montre ici 
après la constitution de l'appareil interne, pour disparaître 
subitement à la suite de la fécondation. 

A ce moment le nucelle est réduit à sa couche épidermique ; 
la cavité est rectiligne, élargie dans sa partie supérieure etré- 
trécie enpointeàlabase; l'ovule, amphitrope à l'origine, paraî- 
tra plus tard complètement anatrope. 

Les deux parties issues des deux cellules primitives du pro- 
embryon prennent un accroissement égal et simultané jus- 
qu'à la formation des cotylédons; mais la masse ovoïde qui 
constitue le suspenseur se distingue par le volume notable, 
l'abondance du protoplasma et parfois même l'amidon de ses 
cellules (fig. 219, 220). L'embryon, largement uni à cette 
masse, est complètement isolé dans la grande cavité du sac 
embryonnaire, dont les parois ne présentent encore que 
quelques noyaux endospermiques libres. 

Le tissu de l'albumen apparaît tardivement, alors que les 
cotylédons ont atteint près de la moitié de la longueur du sac 
embryonnaire. L' Avachis diffère donc essentiellement, à ce 
point de vue, des types à suspenseur nul ou fort réduit, et il 
semble difficile de méconnaître, ici encore, le rapport inverse 
qui existe entre cet organe et l'albumen dans le cours du dé- 
veloppement embryonnaire. 

VI. — Phaséolées. 

J'ai examiné dans cette tribu un certain nombre d'espèces 
chez lesquelles l'évolution du sac embryonnaire présente des 
analogies frappantes. On pourra facilement répéter mes obser- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 129 

vations chez le Phaseolus mulliflorus Willd., que je prends ici 
pour exemple (fig. 221-227). 

La cellule apicale ne se divise généralement qu'une seule 
fois dans le sens transversal. Des deux cellules ainsi formées, 
la supérieure peut offrir ensuite une cloison longitudinale 
(fig. 222-224). 

La cellule subapicale présente successivement deux cloisons 
vers le haut (fig. 223), la supérieure mince, l'inférieure attei- 
gnant au contraire une épaisseur considérable et une réfrin- 
gence telle qu'on pourrait la prendre après quelque temps pour 
une épaisse bande plasmique. 

Les cellules de la série axile ont à ce moment chacune un 
noyau placé au centre dans un protoplasma granuleux qui les 
distingue du tissu latéral du nucelle. Bientôt se montrent dans 
la cellule mère inférieure deux noyaux superposés qui s'é- 
loignent l'un de l'autre par suite de l'allongement continu du 
nucelle. Dans la cellule qui la surmonte et qui est séparée 
d'elle par l'épaisse cloison réfringente, apparaissent généra- 
lement deux noyaux qui se placent transversalement et res- 
semblent quant à leur aspect à ceux de la cellule mère. Il 
est très rare de trouver entre eux une cloison longitudinale 
(fig. 224 et 225). 

Le mode de résorption de l'épaisse cloison n'étant pas tou- 
jours facile à suivre, on pourrait croire parfois que le sac em- 
bryonnaire adulte est dû à la fusion des deux cellules inférieu- 
res, dont chacune compléterait sa tétrade de noyaux. Mais 
l'observation d'un certain nombre d'ovules ne laisse pas de 
doute sur le sort ultérieur des deux cellules, équivalentes en 
apparence à l'origine. La cloison qui les sépare se courbe peu 
à peu vers le haut, aussi bien que les cloisons des autres cel- 
lules superposées. Les deux noyaux supérieurs s'écartent sur 
les côtés et commencent à se résorber. 

Pendant ce temps, chaque noyau de la cellule mère se 
divise ; les nouveaux noyaux restent superposés ; rarement les 
deux du haut se placent au même niveau. Bientôt le nombre 
des noyaux est complet : au sommet, on en voit trois au milieu 

6* série, Bot. T. XII (Cahier n° 3) f 9 



130 l. <;i icivtmi. 

du protoplasma riche en granulations ; le quatrième grossit 
notablement et semble descendre dans la cavité, tandis qu'en 
réalité c'est plutôt la destruction des cellules axiles supérieures 
qui porte les trois premiers vers le haut. Près de lui se trouve 
le noyau détaché des trois antipodes, un peu plus grosses que 
les noyaux du sommet (fîg. 226). Parfois on trouve les deux 
antipodes inférieures séparées par une épaisse cloison, appa- 
rue tardivement, la troisième n'étant pas limitée du côté de la 
cavité (fig. 227). 

La fusion des deux noyaux polaires se fait alors vers le haut 
de la cavité, à peu de distance du sommet ; le gros noyau se- 
condaire ainsi formé s'entoure d'un amas protoplasmique relié 
par des bandes à la paroi du sac ; au-dessous, un espace vacuo- 
laire étroit et allongé le sépare des antipodes. On aperçoit 
encore la trace des cellules déformées et écrasées au sommet. 
Plus tard, le sac embryonnaire n'est revêtu que par l'épi- 
derme du nucelle. 

La situation respective des trois noyaux supérieurs se 
dessine au moment où ils s'entourent d'une membrane cel- 
lulaire. La cellule qui est située du côté convexe, externe, 
s'allonge et se place dans le plan de symétrie ; elle des- 
cend au-dessous des deux autres qui constituent dès lors les 
synergides. Celles-ci se reconnaîtraient facilement, à défaut de 
leur moindre longueur, à leurs noyaux plus petits restés vers 
le centre des cellules sur un même plan horizontal ; on n'y re- 
marque pas de vacuole. 

Ainsi développé, le sac embryonnaire occupe, au moment 
de la fécondation, le tiers supérieur du nucelle étroit et res- 
serré entre les téguments; les deux tiers inférieurs forment un 
tissu parenchymateux cont la destruction ne progresse que 
fort lentement. 

" Le proembryon du Phaseohs se compose de cellules super- 
posées qui se divisent bientôt dans le sens longitudinal. La 
cellule inférieure se différencie par son moindre volume, tan- 
dis que les autres subissent de nombreuses divisions transver- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 131 

sales et présentent une disposition bilatérale régulière (fîg. 228- 
233). La cellule mère de l'embryon est amenée ainsi vers la 
partie la plus large de la cavité. 

Les cellules du long suspenseur deviennent d'autant plus 
grandes qu'elles sont plus proches du sommet, où elles s'ap- 
puient contre le tégument externe, l'épidcrme du nucelle 
ayant totalement disparu ; leurs noyaux prennent avec le 
temps un volume considérable en rapport avec les dimensions 
des cellules. 

Les divisions transversales qui se produisent dans la cellule 
mère, avant que le suspenseur ait complété le nombre de ses 
cellules, rendent pendant quelque temps la limite entre les 
deux parties dérivées du proembryon presque impossible à tra- 
cer. Mais bientôt après, des cloisons parallèles à la surface se 
forment dans la cellule mère, qui se distingue alors par ses 
divisions régulières des cellules du suspenseur (fig. 233). L'é- 
piderme de l'embryon se différencie de la sorte et ne présente 
qu'exceptionnellement dans la suite des cloisons tangentielles. 

Dans la partie adjacente à l'embryon, les cellules du sus- 
penseur se partagent un grand nombre de fois dans des direc- 
tions variées, tandis que vers le sommet, elles se gonflent et 
font saillie entre les bords du tégument interne. L'union de 
l'embryon avec cet organe se fait ainsi par une très large sur- 
face, et les tissus se confondent dans la région où elle s'effec- 
tue (fig. 234). 

La figure 235 représente un état voisin de l'apparition des 
cotylédons. L'épidermese distingue facilement, sur les côtés, 
des cellules superficielles du suspenseur; il offre déjà quel- 
ques divisions tangentielles destinées à la formation des pre- 
mières assises de la coiffe. Les couches de l'écorce, au nombre 
de quatre ou cinq, viennent s'appuyer contre des cellules plus 
grandes qui ne peuvent être distinguées du suspenseur; le 
sommet du cylindre central est occupé par des cellules rec- 
tangulaires, qui vont se diviser pour donner le tissu caractéris- 
tique de cette région. Ce tissu est très probablement complété 
par des assises appartenant au suspenseur. 



132 t. cuicuvABUk. 

Après la naissance des cotylédons, le sùspenseur n'aug- 
mente plus de volume, mais ses cellules se gonflent considé- 
rablement dans la partie supérieure. Là, elles font hernie au 
delà des bords du tégument interne, dans le tissu voisin du 
micropyle qui se détruit et disparait peu à peu jusqu'à l'exté- 
rieur. Les noyaux, devenus énormes, sont entourés d'un 
protoplasma granuleux provenant de la destruction du tissu 
ovulaire. Les parois se gonflent et changent insensiblement 
de nature à partir du sommet. 

Ce volumineux organe ne contient pas d'amidon ; cette sub- 
stance est d'ailleurs peu abondante dans l'ovule et se localise 
au voisinage du mnicule et du micropyle, où les cellules se 
détruisent pour faire place au sùspenseur. L'abondance des 
principes sucrés dans cette partie du sùspenseur considérable- 
ment accrue, semblerait montrer qu'il existe là un centre de 
résorption de l'amidon et d'accumulation de matières nutri- 
tives solubles se rendant à l'embryon en voie d'accroissement. 

Dans les espèces voisines, les rapports généraux ne chan- 
gent pas entre les deux parties dérivées du proembryon. On 
remarque seulement que les dimensions du sùspenseur dépen- 
dent surtout de la largeur de la cavité embryonnaire au 
sommet, aussi bien que de sa courbure. 

Une réduction notable se montre dans le P. Ricciardianus 
Ten., dont l'embryon se rapproche beaucoup de celui des Do- 
licïws, chez lesquels cependant la confusion des tissus entre les 
deux parties dérivées du proembryon est également grande. 
Le sommet du sùspenseur ne dépasse pas les bords du tégu- 
ment interne, mais le tissu situé vis-à-vis se détruit en for- 
mant de grandes lacunes. 

Dans VErylhrina cristagalli L., l'irrégularité du proem- 
bryon se manifeste dès l'origine; les segmentations affectent 
les directions les plus variées dans toute la masse; ce n'est 
qu'à une période assez avancée que l'extrémité inférieure plus 
grosse s'accroît en un embryon offrant la structure géné- 
rale qu'on rencontre chez les représentants de la môme tribu 
(fig. 236, 237, 238). 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 133 

Dans les embryons ainsi constitués, le suspenseur ne se sé- 
pare que fort tard de l'extrémité radiculaire recouverte par la 
coiffe, ou bien il reste adhérent et se dessèche. La limite en 
est assez souvent établie à cette époque tardive par un dépôt 
d'amidon dans les cellules de la coiffe. 

L' ' Amphicarpœa monoica Nu t., le Soja Mspida Mœnch. dif- 
fèrent notablement des genres qui précèdent. Dès les premières 
segmentations, la cellule mère de l'embryon se distingue du 
suspenseur, qui n'est représenté que par un très petit nombre 
de cellules peu développées. D'ailleurs l'embryon diffère tou- 
jours de celui du Phaseolus à toutes les phases de son accrois- 
sement. Ces différences concordent avec la courbure peu pro- 
noncée du nucelle, dont le tissu est presque totalement résorbé 
au moment de la fécondation. 

La formation de l'albumen dans le Phaseolus a souvent 
servi d'exemple de formation cellulaire libre. On admettait 
que les noyaux qui naissent sur la paroi du sac embryonnaire 
sont dès leur apparition de nature vésiculaire, que les nu- 
cléoles n'apparaissent que plus tard dans leur intérieur et 
qu'autour de chacun d'eux se condense une couche membra- 
neuse formant une utricule primordiale. Les cellules ne sé- 
créteraient leur membrane cellulosique qu'après s'être 
atteintes mutuellement. 

D'une façon générale, on supposait que dans la formation 
libre des cellules se rencontrait une force émanant d'une 
masse centrale, agissant sur les molécules du protoplasma 
environnant, dont les unes étaient attirées autour du noyau, 
les autres repoussées pour former la membrane. 

Cette origine, sorte de cristallisation cellulaire, paraissait 
si bien établie que, dans ces dernières années, M. Strasburger 
décrivait encore la formation libre des noyaux dans le sac em- 
bryonnaire du Phaseolus (1). Mais en 1879, il démontrait lui- 
môme qu'il n'existe pas de formation cellulaire libre, au sens 
admis depuis SchleUcn (2). Dès lors, les idées ont complète- 

(1) Strasburger, Formation et division des cellules, trad. franç. , 1876, p. I I. 

(2) Bot. Zeit., avril 1879, p. 265. 

6 e série, Uot. T. XII (Cahier n° 3)'. 9* 



134 i.. cu:iG*'ÀBtn>. 

ment changé et tout porte à croire que la marche de la divi- 
sion des noyaux dans le sac embryonnaire est partout la même. 

On ne l'aperçoit qu'assez rarement dans le Phaseolus. J'ai 
constaté cependant que la plaque nucléaire est assez épaisse 
et que les fds du fuseau sont peu visibles; les noyaux ju- 
meaux sont d'abord rapprochés deux à deux sur la paroi; 
ils se multiplient ensuite à tel point qu'ils semblent parfois 
se toucher dans la région micropylaire. Plus bas, il n'est 
pas rare de les voir acquérir un volume et un aspect tels, qu'on 
s'explique comment on a pu les prendre pour des cellules 
et considérer leur nucléole comme le noyau lui-même. Dans 
la partie inférieure surtout, leur destruction se manifeste 
par la forme irrégulière que prend le nucléole : ce corps de- 
vient plus brillant, s'élargit et se fragmente en parties inégales, 
pendant que le protoplasma du noyau se fond insensiblement 
dans celui de la paroi du sac embryonnaire. 

D'après les nouvelles observations de M. Strasburger, il ne 
se fait pas de cloisons de séparation entre les noyaux dans la 
substance protoplasmique du sac embryonnaire. Les figures 
qu'il donne de la division cellulaire dans l'embryon du Pha- 
seolus sont très intéressantes, en raison de la grandeur des cel- 
lules (1). Un mode de division semblable peut être observé 
dans l'albumen d'autres Phaséolées (Dolichos , Erz/thri- 
na, etc.). 

En général, le noyau est excentrique et situé au voisinage de 
la paroi ; le tonneau s'élargit d'un côté par la formation de 
nombreux filaments connectifs et traverse toute la largeur de 
la cellule. J'ai pu remarquer aussi, et cela même assez sou- 
vent, que les deux jeunes noyaux s'avancent vers le centre de 
la cellule, grâce à l'interposition de filaments entre eux et la 
paroi avec laquelle le tonneau s'était mis d'abord en contact; 
dans ce cas, la plaque cellulaire parait plus épaisse vers le 
centre; la cyaninene permet cependant pas d'y constater la 
présence de la cellulose. 



(1) Zellbildung und Zelltlieihmg, 1880, \>. 107, fig. J 25-o5. pl. VI il. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 135 

La marche particulière qu'on remarque dans la division des 
cellules chez le Phaseolus dépend uniquement de leurs dimen- 
sions. Elles sont moins grandes dans le Soja hispida et possè- 
dent des parois un peu plus épaisses. J'ai représenté (fig. 239 
et 240) plusieurs états du phénomène, en raison des variations 
qu'il peut offrir suivant les plantes, l'âge et les parties du sac 
embryonnaire où on l'observe (i). 

La plaque nucléaire est large et formée d'un grand nombre 
de granulations peu distinctes; aux pôles du fuseau, le proto- 
plaema s'est amassé pour concourir, après le clivage de la 
plaque, à la nutrition des jeunes noyaux. La division se fait 
vers le centre delà cellule. Plus tard (fig. 240), les deux noyaux 
jumeaux sont éloignés l'un de l'autre et rapprochés des parois 
opposées de la cellule; ils s'arrondissent et offrent un gros 
nucléole, alors que la plaque cellulaire n'a pas encore fait son 
apparition. Tandis que, dans la plupart des cas, les filaments 
connectifs sont fins, nombreux et également distants les uns 
des autres, ils semblent ici s'agglomérer plusieurs ensemble, 
avant que la plaque se complète du côté opposé à la paroi avec 
laquelle elle s'est mise d'abord en contact. Il semble en outre 
qu'il y ait un retard dans la formation de la plaque à l'équa- 
teur de plusieurs noyaux. L'une des cellules contient deux 
tonneaux accolés, dont l'un possède une plaque plus épaisse 
du côté où le contact s'est effectué avec la paroi. La cellulose 
m'a paru exister dans plusieurs cas, avant la formation com- 
plète de la nouvelle cloison. 

CONCLUSIONS 

Les conclusions qui découlent du présent travail sont mul- 
tiples et peuvent être réparties en deux ordres : les unes ayant 
trait au sac embryonnaire et à son contenu, les autres à l'em- 
bryon considéré en lui-même et dans ses rapports avec le sus- 
penseur et l'albumen. 

(1) Les figures 239 et 240 ont été prises peu de temps après la formation des 
premières cloisons sur la paroi du sac embryonnaire. 



436 



I. — Le sac embryonnaire. 

Mes recnerches confirment l'opinion des auteurs qui se re- 
fusent à voir dans les noyaux du sac embryonnaire les homo- 
logues des grains de pollen et par suite des spores. 

Elles sont corroborées par l'examen comparé des plantes 
chez lesquelles les faits signalés par les auteurs de cette der- 
nière théorie méritaient plus spécialement d'être véri- 
fiés (1). . 

L'étude du développement m'a conduit aux résultats sui- 
vants : 

La cellule axile sous-épidermique du nucelle se partage 
horizontalement en deux cellules de volume variable : l'apicale 
et la subapicale. 

A. La cellule apicalepeut rester simple ou donner un tissu 
d'épaisseur variable : la calotte. 

C'est chez les Mimosées et les Csesalpiniées que ce tissu est 
le plus épais au moment de la fécondation. Il persiste après ce 
phénomène, pendant un certain temps, dans ce second groupe 
de plantes. 

B. La cellule subapicale (ou cellule mère primordiale de 
Warming) se comporte différemment après sa formation : 

1° Tantôt elle reste indivise et se développe directement en 
sac embryonnaire : Medicago, Melilotus; 

2° Tantôt elle se divise en un nombre variable de cellules 
superposées, dont l'inférieure (cellule mère véritable) com- 
prime les autres et s'agrandit seule en sac embryonnaire. 

Plusieurs cas se présentent : 

a. Celui de deux cellules de dimensions relatives variables 
dès l'origine : Orobus, Pisum, etc. ; 

(1) Je me contente de citer ici, sans autres détails, parmi celles que j'ai exa- 
minées, les Composées (Senecio, Doronicum, Petasites, Tussilago), Renoncu- 
lacées (Hclleborus, Caltha, Adonis, Hepatica, Cleniatis), Ribésiacées (Ribes), 
Saxifragacées (Saxifraga), Gélastrinées (Evonymus), Crucifères (Arabis, Cliei- 
ranthus), etc. Dans aucune d'elles, il n'y a fusion de deux cellules pour don- 
ner le sac embryonnaire. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 437 

b. Celui de trois cellules égales à l'origine : Acacia veti- 
modes, A. decurrens, Gleditschia, Cassia ; inégales, l'infé- 
rieure étant la plus grande : Faba, Genista, Cytisus, Phaseo- 
lus, etc. ; 

c. Celui de quatre cellules égales dès leur apparition : Aca- 
cia salicifolia, Cercis, Cœsalpinia, Chorozema, Psoralea. 

Le nombre de ces cellules est donc variable. 

L'ordre d'apparition des cloisons est généralement basipète; 
dans les cas où se forment quatre cellules, les deux premières 
se subdivisent en général simultanément. 

Tantôt ces cloisons sont épaisses, surtout en leur milieu, 
aussitôt après leur formation; tantôt elles se distinguent à 
peine des cloisons cellulaires voisines et ne se gonflent qu'un 
peu plus tard. 

Le sac embryonnaire provient toujours de la cellule infé- 
rieure (sauf peut-être dans Y Acacia albida). Il n'y a jamais 
fusion de deux cellules en une seule pour constituer le sac 
embryonnaire. Et puisqu'il provient de la dernière cellule de 
la série, il ne peut y avoir d'anticlines. 

Ici, quelques remarques sont nécessaires. 

Un cas a été trouvé dans les Monocotylédones, où la cellule 
sous-épidermique primitive se divisant comme à l'ordinaire 
en deux cellules superposées, c'est la supérieure qui devient 
le sac embryonnaire. Ce cas intéressant est celu,i,die VAgpaphis 
patula, étudié par M. Mellink. Il y a donc là une anticline 
véritable, dans laquelle se montrent plusieurs noyaux (1). Un 
phénomène analogue avait été décrit par M. Strasburger dans 
le Rosa livida. 

M. Mellink a également constaté que, chez le Narcissiis ta- 
zetta, des deux cellules formées de même, la supérieure subit 
parfois une sorte de développement accompagné de la division 
répétée du noyau, sans toutefois donner le sac embryonnaire 
qui provient toujours de la cellule inférieure. Il y a donc ici 
un degré intermédiaire entre le cas précédent et la règle géné- 

(1) Dans VAgraphis campanulala, l'anticline m'a toujours offert quatre 
noyaux. 



438 L. GlICTtRD. 

raie. En outre, dans le Tulipa et le Lilium, la cellule sous- 
épidermique ne se divise pas et devient directement sac em- 
bryonnaire. 

M. Fischer, de son côté, a rencontré dans le Melica nutans 
un cas analogue à celui du Narcisse; mais chacune des deux 
cellules contenait seulement deux noyaux; la cellule inférieure 
donnait également le sac embryonnaire. Il explique le fait en 
admettant que la cellule primitive donne naissance à quatre 
noyaux et que, pour une cause quelconque, le second partage 
des noyaux n'est pas suivi, comme le premier, d'un partage des 
cellules ; il y a développement précipité. 

On pourrait aussi supposer, dit cet auteur, que la cellule 
primitive du Melica ne se divise qu'en deux cellules dont l'in- 
férieure représente le sac embryonnaire. L'augmentation con- 
stante des noyaux dans la cellule supérieure devrait alors être 
considérée comme un développement continué; elle nous 
montre que cette cellule aurait également pu produire un sac 
embryonnaire. 

M. Fischer rejette cette seconde explication, uniquement 
parce que la cellule supérieure est toujours refoulée. Il me 
semble cependant qu'en présence des cas rencontrés par 
M. Mellink, elle est la plus rationnelle. 

J'ai constaté de même que, dans le Cercis, les deux cellules 
qui surmontent celle qui se développe en sac embryonnaire, 
présentent souvent deux noyaux, avant même que cette der- 
nière ait divisé le sien propre et se soit agrandie. 

Dans le Phaseolus, Y Erythrina, la présence de deux noyaux 
dans F avant-dernière cellule de la série axile est à peu près 
constante. Cependant, c'est toujours la dernière seule qui 
donne le sac embryonnaire. 

Ces faits paraissent montrer que le sac embryonnaire pour- 
rait tout aussi bien provenir d'une des cellules autre que 
l'inférieure, et qu'une certaine équivalence tend à s'établir 
entre les éléments de la série axile. Le seul fait constant jus- 
qu'à ce jour, c'est que le sac embryonnaire est dû à l'agran- 
dissement d'une seule cellule. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 139 

Mais quelle est la raison d'être des partitions de la cellule 
subapicale ou cellule mère primordiale? Aucune hypothèse 
ne peut en rendre compte d'une façon absolument satisfai- 
sante, surtout si l'on accorde à cette cellule, dès son appari- 
tion, comme on le fait généralement, une spécialisation et un 
rôle bien déterminé par rapport aux autres cellules du nucelle. 
Il m'a paru cependant que dans un assez grand nombre de 
lias, ces partitions sont sous la dépendance du mode général 
d'accroissement et de division cellulaire. 

En effet, l'évolution du sac embryonnaire est plus ou moins 
rapide, puisque nous l'avons vu se constituer tantôt avant 
l'allongement des téguments, tantôt au contraire après la 
formation presque complète des tissus ovulaires. Dans le pre- 
mier cas, la cellule subapicale ou cellule mère primordial»' 
n'offre pas de divisions transversales; dans le second, les divi- 
sions qui se produisent vers le haut ressemblent fort à celles 
de la cellule apicale. Ce qui montre que la cellule inférieure 
est généralement la seule prédestinée, c'est que parfois la cel- 
lule adjacente à la calotte et même celle qui la suit se cloi- 
sonnent au centre dans le sens longitudinal : c'est ainsi qu'une 
cloison apparaît entre les deux noyaux de l'avant-dernière 
cellule du Phaseolus. A ce caractère distinctif peut venir 
s'ajouter l'accumulation de substance amylacée uniquement 
dans la cellule inférieure, comme dans les Acacias. Sa situa- 
tion centrale a pour but de l'enrichir des matériaux qui pro- 
viennent de la résorption des tissus circonvoisins. On voit 
souvent tous les éléments de la série axile prendre un aspe< ^ 
spécial avant le refoulement ; le même phénomène se m? 
feste ensuite dans les cellules latérales et inférieures d'or j(t te- 
contenu plasmique est résorbé dans le cours du développe-^ 
ment du sac embryonnaire. 

L'hypothèse de M. Warming reposait en grande partie sur 
la nature épaisse et collenchymateuse des cloisons formées 
dans la cellule mère primordiale, offrant une grande ressem- 
blance avec celles de l'anthère. Ne peut-on pas dire, avec au- 
tant de raison, que cet aspect est dû, soif à leur apparition 
toute récente, soil à la rapidité de leur résorption ? 



140 Ei. CiUlGNARD. 

Il est à remarquer en outre que le cloisonnement a des ten- 
dances à se continuer dans le sac embryonnaire lui-même. 
Après la division du noyau primaire en deux parties qui se 
rendront bientôt aux deux extrémités du sac, on observe sou- 
vent à l'équateur du tunneau, formé par les fds qui les unis- 
sent, un commencement de plaque cellulaire sous forme de 
granulations qui ne vont pas jusqu'à s'organiser en une plaque 
continue et ne tardent pas à disparaître. Le phénomène s'ar- 
rête donc à un moment donné et se réduit à la division nu- 
cléaire, en vue de la formation si remarquable des huit 
noyaux du sac embryonnaire. 

Si donc le phénomène de la division peut nous donner, 
jusqu'à un certain point, la raison d'être des cloisonnements 
de la cellule mère primordiale, l'épaisseur et la réfringence 
des cloisons sont impuissantes à nous renseigner sur la nature 
morphologique du sac embryonnaire. 

Les Légumineuses n'offrent pas d'exception à la loi géné- 
rale de M. Strasburger, quant aux divisions qui se passent 
dans le sac embryonnaire. On observe seulement que les 
plans dans lesquels elles ont lieu peuvent varier avec la forme 
de la cavité. 

Lorsqu'elle estarrondie ou ovoïde, comme dans les Medicago, 
le Cytisus Laburnuni, la ligne de partage du noyau supérieur 
est sensiblement parallèle à l'axe longitudinal du sac em- 
bryonnaire, et les deux nouveaux noyaux se trouvent dès lors 
placés au même niveau ; celle du noyau inférieur est perpen- 
diculaire à cet axe, et les deux noyaux sont superposés. Bien- 
tôt, l'un des noyaux du sommet du sac se trouve plus élevé 
que l'autre; il se divise pour donner les synergides, tandis que 
celui-ci produit l'oosphère et un noyau polaire sous-jacent. 
Les deux noyaux inférieurs du sac se divisent dans des plans 
symétriques aux premiers; mais, après que le noyau polaire 
s'est détaché des trois antipodes, celles-ci se placent au même 
niveau ou se superposent plus ou moins régulièrement suivant 
la forme du sac embryonnaire à la base. 

Lorsque le sac est étroit, comme dans le Pkaseohis, la di- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 141 

rection réciproque des lignes de partage est plus constante. 
Les deux noyaux du sommet sont toujours superposés dès 
l'origine, comme les deux noyaux inférieurs. 

Les synergides sont plus ou moins étroitement accolées au 
sommei du sac embryonnaire. Le noyau de chacune d'elles 
est généralement central ou reporté vers le haut par suite de 
l'apparition d'une vacuole à la base ; rarement la vacuole lui 
est superposée. Chez les Mimosées, les synergides atteignent 
parfois une grande longueur. 

L'oosphère est insérée latéralement et descend au-dessous 
des synergides. Son aspect est variable au moment de la 
fécondation : tantôt elle se présente comme une cellule 
assez grosse, à membrane très distincte et à noyau situé vers 
la base ; tantôt elle n'est limitée que par une simple conden- 
sation delà substance protoplasmique et semble alors comme 
suspendue aux synergides, dont elle se distingue par son con- 
tenu granuleux et par son noyau situé généralement vers la 
base. 

Les trois antipodes sont accolées au fond du sac et se re- 
vêtent généralement d'une membrane délicate. Dans \ePha- 
seolus cependant, où on les trouve superposées, les cloisons 
qui les séparent peuvent être épaisses. Mais lorsque la cavité 
s'élargit de bonne heure dans sa partie inférieure, elles s'écar- 
tent l'une de l'autre et présentent l'aspect de noyaux dépour- 
vus de membrane cellulaire; on ne les retrouve plus au 
moment de la fécondation. C'est chez les Mimosées et les 
Cœsalpiniées qu'elles sont le plus développées; elles s'y 
montrent comme des cellules à membrane assez épaisse et 
persistent jusqu'à l'accomplissement du phénomène. Il y a 
loin cependant de leur aspect chez ces dernières plantes à celui 
qu'elles revêtent chez les Renonculacées ou les Papavéracées, 
où elles acquièrent même parfois un certain développement 
après la fécondation. Elles apparaissent chez les Légumineuses 
comme des productions stériles dont la destinée offre une 
opposition frappante, malgré leur commune origine, avec les 
autres formations du sac embryonnaire. 



442 I,. GUIGNA 18SB. 

La fusion des deux noyaux polaires se fait en des points va- 
riables du sac embryonnaire; elle est complète avant la fécon- 
dation, sauf parfois chez les Viciées. Le noyau secondaire reste 
sur la ligne médiane lorsque la cavité est reetiligne, comme 
chez les Mimosées et les Caesalpiniées ; il se place contre la 
paroi interne chez les Papilionacées. 

Cette fusion remarquable, parfaitement établie déjà dans 
un assez grand nombre de plantes, doit faire modifier les idées 
admises avant la découverte de M. Strasburger sur la nature 
morphologique du sac embryonnaire. Puisque l'assimilation 
des noyaux du sac avec des spores n'est rien moins que 
prouvée, on peut admettre cette hypothèse que toutes les 
cellules nées dans le sac embryonnaire des Angiospermes re- 
présentent des cellules endospermiques analogues à celles qui 
se forment dans le sac embryonnaire des Gymnospermes; 
l'oosphère formerait à elle seule un archégone très réduit, les 
synergides n'étant elles-mêmes que des cellules d'endosperme 
adaptées à une fonction nouvelle; l'albumen qui naît après la 
fécondation, par la division du noyau secondaire, ne serait que 
la reprise d'un développement qui s'était interrompu. 

II. — U embryon. 

J'arrive maintenant au second ordre de déductions concer- 
nant l'embryon à partir de sa naissance. 

Le premier fait, dont la constance est absolue, consiste en 
ce que la première cloison formée dans la cellule fécondée a 
lieu dans le sens transversal. A partir de ce moment les varia- 
tions les plus nombreuses affectent le proembryon. 

Tantôt les deux parties qui résultent des segmentations des 
deux cellules primitives concourent ensemble à la constitu- 
tion de l'embryon ; tantôt elles se différencient en embryon 
proprement dit et en suspenseur. 

Le premier cas nous est offert par les Mimosées et quelques 
Ilédysarées ; il n'y a par conséquent pas de suspenseur. La 
confusion des deux segments primitifs est très prononcée; il 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 143 

est impossible de déterminer la part qui revient à chacun 
d'eux dans la constitution du corps embryonnaire. 

Or, si le suspenseur n'existe pas, que deviennent les géné- 
ralisations de quelques auteurs sur l'origine des tissus à l'ex- 
trémité radiculaire? Rien, ni dans la marche des segmenta- 
tions, ni dans la forme et la disposition des cellules, n'autorise 
à considérer la cellule supérieure primitive comme l'hypo- 
physe de Hanstein. 

Jusqu'ici on ne connaissait qu'un fort petit nombre de 
plantes à embryon dépourvu de cet organe, appartenant, à 
une ou deux exceptions près, aux Monocotylédones : on cite, 
d'après Schacht, les représentants des genres Epipactis et 
Lislera, chez les Orchidées. M. Treub a vérifié le fait dans le 
Listera ovala, YEpipactis palus tris, latifolius ; il y a ajouté le 
Cypripedmm spectabile; M. Hegelmaier en a constaté l'ab- 
sence dans le Pistia stratiotes, M. de Solms-Laubach, dans 
les Tinnantia ctHeterachtia. On connaît chez les Dicotylédones 
le Corydalis cava. 

Mes recherches viennent ajouter tout un groupe de Légumi- 
neuses à la liste précédente. 

Dans le second cas, où le proembryon se compose de deux 
parties distinctes, on remarque les variations les plus grandes 
dans leur volume, leur structure et leur forme. Elles se diffé- 
rencient à des périodes très différentes du développement, se- 
lon le type d'après lequel se constitue le suspenseur. 

Quelques-uns de ces types sont absolument constants, 
tandis que d'autres offrent des modifications insensibles. Ainsi : 

1° Le suspenseur peut être rudimentaire, formé de trois ou 
quatre cellules superposées, ne présentant jamais que des di- 
visions peu nombreuses dans le cours du développement : 
Soja, Amphicarpœa, Trifolium; 

2° Il se compose de deux paires de cellules placées en croix, 
celle du sommet atteignant une longueur considérable, celle 
de la base prenant la forme sphérique, toutes deux remarqua- 
bles par la pluralité constante des noyaux : Viciées, à l'excep- 
tion du Cicer arietinum ; 



144 L. GUIGNAIS®. 

3° Il est formé d'une file de cellules particulières, en nom- 
bre variable : Ononis ; 

4" Il présente un plus ou moins grand nombre de paires 
cellulaires, qui sont ou superposées dans un même plan verti- 
cal : Lupinus, ou en alternance assez régulière : Cicer arie- 
linum ; 

5° Il a la forme d'un corps cellulaire très allongé, à élé- 
ments ou bien distincts de l'embryon : Medicago, Trigo- 
nellà, etc., ou bien peu distincts : Galega, ou encore large- 
ment confondus avec lui : Phaseolus, etc. ; 

6° Le corps cellulaire est une masse ovoïde ou arrondie qui 
peut différer quant au volume, quant à la forme des cellules, 
à leur nombre, à leur disposition, à leur contenu, enfin à leurs 
relations avec l'embryon : Çercis, Anthyllis, Cytisus, etc. 

Le type est par conséquent soumis à des variations selon 
les genres d'une même tribu ; il se maintient avec ses carac- 
tères essentiels dans les limites d'un même genre. Je dois 
néanmoins faire remarquer ici que, dans d'autres plantes, 
telles que les Fumariacées, à côté du Corgdalis cava privé de 
suspenseur, se trouve le Corydalis ochrbleuca qui en possède 
un très développé. 

La famille des Légumineuses réunit en elle les variations 
qu'on a signalées dans les autres plantes. Nous savons que le 
suspenseur est très réduit, chez les Monocotylédones, dans 
quelques Iris, le Tigridia pavouina, le Typha angustifolia, le 
Sparganium ranwsum, le Muscari comosum ; chez les Dicoty- 
lédones, dans la plupart des Crucifères, Primulacées, Labiées, 
Scrophularinées. Il devient compliqué chez les Monocotylé- 
dones, dans quelques Orchidées ; chez les Dicotylédones, dans 
le Géranium et le Tropœolum. 

Dans la majorité des Légumineuses cet organe n'a aucune 
relation anatomique essentielle avec l'embryon. Il suffit pour 
s'en convaincre d'examiner les Ononis, où toutes les cellules 
se détachent et meurent, y compris celle qui touche à l'em- 
bryon ; les Viciées, les Lupins, où l'indépendance de l'embryon 
est encore plus grande- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 145 

On rie saurait donc trouver ici, pas plus que dans les 
plantes où le suspenseur n'existe pas, rien qui corresponde à 
l'hypophyse. 

U-Ononis alopecaroides nous a fourni un cas très intéres- 
sant, où la dernière cellule du suspenseur, enfoncée dans les 
tissus embryonnaires, offrait parfois quelques divisions, 
comme si elle avait dû concourir à la formation de l'extrémité 
de l'axe. Nous avons vu cependant qu'il n'en est rien et que la 
radicule, aussi bien que la coiffe, est due à l'assise génératrice 
au sommet du cylindre central, dont les divisions répétées 
remplissent peu à peu l'excavation primitive. 

Il est tout aussi difficile, sinon môme impossible, de pré- 
tendre que, dans les autres cas, cette cellule entre pour une 
part déterminée dans la constitution de l'embryon. 

Dans les Medicago, par exemple, le volume des cellules du 
suspenseur et surtout leur contenu granuleux permettent 
d'établir une ligne de démarcation assez nette et de recon- 
naître que malgré les nombreuses segmentations de la partie 
inférieure, cet organe reste constamment distinct du corps 
embryonnaire. La difficulté commence avec le Galega, pour 
augmenter avec le Phaseolus et avec tous les cas, dont le Cytise 
offre un bel exemple, où l'embryon est largement uni au sus- 
penseur. 

Lorsque celui-ci n'est formé que d'un très petit nombre de 
cellules superposées, comme dans le Tri/oUum; le Soja, celle 
qui touche à l'embryon se divise un plus grand nombre de 
fois que ses congénères, pour suivre le développement en 
diamètre du corps embryonnaire ; elle concourt alors à for- 
mer les assises terminales de la coiffe, mais les assises 
internes et la couche génératrice centrale se forment indé- 
pendamment du suspenseur. La comparaison des cas de ce 
genre avec les Miniosées et les Ctesalpiniées, chez lesquelles 
les initiales du cylindre central et de la couche corticale 
sont profondément enfoncées dans les tissus dès les pre- 
mières différenciations internes, ne laisse aucun doute à cet 
égard. 

6« série, Rot. T. XII (Cahier n" 3) -. 10 



146 L. GOGNAIU*. 

Considérons à présent la formation et l'accroissement de 
l'embryon lui-même. 

Après la première segmentation transversale qui suit la 
fécondation, tantôt la cellule inférieure apparaît déjà comme 
la cellule mère de l'embryon ; tantôt celle-ci ne se différencie 
qu'après de nouvelles divisions du proembryon. 

Le premier cas nous est offert par les Lotus, Tetragomlo- 
bus, Trifolium, Medicago, Anthyllis, Phaseolus, etc. Le se- 
cond cas se rencontre dans les Viciées, où la cellule mère 
naît presque aussitôt dans la cellule inférieure, et dans le 
Galega, où les deux cellules terminales du proembryon allongé 
ne se différencient qu'au bout d'un certain temps. Nous re- 
marquerons aussi que, dans ce dernier exemple, les deux 
cellules concourent simultanément à la constitution du corps 
embryonnaire, dont les deux segments paraissent également 
développés, aussi longtemps que les lignes primitives de seg- 
mentation peuvent être suivies. Dans les Lupins, nous avons 
vu que l'embryon provient de deux cellules très petites. 

Lorsque le proembryon a une forme globuleuse et se com- 
pose de cellules d'égal volume, comme dans le Cytise, il est 
presque impossible de distinguer les uns des autres les élé- 
ments qui proviennent de la cellule mère; on n'y parvient que 
par la comparaison de formes plus simples dérivées du même 
type. 

II ne faudrait pas non plus croire que la première cloison 
apparue dans la cellule mère est toujours longitudinale : les 
Viciées nous en ont donné la preuve. Cette cloison, quand 
elle est longitudinale, est presque toujours située dans le plan 
de symétrie. Dès la formation de la première cloison transver- 
sale de la cellule mère, le mode d'accroissement du globule 
embryonnaire n'autorise en rien les généralisations qu'on a 
cru pouvoir établir. Parfois, en effet, le cloisonnement hori- 
zontal se continue dans les cellules primitives avant qu'il ap- 
paraisse des segmentations dans une autre direction (Anthyl- 
lis, Phaseolus) ; plus souvent aussi, les cloisons obliques sont 
pins précoces et la marche se rapproche davantage de celle du 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 147 

Capsella (Viciées, Trifolium, Ononis, Medicago); les deux cas 
peuvent également se rencontrer dans le même genre {Lathy- 
rus) . 

Je crois donc qu'il ne faut pas accordera ces variations plus 
d'importance qu'à la loi même de Hanstein. 

L'épiderme s'isole plus ou moins rapidement à la surface 
du globule embryonnaire, avant l'apparition des cotylédons. 
Dans l'embryon pourvu d'un suspenseur, comme dans celui 
qui en est privé, c'est au moment où se dessinent les deux 
proéminences cotylédonaires qu'une cloison tangentielle ap- 
paraît dans l'épiderme à peu de distance de l'extrémité radi- 
culaire et marque l'origine de la coiffe. Celle-ci est par 
conséquent d'origine épidermique; c'est là un fait constant. 
A partir de ce moment les rapports qu'elle présente avec la 
couche corticale peuvent offrir des variations considérables 
durant le cours du développement. Tantôt la coiffe conservera 
son origine épidermique; tantôt, au contraire, et c'est le cas 
le plus fréquent, elle proviendra du dédoublement des assises 
externes, puis des assises internes, ou même de toutes les as- 
sises de l'écorce. 

C'est surtout dans des embryons dépourvus de suspenseur, 
tels que ceux des Acacias, que les différenciations des tissus 
internes se montrent avec le plus de netteté. Le cylindre cen- 
tral y devient visible avant l'apparition des cotylédons. Il est 
surmonté par un petit groupe de cellules plus grandes qui con- 
stituent les initiales communes au sommet. Par contre, dans 
les Viciées, les cotylédons ont déjà pris un accroissement con- 
sidérable alors que l'axe est encore très réduit et qu'aucune 
différenciation interne n'est appréciable ; en outre, les cotylé- 
dons, considérés chacun en particulier, peuvent être asymé- 
triques. 

Les dimensions de Taxe, comparées à celles des cotylédons, 
sont très variables. Il est très court dans la plupart des Mimo- 
sées, et présente, longtemps avant son accroissement définitif, 
les lobes de ses premières feuilles composées. L'embryon est 
moins avancé dans son développement à la maturité chez les 



148 L. «eiGMAK©. 

autres Légumineuses, comme on peut en juger par l'état des 
formations vasculaires. 

Enfin, les Mimosées nous ont donné le premier exemple 
connu du développement des synergides en embryons, en nous 
montrant comment ces deux cellules peuvent parfois participer 
de la nature de l'oosphère. 

L'albumen doit être envisagé à différents points de vue. 

Il offre deux états dans le sac embryonnaire : celui de 
noyaux libres sur la paroi, et celui d'un tissu parenchymateux 
transitoire ou permanent. Le second succède partout au pre- 
mier, sauf chez les Viciées vraies. 

Dans l'accomplissement de la division du noyau secondaire 
du sac embryonnaire, on remarque parfois à l'équateur du 
tonneau, après l'arrivée des deux moitiés de la plaque nu- 
cléaire aux deux pôles du fuseau, un commencement de plaque 
cellulaire qui ne tarde pas à disparaître, en même temps que 
les filaments eux-mêmes : il y a donc là une sorte de déve- 
loppement précipité. 

Le fuseau nucléaire varie dans sa grandeur suivant les 
groupes. Chez les Viciées, les fils sont très peu visibles, la 
plaque nucléaire est formée de granulations sans ordination 
régulière, du moins dans la plupart des cas ; après le clivage 
de la plaque, dans le Faba, on voit les deux moitiés arrivées 
aux pôles sous forme de granulations encore distinctes et dis- 
posées très régulièrement suivant une ligne perpendiculaire à 
l'axe du fuseau. Dans les autres Légumineuses, la plaque 
nucléaire m'a toujours paru composée de granulations dis- 
tinctes à l'origine. 

Jusqu'à l'apparition des premières cloisons de l'albumen 
dans le protoplasma pariétal, en une région déterminée du 
sac embryonnaire, les noyaux continuent à présenter le mode 
de division normal. Chez les Viciées, les phénomènes qu'ils 
offrent dans le sac embryonnaire sont parallèles à ceux 
que j'ai décrits dans les grandes cellules du suspenseur. La 
fragmentation se montre comme un phénomène de sénilité, 
une évolution propre du noyau. L'étude du suspenseur nous a 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 149 

révélé en outre ce fait, que la division nucléaire peut affecter 
une complète indépendance à l'égard de la division cellu- 
laire. 

Les premières cloisons cellulaires de l'albumen apparais- 
sent au sommet du sac embryonnaire, excepté chez les Lu- 
pins, où se manifestent clairement les relations étroites qui 
existent entre l'embryon et ce tissu alimentaire. J'ai montré 
que dans ce genre il n'y avait pas d'exception à la règle géné- 
rale concernant l'origine des cloisons sur la paroi du sac 
embryonnaire. 

Chez les Mimosées et les Cœsalpiniées, un plus grand 
nombre de noyaux libres sur la paroi entrent simultanément 
dans la constitution du tissu de l'albumen ; chez les Anthyllis, 
la même tendance se remarque sur toute la surface interne 
du sac embryonnaire. 

La simultanéité de la division est un fait absolument géné- 
ral pour les noyaux libres et pour les noyaux des cellules; mais 
les stades varient quelque peu pour les premiers et plus encore 
pour les seconds, suivant la place et l'âge considérés. 

Dans les deux cas, les réactifs permettent de distinguer la 
substance du noyau du plasma environnant et de reconnaître 
que les fds du fuseau et ceux du tonneau sont empruntés 
au plasma. On constate également que, dans la plupart des 
cas, la cellulose n'apparaît dans la plaque cellulaire qu'après 
la division complète de la cellule, mais que parfois elle se 
montre déjà alors que la plaque ne touche encore que d'un 
seul côté à la paroi. 

Quelle que soit la destinée de l'albumen, qu'il doive dispa- 
raître ou se changer en un tissu dur et corné, les parois de ses 
cellules sont toujours très délicates jusqu'au moment où l'em- 
bryon atteint ses dimensions définitives; c'est à ce moment 
que la résorption est complète ou que commence la transfor- 
mation. 

La présence d'un albumen à la maturité peut être considé- 
rée en général comme une marque d'infériorité. 

Nous l'avons vu réduit ù des noyaux libres chez les Viciées, 



150 L. CïIKMARD . 

Dans un même genre, sa présence n'est pas constante (Cœsal- 
pinia, Anthyllis). Il me semble aussi qu'on ne peut attribuer 
d'importance, dans la class:*kation, à ces quelques assises cel- 
lulaires comprimées et aplaties qui persistent généralement, 
mais non constamment, dans un certain nombre de Papilio- 
nacées, sur la face dorsale des cotylédons. 

L'étude de ce tissu donne également lieu à des considéra- 
tions d'un autre ordre, quand on recherche par quelle suc- 
cession de phénomènes est assurée dans le cours du dévelop- 
pement la nutrition de l'embryon. 

L'époque où l'albumen apparaît varie dans des limites assez 
étendues, facilement appréciables par un examen comparé. 
Chez les Mimosées, l'embryort offre à peine une douzaine de 
cellules que déjà le tissu prend naissance et l'englobe entiè- 
rement au sommet du sac embryonnaire. Il en est de même 
chez les Ccesalpiniées et, parmi les Papilionacées, chez les 
plantes dont le suspenseur est nul ou rudimentaire. 

Mais on a vu que, dans d'autres cas, où le suspenseur est 
très développé, l'albumen ne se montre qu'à une période plus 
reculée, alors que l'organe qui rattache l'embryon aux tissus 
ovulaires entre lui-même en résorption. Nous avons pu remar- 
quer de même que le suspenseur, soumis à tant de variations 
de forme et de structure, n'a pas avec l'embryon de relations 
anatomiques essentielles. Beaucoup de ces variations trouvent 
assurément leur raison d'être dans la forme même de la cavité 
dans laquelle l'embryon doit pouvoir se développer librement ; 
mais il est aussi des cas nombreux où cette raison ne saurait 
être invoquée pour rendre compte des dimensions et delà na- 
ture des cellules du suspenseur. 

C'est dans ces conditions qu'apparaissent les rapports de 
l'albumen avec la masse cellulaire de cet organe, entre les- 
quels paraît s'établir une véritable équivalence physiologique. 
Certes, on ne pourrait aller jusqu'à prétendre que chez les 
plantes, comme les Viciées, où l'albumen n'est jamais repré- 
senté que par un petit nombre de noyaux libres sur la paroi 
du sac embryonnaire, les noyaux multiples et le contenu pro- 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 151 

toplasmique des énormes cellules du suspenseur tiennent lieu 
de ce tissu ; ni même que chez celles où le suspenseur est très 
développé, la fonction principale, nécessaire de cet organe 
soit de contribuer à la nutrition embryonnaire ; mais il n'est 
pas irrationnel d'admettre que, dans certains cas, il ne joue 
pas simplement un rôle de fixation. 

Les dimensions considérables qu'il atteint parfois, alors que 
l'embryon lui-même est encore relativement fort réduit, l'ac- 
cumulation simultanée dans ses cellules de substances azotées 
et hydrocarbonées de nature variée, la résorption de ces sub- 
stances durant les premières phases du développement em- 
bryonnaire, antérieurement à la formation de l'albumen, le 
rendent entièrement comparable à ce dernier tissu, dont la 
destinée est partout la même, qu'il soit d'ailleurs transitoire 
ou qu'il persiste à la maturité en vue d'une utilisation ulté- 
rieure. On reconnaît ici encore la vérité de cette loi physiolo- 
gique, que le même but peut être atteint par des voies diffé- 
rentes, depuis l'évolution de la cellule fécondée jusqu'aux der- 
nières phases de l'accroissement embryonnaire, et que parfois 
un organe nul ou rudimentaire dans la plupart des cas, sans 
rapports nécessaires avec l'embryon, peut néanmoins se spécia- 
liser jusqu'à un certain point et concourir à la nutrition du 
jeune être en voie de formation. 

Tel est l'ensemble des résultats que m'a fournis cette étude. 
Il y aurait lieu de s'arrêter à des considérations d'un autre 
ordre, si l'état actuel de nos connaissances en embryogénie végé- 
tale permettait d'aborder une question des plus intéressantes et 
de rechercher la place qu'on pourrait assigner dans la série 
végétale à la classe des Légumineuses. A part les grandes 
lignes qu'elle a permis de tracer chez les Phanérogames, cette 
partie de la science n'a pas encore fait des progrès suffisants 
pour qu'on puisse discuter cette question. Les recherches de 
ces dernières années ont déjà permis de tenter quelques essais 
dans cette voie; elles demandent à être poursuivies. Ce n'est 
qu'après un examen approfondi d'un grand nombre dégroupes 



152 L. GUICNARD. 

qu'on pourra connaître la valeur réelle des caractères d'ordre 
primordial, tirés de l'embryogénie, au point de vue de la gé- 
néalogie des êtres qui composent les grands embranchements 
des plantes Phanérogames. 

Ces recherches ont été faites au laboratoire d'anatomie et 
de physiologie végétale du Muséum, sous la bienveillante et 
précieuse direction de M. le professeur Van Tieghem. 



EXPLICATION DES PLANCHES 

Abréviations : nu, nucelle; — épn, épidenne du nucelle; — se, sac embryon- 
naire; — tp, tube pollinique ; — ti, tégument interne; — te, tégument ex- 
terne;— sp, suspenseur; — e, embryon; — ép, épiderme embryonnaire; 
— éc, écorce ou couche corticale; — ce, cylindre central; — pr, péricam- 
bium; — co, coiffe; — ag, assise génératrice commune; — a, axe embryon- 
naire ; — et, cotylédons; — al, albumen. 

PLANCHE I. 

Fig. 1-5. Nucelle de FA cacia retinodes, avec la succession du développement 
de la cellule mère du sac embryonnaire. Gross. 340. 

Fig. 1. La cellule sous-épidermique primitive occupe le sommet de l'assise 
cellulaire centrale du nucelle. Gross. 340. 

Fig. 2. Cette cellule s'est divisée horizontalement et a donné la cellule api- 
cale et la cellule subapicale. En même temps, les assises sous-épidermiques 
du nucelle se sont dédoublées dans le sens tangentiel. Gross. 340. 

Fig. 3. Division simultanée des cellules apicale et subapicale vers le centre ; 
celle-ci se distinguait déjà auparavant par son volume plus marqué et par ses 
granulations protoplasmiques très fines. Le tégument interne n'a pas encore 
fait son apparition. Gross. 340. 

Fig. 4. Une seconde cloison s'est formée dans la cellule subapicale, en direction 
basipète ; comme la première, elle est légèrement épaissie vers le centre. La 
cellule apicale s'est également divisée une deuxième fois horizontalement ; 
l'épiderme s'est dédoublé à plusieurs reprises au sommet du nucelle ; l'ori- 
gine du tégument interne se voit à droite de la figure, au-dessous du niveau 
de la cellule qui va devenir le sac embryonnaire. Gross. 340. 

Fig. 5. La cellule inférieure née dans la subapicale s'agrandit aux dépens des 
deux autres; les cloisons se courbent vers le haut, les noyaux perdent leur 
contour. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 153 

Fig. 6. Acacia salicina. La cellule subapicale a donné quatre compartiments 
dont l'inférieur devient sac embryonnaire. Gross. 340. 

Fig. 7. Acacia farnesiana. Le nucelle ovoïde offre dans sa partie centrale 
une grande cellule avec noyau entouré de grains amylacés remplissant toute 
la cavité. Les deux cellules qui la surmontent dérivent, comme elle, de la 
subapicale et ne contiennent que des granulations protoplasmiques autour 
de leur noyau. Une plus petite cellule, située au-dessous de celle qui devien- 
dra le sac embryonnaire, appartient au tissu sous-jacent à la cellule subapi- 
cale et a simplement suivi l'élargissement de la cellule mère du sac embryon- 
naire. La cellule apicale est restée indivise. Gross. 340. 

Fig. 8. Acacia albida. Les deux cellules inférieures semblent équivalentes à 
l'origine; il est impossible de prévoir quelle sera la cellule mère du sac 
embryonnaire. Gross. 340. 

Fig. 9. Même espèce. L'avant-dernière cellule se développe en sac embryon- 
naire ; l'inférieure représente une anticline. Gross. 340. 

Fig. 10. Sac embryonnaire adulte d'un Acacia. Les deux synergides sont allon- 
gées, pyriformes ; l'oosphère descend plus bas et présente un noyau plus 
gros; au-dessous d'elle est le noyau secondaire du sac embryonnaire pourvu 
de deux nucléoles ; les trois antipodes sont visibles au fond de la cavité. 
Gross. 340. 

Fig. H. Ovule d'Acacia à l'époque de la fécondation. Gross. 50. 
Fig. 12-18. Embryons d'Acacia retinodes. 

Fig. 12. Première cloison formée après la fécondation. Gross. 380. 

Fig. 13-17. Succession du cloisonnement des deux cellules primitives. La 

figure 17 montre l'épidémie à cellules épaisses recouvrant l'embryon. 

Gross. 380. 

Fig. 18. Commencement de différenciation des tissus embryonnaires. La coiffe 
n'a pas encore fait son apparition vers le sommet. Gross. 380. 

Fig. 19. Acacia farnesiana. Forme allongée; l'épiderme se dédouble pour 
donner la coiffe; les initiales communes à l'écorce et au cylindre central sont 
distinctes vers le sommet, mais le péricambium n'est pas encore nettement 
différencié- Gross. 300. 

Fig. 20. La coiffe est encore fort peu développée et se distingue à peine des 
assises corticales dont les éléments diminuent de volume au sommet ; son 
assise externe continue l'épiderme de la tigelle en revêtant les mêmes carac- 
tères que lui. Le péricambium est distinct à partir des initiales communes; 
le cylindre central est formé de cellules plus étroites que la couche corti- 
cale. Gross. 300. 

Fig. 21. Coupe transversale au niveau des initiales communes, faite sur un 
embryon plus âgé, pour montrer la disposition de la colonne centrale. 
Gross. 300. 

Fig. 22. Coupe longitudinale axiale présentant les dédoublements des assises 
corticales externes contribuant à former la coiffe, sous laquelle on ne peut 
suivre l'épiderme de la tigelle. Gross. 300. 

Fig. 23-24. Acacia melanoxylon. L'axe se renfle vers le milieu de sa lon- 
gueur grâce à l'augmentation de volume des cellules de l'écorce, dont les 
assises se continuent sans interruption au sommet, où les cellules s'apla'issent. 



Dédoublement épidermique marquant l'origine de la coiffe réduite à deux 

assises vers le sommet ; la formation de cet organe est moins précoce que 

dans les cas qui précèdent. Gross. 180. 
Fig. 25. Mimosa pudica. Embryon semblable à celui des Acacias daus le jeune 

âge. Gross. 340. 
Fig. 26-33. Mimosa Denhartii. Polyembryonie. 

Fig. 26. Partie du nucelle, dont l'épiderme est gélifié au sommet. Trois cel- 
lules occupent la partie supérieure du sac embryonnaire; l'une d'elles des- 
cendant plus bas que ses voisines est l'oosphère. La présence de plusieurs 
noyaux endospermiques sur la paroi du sac embryonnaire montre que la 
fécondation a déjà eu lieu ; les synergides n'ont cependant pas disparu : 
celle qui occupe le premier plan a conservé son noyau, l'autre n'en offrait 
pas, même par le changement de la mise au point. Gross. 480. 

Fig. 27. Le sommet du sac embryonnaire est occupé par une masse de plasma 
réfringent provenant delà désorganisation des synergides. L'œuf a donné un 
embryon à segmentations régulières; les cellules de l'albumen ont déjà pris 
naissance sur la paroi du sac embryonnaire, mais seulement dans la région 
supérieure, représentée dans la figure. Gross. 480. 

Fig. 28. Les deux embryons entourés par la paroi du sac embryonnaire sont à 
peu près de même volume; celui du second plan semble provenir de l'œuf, 
l'autre d'une synergide. Il n'y a pas encore de lignes de séparation dans le 
protoplasma entre les noyaux endospermiques. Gross. 480. 

Fig. 29. Sac embryonnaire plus développé, recouvert par le plasma réfringent 
dû à la résorption des cellules épidermiques et sous-épidermiques. Un es- 
pace plus clair occupe le sommet; au-dessous se trouvent deux embryons 
inégalement accrus. Gross. 480. 

Fig. 30. L'épiderme du nucelle n'a pas encore subi une gélification complète. 
Dans le sac embryonnaire, à gauche, est une cellule pyriforme, avec noyau 
et granulations, surmontant une vacuole ; elle fait corps avec l'embryon si- 
tué sur la ligne médiane, au premier plan, et représente une des synergides 
encore douée d'activité vitale. Un deuxième embryon, un peu moins volumi- 
neux, occupe le second plan. Gross. 480. 

Fig. 31. Les deux synergides et l'oosphère fécondée ont donné chacune un em- 
bryon. Celui qui est placé à droite, au-dessous des deux autres, est plus régu- 
lier et semble dù au développement de l'œuf. Gross. 480. 

Fig. 32. Embryon normal offrant encore deux parties distinctes dérivées des 
deux cellules primitives formées aussitôt après la fécondation. Gross. 480. 

Fig. 33. Embryon déjà parvenu à un certain âge, après l'avortement des deux 
autres, et dont l'origine ne peut être précisée. L'axe est irrégulier, les coty- 
lédons sont inégaux. Gross. 180. 

PLANCHE II. 

Fig. 34. Mimosa Denhartii. Trois embryons insérés au même niveau et plus 
avancés en âge que dans les figures précédentes. C'est à partir de ce mo- 
ment que l'un d'eux prend un accroissement prédominant. Gross. 480. 

Fig. 35. Coupe axiale d'un embryon normal, à l'époque où les cotylédons ont 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 155 

atteint une longueur double de celle de l'axe. La marche des divisions est 
irrégulière : le cylindre central n'est pas limité à l'égard de la couche corti- 
cale, les initiales communes forment un groupe encore peu distinct au som- 
met de l'axe embryonnaire. Gross. 240. 
Fig. 36-38. SchranJcia uncinata, embryons anormaux, 

Fig. 36. Sur un axe normalement conformé s'insère un appendice qui dépasse 
l'extrémité de la coiffe à laquelle il adhère vers le sommet ; plus bas, la dis- 
tinction est facile à voir, mais l'épiderme de la tigelle forme un petit bourre- 
let sur la base de l'appendice. Par sa position et sa structure, ce dernier 
n'est autre chose qu'un embryon avorté, provenant d'une synergide. 
Gross. 80. 

Fig. 37 Embryon avorté vu par la face opposée à son insertion sur l'embryon 
normal; la moitié supérieure représente l'axe. Gross. 60. 

Fig. 38. Soudure de deux axes embryonnaires au voisinage des cotylédons. 
Gross. 50. 

Fig. 39-48. Cercis siliquastrum. Développement du sac embryonnaire. 

Fig. 39. La cellule subapicale est plus volumineuse que ses voisines; l'origine 

des deux téguments ovulaires est visible sur la droite. Gross. 340. 
Fig. 40. La cellule apicale et les cellules latérales sous-épidermiques se sont 

divisées parallèlement à la surface. Gross. 340. 
Fig. 41. La cellule apicale a formé une petite calotte de six cellules disposées 

en deux séries parallèles. Gross. 340. 
Fig. 42. La cellule subapicale a donné quatre cellules séparées par des cloisons 

plus épaisses et réfringentes vers le centre, contenant chacune un noyau 

entouré de fines granulations. L'épiderme s'est dédoublé au sommet. 

Gross. 340. 

Fig. 43. Refoulement des trois cellules supérieures dont les noyaux se fondent 
dans le protoplasma, à mesure que les cloisons se courbent vers le haut. 
Les parois cellulaires appartenant au tissu latéral et supérieur commencent 
elles-mêmes à se gonfler. Le noyau primitif de la cellule mère s'est déjà 
divisé; les deux noyaux jumeaux se portent aux deux extrémités opposées et 
sont séparés par une vacuole. Gross. 340. 

Fig. 44. Les cellules de la file axile ont seules été réprésentées. Le noyau 
de la cellule mère, inférieure, est encore indivis, mais les deux cellules qui la 
surmontent en présentent chacune deux, qui disparaissent ensuite sous la 
pression exercée parla cellule mère. Gross. 340. 

Fig. 45. Le tissu dérivé de la cellule apicale n'a pas été représenté ; il n'of- 
frait un commencement de résorption que dans ses cellules inférieures plus 
rapprochées du sac embryonnaire. Les cloisons et le contenu protoplasmique 
des trois cellules superposées à la cellule mère ont donné une épaisse couche 
de protoplasma au sommet du sac. Les deux noyaux opposés se sont divisés 
suivant deux plans perpendiculaires l'un à l'autre, une vacuole centrale les 
sépare. Gross. 340. 

Fig. 46. Quatre noyaux ont pris naissance à chacune des deux extrémités du sac 
embryonnaire; deux se détachent de leurs congénères pour se fusionner vers 
le centre et donner le noyau secondaire du sac embryonnaire. Cette ligure 
présente en outre à la partie inférieure deux cellules pourvues chacune d'un 



156 L. CJEIGNARD. 

noyau, qui appartiennent à la file sous-jacente au sac embryonnaire dont 
elles ont suivi l'agrandissement, et qui n'ont de commun avec les anticlines 
véritables que le volume et la position. Gross. 340. 

Fig. 47. Les trois noyaux du sommet ont constitué l'appareil femelle; les trois 
noyaux du bas, les antipodes; les deux autres ou noyaux polaires s'accolent à 
peu de distance de l'oosphère dans la couche protoplasmique qui revêt la pa- 
roi du sac embryonnaire. Gross. 340. 

Fig. 48. Les synergides ont un noyau rejeté vers la paroi et une vacuole vers 
la base ; l'insertion de l'oosphère sur le côté n'est pas visible. La fusion des 
noyaux polaires est complète. Gross. 340. 

Fig. 49. Cœsalpinia mimosoides. Nucelle plus petit, avec trois cellules inégales 
dès l'origine, formées successivement dans la cellule subapicale; l'inférieure 
est la cellule mère. Gross. 340. 

Fig. 50. Ovule du Cercis, à l'époque de la fécondation. Du côté externe, opposé 
au funicule.Ie tégument interne s'est dédoublé en quatre ou cinq assises cel- 
lulaires dans toute sa longueur. Le sommet du nucelle s'appuie contre le tégu- 
ment externe; le sac embryonnaire est surmonté par le tissu provenant des 
divisions de la cellule apicale et par l'épiderme dédoublé. Gross. 40. 

Fig. 51. Cassia tomentosa. Coupe longitudinale de l'ovule destinée à montrer 
la position et la forme du sac embryonnaire. Gross. 50. 

Fig. 52-57. Cercis siliquastrum. Développement de l'embryon. 

Fig. 52. Proembryon globuleux, dont les trois cellules supérieures représentent 
le suspenseur, les trois autres l'embryon. Gross. 340. 

Fig. 53. Le suspenseur a pris un accroissement prédominant; l'embryon n'offre 
encore que trois cellules sur la coupe longitudinale optique. 

Fig. 54. La limite entre les deux parties dérivées du proembryon est peu nette. 
Gross. 340. 

Fig. 55. Elle est plus facile à tracer, en raison de la marche des segmentations 
et du volume inégal des cellules des deux régions superposées. Gross. 340. 

Fig. 5(5. Accroissement progressif et simultané du suspenseur et de l'embryon; 
des divisions tangentielles commencent à isoler l'épiderme embryonnaire. 
Gross. 340. 

Fig. 57. Développement prédominant du globule embryonnaire, largement uni 
au suspenseur. Gross. 280. 

Fig. 58. Gymnocladus canadensis. Coupe longitudinale de l'axe au moment de 
la formation des cotylédons. L'origine de la coiffe se voit à peu de distance 
du mamelon terminal. Le sommet du cylindre central est occupé par un 
groupe d'initiales communes aux tissus qui convergent en ce point ; des as- 
sises longitudinales parallèles se forment sur la ligne médiane et constituent 
la colonne. Gross. 340. 

Fig. 59-62. Cœsalpinia mimosoides. Succession du développement embryon- 
naire. Gross. 340. 

Fig. 63-65. Gymnocladus canadensis. Albumen. 

Fig. 63. Coupe longitudinale du tissu de l'albumen. Les cellules sont d'autant 
plus grandes qu'on s'éloigne davantage de la paroi du sac embryonnaire. 
Gross. 260. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 457 

Fîg. 64. Division des cellules de l'albumen, à différents stades, à quelque dis- 
tance de la paroi du sac embryonnaire. Gross. 520. 

Fig. 65. Noyaux libres sur la paroi, dans la partie profonde du sac embryon- 
naire, destinés à se résorber dans le protoplasma ambiant. Gross. 520. 

PLANCHE III. 

Fig. 66-72. Orobus angustifolius. Développement du sac embryonnaire. 

Fig. 66. Cellule sous-épidermique primitive, terminant une file cellulaire appar- 
tenant à la partie convexe du nucelle. L'origine des deux téguments est vi- 
sible sur la gauche. Gross. 340. 

Fig. 67. La cellule axile sous-épidermique s'est divisée horizontalement en deux 
cellules superposées à peu près égales. Gross. 340. 

Fig. 68. La cellule apicale est restée indivise; la subapicale présente une cloi- 
son vers le haut. Gross. 340. 

Fig. 69. La cellule apicale paraît s'être divisée, tandis que la subapicale n'au- 
rait pas formé de cloisons à son intérieur. Gross. 340. 

Fig. 70. Les cellules de la file axile superposées à la grande cellule mère offrent 
un aspect spécial et différent de celui des cellules sous-épidermiques laté- 
rales. Le nucelle s'est allongé sans s'accroître pour ainsi dire en largeur. Le 
refoulement des cellules qui surmontent la cellule mère s'accompagne de la 
résorption des noyaux. Gross. 340. 

Fig. 71. Sac embryonnaire adulte : le nucelle tout entier, y compris l'épidémie, 
a disparu, à l'exception de quelques cellules à la base, où l'on voit parfois 
encore les antipodes; l'appareil femelle présente une oosphère à protoplasma 
plus dense que celui des synergides,- la fusion des deux noyaux polaires 
est incomplète. Gross. 340. 

Fig. 72. Ovule avant la fécondation. Gross. 50. 

Fig. 73. Faba vulgaris. Partie supérieure dusac embryonnaire entièrement re- 
couvert par les bords du tégument interne. Les synergides contiennent des 
granulations plasmiques assez grosses; leurs noyaux sont situés à la base. La 
membrane de l'oosphère est à peine distincte; les noyaux polaires ne sont 
pas encore fusionnés. Gross. 340. 

Fig. 74-75. Orobus angustifolius. Développement embryonnaire. 

Fig. 74. Sommet du sac embryonnaire occupé par l'œuf, après la fécondation et 
la résorption des synergides qui se sont changées en amas plasmiques bril- 
lants. Gross. 420. 

Fig. 75. Premier cloisonnement transversal de l'œuf. Le noyau secondaire du 
sac embryonnaire ne s'est pas encore divisé. Gross. 420. 

Fig. 76. Une nouvelle cloison transversale s'est formée dans la cellule inférieure, 
isolant à la partie inférieure la cellule mère de l'embryon. Deux noyaux ont 
pris naissance dans la cellule supérieure; la cloison longitudinale qui les 
sépare est située dans le plan de symétrie de l'ovule et par conséquent invi- 
sible dans la figure. Gross. 420. 

Fig. 77. Même état du proembryon. Division du noyau secondaire du sac em- 
bryonnaire, avec plaque cellulaire transitoire. Gross. 420. 



158 L. finONARD. 

Fig. 78. Proembryon vu dans un plan perpendiculaire au plan de symétrie, pour 
montrer la cloison formée dans la cellule supérieure. Gross. 420. 

Fig. 79. Sac embryonnaire entier avec le proembryon définitivement constitué, 
à la suite de l'apparition d'une cloison longitudinale, perpendiculaire au 
plan de symétrie, dans la cellule médiane. La cellule mère de l'embryon 
s'est elle-même divisée suivant ce plan par une cloison longitudinale invisible 
dans la figure et séparant les deux noyaux. Division des six noyaux contenus 
à ce moment dans le sac embryonnaire. Gross. 420. 

Fig. 80. Proembryon avec deux noyaux dans chacune des cellules apicales. Le 
noyau des cellules basales est encore indivis; la cellule mère de l'embryon 
n'a pas formé sa première cloison. La figure est vue dans le plan de symé- 
trie. Gross. 420. 

Fig. 81. Même orientation du proembryon; les noyaux continuent à se multi- 
plier dans les cellules apicales. La cellule mère de l'embryon s'est divisée 
dans le plan de symétrie. Gross. 420. 

Fig. 82. Chaque cellule basale offre deux noyaux, encore incomplètement for- 
més dans celle de droite, où le tonneau présente une plaque cellulaire transi- 
toire. La cellule apicale visible dans la figure contient huit noyaux. La cellule 
mère de l'embryon s'est divisée en premier lieu dans le sens transversal, avant 
d'offrir une cloison longitudinale dans la cellule supérieure adjacente à la 
paire basale du suspenseur. Gross. 420. 

Fig. 83. Orobus aurons. Division des noyaux dans la cellule apicale de droite. 
Les filaments sont encore visibles ; même on remarque à l'équateur de deux 
tonneaux placés vers le haut un rudiment de plaque cellulaire transitoire. La 
cellule apicale de gauche contient des noyaux qui vont entrer en division. 
Gross. 520. 

Fig. 84. Orobus angustifolius. Disposition des noyaux multiples dans les cel- 
lules du suspenseur ; quelques-uns présentent deux nucléoles. Gross. 420. 

Fig. 85. Pisum sativum. Division simultanée des noyaux dans les deux cellules 
apicales, dont une partie seulement a été représentée. Chaque moitié de la 
plaque nucléaire arrivée aux pôles du fuseau est formée de granulations assez 
grosses qui ont été colorées avec le vert deméthyle après l'action du carmin. 
Les filaments connectifs sont très visibles. Le plasma cellulaire s'amasse autour 
des noyaux en formation, d'où la production d'espaces d'apparence vacuolaire 
dans la substance interposée. La cellule basale visible dans la préparation 
offre cinq noyaux. L'embryon ne présente encore que deux cloisons parallèles 
à la surface, formées après un certain nombre de divisions horizontales. 
Gross. 520. 

Fig. 86. Pisum sativum. Ovule en coupe longitudinale destinée à montrer la 
forme de la cavité et la position du suspenseur et de l'embryon. Gross. 20. 

Fig. 87. Lathyrus heterophyllus. Embryon globuleux comme celui des Oro- 
bus, mais plus largement uni au suspenseur. L'épiderme est isolé à la sur- 
face ; les lignes primitives des segmentations internes sont encore visibles. 
Gross. 340. 

Fig. 88. Lathyrus odoratus. Embryon de forme allongée, dont les divisions in- 
ternes n'ont eu lieu qu'après l'apparition successive d'un certain nombre de 
cloisons horizontales. Gross. 340. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 159 

Fig. 89. Forme commune aux Lathyrus, peu de temps avant la formation des 
mamelons cotylédonaires. Cette coupe longitudinale montre l'absence de dif- 
férenciations internes, la disposition des cellules au contact du suspenseur et 
quelques divisions tangentielles apparues tardivement dans l'épiderme. 
Gross. 340. 

Fig. 90. Ervum ervilia. Coupe longitudinale de l'embryon cordiforme. Gross. 
340. 

Fig. 91-95. Vicia narbonnensis, pris comme type du genre. 

Fig. 91. Coupe longitudinale dirigée perpendiculairement au plan de symétrie 
avant l'apparition des proéminences cotylédonaires. Gross. 340. 

Fig. 92. Coupe longitudinale de même sens d'un embryon plus âgé, parvenu à 
la forme de biscuit, dont le grand axe est placé dans l'ovule perpendiculaire- 
ment au plan de symétrie. Aucune différenciation interne n'est appréciable 
vers la partie où l'axe doit se former plus tard. Gross. 340. 

Fig. 93. Embryon entier présentant au centre, entre les cotylédons, une 
proéminence correspondant à l'axe ; l'extrémité radiculaire n'est pas encore 
marquée. Gross. 60. 

Fig. 94. Coupe dirigée par le milieu de l'axe très réduit comparativement aux 
cotylédons, dont un seul est visible dans la figure et asymétrique. Gross. 60. 

Fig. 95. Coupe de l'ovule dans le plan de symétrie, destinée à montrer la posi- 
tion de l'embryon et des cotylédons dans la cavité. Gross. 10. 

Fig. 96-98. Orobus angustifolius. 

Fig. 96. Coupe de l'ovule après la destruction du suspenseur. L'axe embryon- 
naire a une forme différente de celle des Vicia. Gross. 10. 

Fig. 97. Suspenseur âgé présentant l'aspect le plus ordinaire à la période de 
fragmentation. L'embryon est encore peu développé. Gross. 170. 

Fig. 98. Noyaux en fragmentatiou vus à un plus fort grossissement. Gross. 340. 

PLANCHE IV. 

Fig. 99. Cicer arietinum. Suspenseur à cellules volumineuses disposées par 
paires alternantes dans la majeure partie de la longueur de l'organe. L'em- 
bryon est relativement fort petit. Gross. 200. 

Fig. 100-108. Cytisus Laburnum. Développement du sac embryonnaire. 

Fig. 100. Cellule subapicale encore indivise. Gross. 340. 

Fig. 101. Première cloison formée vers le baut dans la cellule subapicale; 
cloisonnement longitudinal des cellules dérivées de la cellule apicale. 
Gross. 340. 

Fig. 102. Deuxième cloison formée dans la cellule inférieure. Gross. 340. 
Fig. 103. La cellule apicale est restée indivise ; la cellule inférieure de la série 

s'agrandit, grossit son noyau et se remplit de granulations protoplasmiques ; 

les deux cellules qui la surmontent commencent à se résorber. Gross. 340. 
Fig. 104. Refoulement complet des cellules superposées au sac embryonnaire 

et du tissu latéral. Première division du noyau. Gross. 340. 
Fig. 105-107. Évolution ultérieure des noyaux du sac embryonnaire. Gross. 340. 
Fig. 108. L'épiderme du nucelle n'a pas été représenté. Le tube pollinique a 

élargi son extrémité renflée près du sommet du sac embryonnaire occupé par 



160 L. CîIftfiX.MlD. 

des amas de plasma réfringent. Le noyau secondaire s'est déjà divisé. Gross. 
380. 

Fig. 109-H5. Spartium junceum. Développement embryonnaire. 
Fig. 109. Premier cloisonnement de l'œuf après la fécondation. Gross. 380. 
Fig. 110. Chacune des deux cellules primitives s'est divisée dans deux plans dif- 
férents. Gross. 380. 

Fig. 111. Le sens de ces divisions est le même dans les deux cellules primitives. 
Gross. 380. 

Fig. 112-113. Proembryons formés de deux parties inégales. Gross. 380. 

Fig. 114. Le suspenseur, composé de grosses cellules vers le sommet, est peu 
distinct de l'embryon, surtout à droite de la figure. Gross. 380. 

Fig. 115. Coupe longitudinale axiale au moment de l'apparition des cotylédons. 
Le suspenseur est resté stationnaire après avoir atteint les dimensions repré- 
sentées dans la figure précédente; les tissus embryonnaires commencent à 
se différencier. Des divisions tangentielles de l'épidémie se montrent vers le 
sommet de l'axe et marquent l'origine de la coiffe; le cylindre central n'est 
pas distinct de la couche corticale. Gross. 380. 

Fig. 116-121. Cytisus Laburnum. Développement embryonnaire. La marche dos 
segmentations est beaucoup plus irrégulière que dans le cas qui précède. La 
partie qui se développera en embryon peut être reconnue dans la figure 118; 
il n'en est pas de même dans les autres; celle qui représente le suspenseur 
prend un accroissement très marqué et prédominant. Dans la figure 119, 
l'embryon proviendra du mamelon situé sur la ligne médiane. 

Fig. 120. Le suspenseur forme plus des trois quarts de la masse cellulaire totale ; 
le mamelon embryonnaire commence à se diviser activement. Gross. 300. 

Fig. 121. Allongement du mamelon embryonnaire; la couche épidermique n'est 
pas encore entièrement isolée à sa surface. Gross. 300. 

Fig. 122. Coupe longitudinale du suspenseur et de l'embryon du Cytisus Als- 
chingeri, à une époque plus avancée. La couche superficielle de l'embryon 
se divise radialement sur les côtés et tangentieliement à la base où se forme 
l'épiderme. Le passage est insensible du tissu de l'embryon à celui du sus- 
penseur. Gross. 300. 

Fig. 123. Aspect du suspenseur et de l'embryon du Cytisus Laburnum au mo- 
ment de l'apparition des proéminences cotylédonaires. Le contenu des cel- 
lules n'a pas été représenté. Gross. 150. 

Fig. 124. Quelques cellules du suspenseur contenant des globules huileux de 
volume variable au sein du protoplasma. Gross. 280. 

Fig. 125-126. Anthyllis tetraphyUa. Développement du suspenseur et de l'em- 
bryon. Le premier se compose généralement de huit cellules qui se gonflent 
sans se subdiviser ultérieurement ; le second offre au début de son accrois- 
sement une disposition bilatérale symétrique. Gross. 300. 

PLANCHE V. 

Fig. 127-134. Ononis fruticosa. Succession du développement embryonnaire. 
Fig. 127. Proembryon formé de huit cellules, dont l'inférieure plus petite est la 
cellule mère de l'embryon, les sept autres formant ie suspenseur. Gross.3i0. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 161 

Fig. 128. Accroissement des cellules du suspenseur, dont l'inférieure est seule 
représentée entièrement. Gross. 340. 

Fig. 129. Première division de la cellule mère de l'embryon. Gross. 340. 

Fig. 130-132. Marche des segmentations embryonnaires. Gross. 340. 

Fig. 133. Elle représente les dimensions comparées du suspenseur et de l'em- 
bryon. Chacune des cellules du suspenseur offre un gros noyau généralement 
central entouré de protoplasma. Cette substance se dispose en aréoles sur 
la paroi de la cellule. Gross. 340. 

Fig. 134. Embryon parvenu à la forme globuleuse. Gross. 340. 

Fig. 135-139. Ononis aiopecuroides. Le suspenseur est formé d'une seule cellule, 
qui s'est divisée en trois cellules superposées dans la figure 139 prise au mo- 
ment où les cotylédons vont atteindre la moitié de la longueur de l'axe. Ici, 
l'inférieure de ces trois cellules est enfoncée dans les tissus embryonnaires; 
elle offre même deux cloisons longitudinales. Le sommet du cylindre central 
est occupé par l'assise génératrice commune ; l'épiderme se dédouble à peu 
de distance du suspenseur pour donner la coiffe. Gross. 200. 

Fig. 140-141. Ononis arragonensis. Formation de l'albumen. 

Fig. 140. Vers le haut, les noyaux ont formé leur plaque nucléaire dans le proto- 
plasma de la paroi du sac embryonnaire, au voisinage de l'embryon; les gra- 
nulations de la plaque sont grosses et distinctes. Plus bas, on voil les 
stades ultérieurs, qui sont d'autant plus avancés qu'on les observe à une 
plus grande distance du sommet du sac embryonnaire ; il ne se forme pas 
de plaque cellulaire sur le trajet des filaments, qui disparaissent dans le 
protoplasma ambiant. Gross. 380. 

Fig. 141. Les filaments se reforment entre les noyaux, et les lignes de séparation 
se montrent entre eux; plusieurs noyaux peuvent être contenus au début 
dans une même cellule. Gross. 380. 

Fig. 142. Ononis gcminiflora. Formation des cloisons cellulaires de l'albumen à 
partir du sommet du sac embryonnaire. Vers le centre de la figure, les 
noyaux entrent en division et forment leur plaque cellulaire. Vers le bas, le 
protoplasma n'est pas encore délimité autour de chacun d'eux; la plaque 
cellulaire n'en apparaît pas moins à l'équateur du tonneau au dernier stade 
de la division du noyau. Gross. 380. 

Fig. 143-158. Lupinus polyphyllus. 

Fig. 143. Nucelle offrant au sommet la cellule axile sous-épidermique, et sur Jes 
côtés l'origine du tégument unique provenant d'un soulèvement épidermique. 
Gross. 340. 

Fig. 144. Cellule apicale dédoublée horizontalement. Gross. 340. 

Fig. 145. Nouvelles divisions de la cellule apicale, accompagnées de divisions 

tangentielles du tissu latéral. Gross. 340. 
Fig. 146. La cellule subapicale a formé une cloison vers le haut; développement 

du sac embryonnaire. Gross. 340. 
Fig. 147. Le jeune sac embryonnaire est recouvert par une épaisse couche de 

protoplasma et par le tissu dérivé de la cellule apicale. Gross. 340. 
Fig. 148. Destruction des cellules supérieures et latérales. Le noyau s'est divisé 

pendant ce temps. Gross. 340. 
Fig. 141). Etat plus avancé présentant déjà les noyaux dans leur position défini- 
6 e série. Bot. T. Xll (Cahier n° 3) ! . 11 



462 L. GrCICrlVARD. 

tive, à l'exception des noyaux polaires qui vont se fusionner vers le centre de 
la cavité. Gross. 340. 

Fig. 150. La fusion s'est opérée ; les synergides et l'oosphère grossissent, re- 
couvertes encore par des couches plasmiques au sommet ; les antipodes sont 
proches de leur résorption. Gross. 340. 

Fig. 151. Sac embryonnaire adulte représenté dans sa partie supérieure. L'épi- 
derme du nucelle a complètement disparu, laissant une couche plasmique 
assez épaisse, sous laquelle sont placées les deux synergides à membrane 
enveloppante parfaitement visible, l'oosphère avec son noyau plus volumineux 
et sa membrane très mince. Du côté interne, dans la couche épaisse du 
protoplasma pariétal, se trouve le gros noyau secondaire du sac embryonnaire. 
Gross. 340. 

Fig. 152. Coupe de l'ovule dans le plan principal, destinée à montrer la disposi- 
tion du tégument unique et du sac embryonnaire au moment de la féconda- 
tion. Gross. 50. 

Fig. 153. Partie supérieure du sac embryonnaire après la fécondation : l'œuf est 
allongé et encore indivis; le noyau secondaire a déjà donné deux noyaux en- 
dospermiques. Gross. 340. 

Fig. 154. Proembryon constitué au sommet du sac et composé de huit cellules, 
dont six plus volumineuses représentant le suspenseur et deux très pelites 
formant l'embryon. Gross. 340. 

Fig. 155. Désagrégation du suspenseur qui s'accole à la paroi convexe du sac 
embryonnaire. Embryon formé de trois cellules superposées. Gross. 340. 

Fig. 156. Les cellules du suspenseur se disposent en une file irrégulière sur la 
paroi; leur membrane limitante est invisible. Gross. 340. 

Fig. 157. Sac embryonnaire ouvert suivant le plan de symétrie; la coupe l'a 
partagé en deux parties inégales ; cependant cinq cellules seulement appar- 
tenant au suspenseur sont visibles entre la pointe micropylaire et l'embryon 
parvenu à la base de la cavité, dans la partie la plus concave. Un assez grand 
nombre de noyaux endospermiques sont disséminés sur la paroi du sac em- 
bryonnaire ; l'embryon a divisé ses trois cellules primitives superposées. 
Gross. 340. 

Fig. 158. Coupe de l'ovule à une époque plus avancée montrant la position de 
l'embryon et la forme de la cavité. Gross. 30. 

PLANCHE VI. 

Fig. 159-161. Lupinus polyphyllus . Suite du développement : 
Fig. 159. Sac embryonnaire contenant, à quelque distance du micropyle, un 
ballon à noyaux multiples inséré sur laparoi; plus bas, cinq cellules assez 
volumineuses appartenant au suspenseur et dont une est à peine visible der- 
rière l'embryon ; un second ballon moins volumineux s'élève à peu de dis- 
tance de ce dernier. Gross. 340. 
Fig. 160. Ballon plus grossi offrant 12 noyaux accolés ou très rapprochés les uns 
des autres, moins gros que les noyaux des cellules du suspenseur, entourés 
d'un protoplasma finement granuleux dépourvu de membrane périphérique. 
Gross. 520. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 163 

Fig. 161. Portion du sac embryonnaire prise à la partie inférieure. Les cellules 
du suspenseur se sont changées en une traînée protoplasmique contenant 
d'assez grosses granulations jaunâtres, formant des proéminences d'aspect 
variable et englobant les noyaux des cellules; çà et là se sont formées des 
vacuoles plus ou moins volumineuses; l'embryon est placé à la base de l'une 
de ces proéminences. Gross. 520. 

Fig. 162. Lupinus mutabilis. Proembryon très jeune, semblable à celui de l'es- 
pèce précédente. Gross. 340. 

Fig. 163. Lupinus truncatus. Sac embryonnaire ouvert sur le côlé, présentant 
au sommet une partie du suspenseur adhérente à la paroi interne, et, vers 
le bas, un certain nombre de paires cellulaires commençant à se désagréger ; 
l'embryon est situé sur les cellules de la partie inférieure de l'organe. 
Gross. 710. 

Fig. 164. Lupinus subcarnosus. Suspenseur très allongé, formé de vingt paires de 
cellules à membrane plus résistante et disposées par paires, terminé à l'ex- 
trémité inférieure par un embryon quadricellulaire dirigeant sa partie anté- 
rieure du côté du micropyle. Gross. 340. 

Fig. 165-176. Lupinus polyphyllus. Développement de l'embryon et de l'albu- 
men : 

Fig. 165-167. Marche des segmentations de l'embryon, commune à beaucoup 
d'espèces. Gross. 420. » 

Fig. 168. Coupe longitudinale axiale d'un embryon plus âgé, présentant déjà la 
différenciation du cylindre central dont le sommet est occupé par quelques 
cellules plus grandes. La coiffe n'a pas encore fait son apparition. Gross. 340. 

Fig. 169. Coupe longitudinale selon le plan principal de l'ovule, pour montrer la 
position de l'embryon et celle de l'albumen, dans la généralité des Lupins à 
ovules monochlamydés. Gross. 10. 

Fig. 170. Élat plus avancé du développement embryonnaire; l'albumen va dis- 
paraître complètement. Gross. 10. 

Fig. 171. Un noyau endospermique libre sur la paroi du sac embryonnaire, ne 
devant pas se diviser, niais subir une résorption prochaine; son nucléole 
s'est partagé en plusieurs fragments. Gross. 520. 

Fig. 172. Division des noyaux libres au voisinage de l'embryon. Gross. 420. 

Fig. 173. Noyaux libres au voisinage de l'embryon avant l'apparition des cloi- 
sons. Gross. 420. 

Fig. 174. Formation des filaments dans le protoplasma, précédant les lignes de 
séparation. Gross. 420. 

Fig. 175. Apparition des lignes granuleuses sur le trajet des filaments unissant 
les noyaux les uns aux autres. Gross. 420. 

Fig. 176. Cellules du tissu de l'albumen : l'une d'elles contient un tonneau 
volumineux dont la plaque cellulaire équatoriale va se compléter à gauche, 
par l'apport d'un petit amas protoplasmique granuleux. Les stades du phé- 
nomène peuvent être assez variables. Gross. 420. 

Fig. 177-182. Lupinus pilosus. 

Fig. 177. Coupe de l'ovule après la constitution complète de l'appareil femelle 

Il existe deux téguments ovulaires. Gross. 50. 
Fig. 178. Sac embryonnaire quelque temps avant la fécondation. Cross. 200. 



164 L. GlIGMR». 

Fig. 179. Coupe de l'ovule au moment de la fécondation. Gross. 50. 
Fig. 180. Sac embryonnaire de forme irrégulière : le tégument interne est par- 
tiellement détruit ; le proembryon comprend environ dix-buit paires de cel- 
lules formant le suspenseur, en partie désagrégées vers le sommet où elles 
s'accolent à la paroi du sac embryonnaire ; ces cellules sont un peu plus 
grosses que les noyaux libres de l'albumen. L'embryon est représenté par les 
deux cellules inférieures. Gross. 340. 

Fig. 181. Partie supérieure du sac embryonnaire, offrant l'embryon surmonté 
d'un suspenseur formé de plus de trente paires de cellules accolées et très 
élargies, dont quelques-unes se sont isolées à la partie supérieure. Le proto- 
plasma s'est disposé en bandes minces englobant les noyaux libres de l'albu- 
men et limitant de nom:;r:uses vacuoles, à partir du sommet jusqu'au-des- 
sous de l'embryon. Gross. 100. 

Fig. 182. Coupe de l'ovule destinée à montrer la position de l'embryon surmonté 
de son suspenseur et celle de l'albumen. Gross. 5. 

Fig. 183-185. Lupinus hirsulus. 

Fig. 183. Embryon pourvu d'un suspenseur à grandes cellules. Gross. 200. 
Fig. 184-185. Marche des segmentations de l'embryon. Gross. 340. 

PLANCHE VII. 

Fig. 186-191. Lupinus luteus. 

Fig. 186. Suspenseur et embryon accolés àla paroi externe du sac embryonnaire. 

La plupart des cellules du suspenseur possèdent deux noyaux. Gross. 200. 
Fig. 187. Ovule montrant la disposition de son contenu. Gross, 8. 
Fig. 188. Coupe longitudinale axiale d'un embryon présentant déjà l'origine de 

coiffe et la différenciation du cylindre central dont les cellules s'appuient 

contre les initiales communes. 
Fig. 189. Ovule dont la cavité est à moitié remplie par l'embryon et l'albumen. 

Gross. 5. 

Fig. 190. Division des cellules de l'albumen, remarquable par la largeur des deux 

moitiés de la plaque nucléaire dédoublée. Gross. 420. 
Fig. 191. Deux cellules de l'albumen plus grandes, dans lesquelles les noyaux 

sont en division. Gross. 420. 
Fig. 192-194. Mcdicago arborea. Développement du sac embryonnaire : 
Fig. 193. La cellule apicale s'est dédoublée dans le sens horizontal; la cellule 

subapicale reste indivise. Gross. 340. 
Fig. 8. Evolution de la cellule subapicale, devenant ici directement cellule 

mère ; le noyau se divise au centre. Gross. 340. 
Fig. 194. Sac embryonnaire avec son contenu, recouvert par l'épiderme du nu- 

celle. Gross. 340. 
Fig. 195-200. Medicago falcata. Développement de l'embryon : 
Fig. 195. Proembryon terminé par la cellule mère de l'embryon encore indivise. 

Gross. 310. 

Fig. 196. Suspenseur divisant ses cellules inférieures et allongeant ses cellules 
supérieures.. La cellule mère de l'embryon se partage régulièrement. Gross. 
340. 



EMBRYOGÉNIE DES LÉGUMINEUSES. 



165 



Fig. 197. Apparition de cloisons tangentiellcs dans l'embryon. Gross. 340. 

Fig. 198-199. L'épiderme s'accroît par divisions radiales; les tissus internes ne 
sont pas encore différenciés. Gross. 340. 

Fig. 200. Ovule montrant la forme de la cavité dans laquelle l'embryon va s'al- 
longer. Gross. 50. 

Fig. 201-203. Trifolium resupinalum. Suspenseur et embryon aux états suc- 
cessifs du développement. Gross. 340. 

Fig. 204-206. Tetragonolobns purpureus. Accroissement des deux parties con- 
stitutives du proembryon. Gross. 340. 

Fig. 207-213. Galega orientalis. 

Fig. 207. Proembryon très jeune, formé de quatre cellules superposées. Gross. 
420. 

Fig. 208. Proembryon plus âgé, dont la cellule mère embryonnaire n'offre pas 
encore de caractères distinctifs. Gross. 420. 

Fig. 209. L'embryon tire son origine des deux cellules terminales; le suspen- 
seur divise plusieurs de ses cellules. Gross. 420. 

Fig. 210. Les segments primitifs de l'embryon sont encore visibles : le suspenseur 
grossit en même temps et forme de nouvelles cellules. Gross. 420. 

Fig. 211. Le segment antérieur divise plus activement ses cellules, pour donner 
l'axe et les cotylédons. Gross. 420. 

Fig. 212. L'embryon prend la forme globuleuse avant l'apparition des cotylé- 
dons; la limite est peu distincte entre le suspenseur et les tissus embryon- 
naires. Gross. 420. 

Fig. 213. Différenciation du cylindre central revêtu par le péricambium qui se 
continue jusqu'aux initiales communes, de la couche corticale composée de 
quatre ou cinq assises, de la coiffe au voisinage du suspenseur. Gross. 200. 

PLANCHE VIII. 

Fig. 214. Hedysarum coronarium. Suspenseur pluricellulaire allongé surmon- 
tant un embryon encore peu développé et dont la marche des segmentations 
est différente. Gross. 340. 

Fig. 215-218. Ohobrychis petrea. Cloisonnements successifsde l'œuf donnant un 
corps ovoïde ou arrondi dans lequel le suspenseur fait défaut. Gross. 340. 

Fig. 219-220. Avachis hypoqœa. Le suspenseur et l'embryon prennent dès 
l'origine un développement simultané; le premier se compose de cellules 
remplies de granulations plasmiques, avec des grains d'amidon. Gross. 340. 

Fig. 221-235. Phaseolus multiflorus. 

Fig. 221. Nucelle offrant la cellule apicale aplatie et la cellule subapicale très 
allongée. Gross. 340. 

Fig. 222. La cellule apicale se cloisonne dans le sens longitudinal, la subapi- 
cale dans le sens transversal vers le haut. Gross. 340. 

Fig. 223. La cellule apicale a donné deux cellules superposées dont la supérieure 
s'est divisée par unu cloison longitudinale. Trois cellules ont pris naissance 
dans la cellule subapicale; l'inférieure beaucoup plus longue est la cellule 
mère, séparée de sa voisine par une cloison très épaissie et réfringente. 
Gross. 340. 



166 L. GOCrNA-R». 

Fig. 224. La cellule mère a divisé son noyau; la cloison qui la surmonte se 
courbe vers le haut. La cellule adjacente superposée offre deux noyaux, 
Gross. 340. 

Fig. 225. Divisions ultérieures des noyaux et refoulement des cellules au som<. 

met; une cloison longitudinale s'était formée dans l'avant-dernière cellule de 

la série axile. Gross. 340. 
Fig. 226. Les noyaux du sac embryonnaire prennent leur position respective; 

ils ont augmente de volume; la fusion des noyaux polaires va se fairo, 

Gross. 340. 

Fig. 227. Sac embryonnaire adulte offrant au sommet l'appareil femelle, dans le- 
quel l'oosphère à peine distincte des synergides est représentée parla cellule 
de droite, qui descend un peu plus bas que ses voisines. Le noyau secondaire 
est placé vers le haut sur la ligne médiane; les antipodes sont superposées 
au fond du sac et séparées par deux cloisons épaisses; la plus élevée de ces 
cellules n'est pas recouverte par une cloison du côté du sac embryonnaire, 
Gross. 340. 

Fig. 228. Premier cloisonnement transversal de l'œuf après la fécondation. 
Gross. 340. 

Fig. 229. Nouvelle cloison transversale formée dans la cellule supérieure. 
Gross. 340. 

Fig. 230. Apparition de cloisons longitudinales dans les deux cellules du haut re- 
présentant le suspenseur ; la cellule du bas, ou cellule mère de l'embryon, se 
divise dans le môme sens. Gross. 340. 

Fig. 231. État un peu plus avancé. Gross. 340. 

Fig. 232-233. Coupe longitudinale du suspenseur et de l'embryon très dis- 
tincts à ce moment, surtout dans la deuxième ligure. Gross. 340. 

Fig. 234. Coupe longitudinale offrant au sommet les cellules gonflées du sus- 
penseur faisant saillie entre les bords du tégument interne, vers la base la 
grande confusion des tissus de cet organe et de l'embryon. Gross. 340. 

Fig. 235. Partie d'une coupe longitudinale destinée à montrer la largeur du cy- 
lindre central, l'origine de la coiffe à côté des cellules superficielles du sus- 
penseur, l'impossibilité d'établir la limite entre cet organe et l'embryon. 
Gross. 340. 

Fig. 236-238. Erythrina cristagalli. Structure analogue à celle qui précède ; 
le suspenseur ne prend pas d'aussi grandes proportions. Gross. 340. 

Fig. 239-240. Soja hispida. Division des cellules de l'albumen. 

Fig. 239. Cellules prises sur la paroi, peu de temps après la formation des 
lignes de séparation dans le protoplasma : les noyaux forment leur plaque, le 
protoplasma de la cellule s'accumule aux deux pôles du fuseau. Gross. 580. 

Fig. 240. Cellules prises également sur la paroi peu de temps après la formation 
des premières cloisons : le noyau se divise au centre de la cellule ; les fila- 
ments connectifs sont les uns très fins, les autres plus épais; la plaque 
s'épaissit d'abord du côté où elle s'est mise en contact avec la paroi; quelques 
cellules offrent deux noyaux. Gross. 580. 

Fig. 241. Une cellule de l'albumen vers le centre du sac embryonnaire; le ton- 
neau a traversé toute la cavité, grâce à la formation de nombreux filaments ; 
La plaque cellulaire est complète, Gross. 520. 



DE L'INFLUEiNCE DU MILIEU 

SUR LA 

STRUCTURE ANATOMIQUE DES VÉGÉTAUX 

Par M. J. VKSQl'E et m. Ch. VIEX 



La forme extérieure et la structure anatomique des végé- 
taux dépendent de deux facteurs : 1° l'hérédité qui transmet 
aux descendants les formes et les habitudes des parents, et qui, 
établissant un lien visible entre les plantes voisines, permet 
de les grouper en familles, genres et espèces; 2° l'adaptation 
des organes aux conditions dans lesquelles la plante est obli- 
gée de vivre, qui peut agir en sens contraire de la première 
cause et enlève naturellement à ces caractères « adaptables » 
toute valeur taxinomique. 

Il est donc important de rechercher quels sont les organes 
qui changent de structure en présence d'agents extérieurs, et 
quels sont ceux qui restent invariables. 

Il est en outre bien évident que, môme au point de vue de la 
culture, cette question est une des plus importantes de la phy- 
siologie végétale, car la qualité des végétaux, surtout en cul- 
ture maraîchère, dépend en première ligne de leur structure 
anatomique. 

Nous avons entrepris, au commencement de l'année 1880, 
une série d'expériences, les unes de laboratoire, les autres de 
culture en pleine terre, qui devaient nous renseigner sur quel- 
ques-unes des questions d'adaptation. On conçoit qu'une seule 
année d'études n'ait pas épuisé un sujet aussi complexe. Ce 
n'est qu'à la suite d'une petite note de M. Stahl (1) que nous 
avons résolu de publier une partie de ces expériences, qui ont 
quelques points de commun avec les recherches de ce physio- 
logiste. 



fi) Bot. Zeit., 1880. 



168 



J. VESQUE ET CH. VIET. 



I. — Influence de V humidité de l'air. 

M. Sorauer(l) a montré que les feuilles de monocotylées, 
élevées à l'air libre, sont plus étroites et plus longues que celles 
qui ont végété à l'air sec. 

M. Mer (2), comparant entre elles les plantes qui vivent 
à l'air, au bord de l'eau ou complètement immergées dans le 
liquide, arrive à cette conclusion, que l'humidité du milieu 
produit sur la forme des plantes le même effet que l'étiole- 
ment. 

Expériences de laboratoire. — Les plantes ont été élevées 
sous des cloches renversées dans des cristallisoirs dont le fond 
était occupé par une forte couche de glycérine épaisse dans un 
cas, d'eau dans l'autre. Le pot qui renfermait les plantes re- 
posait sur un autre vase retourné, qui lui servait de pied. L'air 
était amené sous la cloche par des tubes de verre dont l'extré- 
mité opposée était en communication avec un flacon à deux 
tubulures, contenant soit de l'acide sulfurique, soit de l'eau. 
L'air était aspiré à l'aide d'une trompe par les douilles des 
cloches; avant d'arriver dans celles-ci, il barbotait dans le 
liquide contenu dans les flacons à deux tubulures, où, suivant 
le cas, il sedesséchait ou se chargeait de vapeur d'eau. Le tube 
par lequel l'air devait entrer dans le flacon à acide sulfurique 
était recourbé en crosse à sa partie supérieure et bouché par un 
petit tampon de colon destiné à retenir les poussières qui, au 
contact de l'acide sulfurique, auraient pu déterminer un léger 
dégagement d'acide sulfureux, dont l'action délétère est bien 
connue. C'est pour la même raison que, dans l'un des cristal- 
lisoirs, l'acide sulfurique a été remplacé par la glycérine. 

Dans d'autres séries d'expériences, les cloches rodées étaient 
mastiquées simplement sur des glaces et tous les tubes pas- 
saient par la douille. 

Expérience. — Des pois trempés dans l'eau pendant une 

(1) Bot. Zeit, 1878, p. i. 

(2) Bulletin Soc. bot. de France, t. XW1I, 1880. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LES VÉGÉTAUX. 169 

nuit ont été semés dans deux pots. Quand ils étaient levés, on 
n'en a laissé que trois par pot. 

Les pieds placés à l'air humide ont d'abord visiblement 
dépassé les autres, mais deux d'entre eux se sont bientôt arrêtés 
et ont été dépassés à leur tour par les plantes élevées à l'air 
sec, le troisième s'est allongé démesurément en prenant l'as- 
pect d'une plante étiolée, à la couleur près. 

Voici les dimensions, en millimètres, des plantes retirées de 
leurs pots après vingt-trois jours de végétât ion : 



NUMÉROS jj 


LONGUEUR 

totale. ; 


LONGUEUR 

de la tige. 


LONGUEUR 

de la racine. 


NOMBRE 

des 

feuilles développées. 


LONGUEUR 
des folioles. 


LARGEUR 

des folioles. 


POIDS FRAIS. [ 


NOMBBE 

des 

entre-nœuds. 


LONGUEUR. 

des 

ENTRE-NŒUDS SUCCESSIFS 

de 

lias en haut. 












Ai 


r hui 


nide. 






1 


310 


207 


183 


4 


10 


8 


2,05 


6 


13, 14, 35, 53, 72, 20, 


2 


235 


104 


131 


3 


9 


6 


2,00 


5 


16, 5, 33, 35,15, 


3 


210 


87 


123 


1 


7 


6 


0,87 


4 


23, 8, 32, 24. 














Air sec. 






4 


250 


154 


96 


5 


13 


8 


2,95 


6 


16, 7,21,34,41,35, 


5 


270 


181 


89 


4 


13 


12 


2,12 


6 


15,13,27, 40, 56, 30, 


6 


220 


129 


91 


4 


10 


8 


1 22 


6 


12,13, 22,25, 42,15. 



La terre dans laquelle les racines se sont développées était 
peut-être inégalement humide; nous nous sommes pourtant 
efforcés d'obtenir le môme degré d'humidité par des arrosages 
attentifs du pot placé à l'air sec. 

Les plantes élevées à l'air humide ont les racines plus 
longues et moins fournies que les autres. 

A l'air sec les plantes offrent une coloration vert foncé, tandis 
qu'elles sont beaucoup plus pâles à l'humidité ; dans les pre- 



170 J, VESQUE ET CH. YIET. 

mière, les tiges sont opaques et vertes, pâles et diaphanes dans 
les secondes; les feuilles de ces dernières sont tellement 
translucides, qu'on peut lire à travers, en les appliquant sur 
le papier comme si elles étaient injectées d'eau. 

Dans l'air humide, les plantes sont grêles, longues; les 
feuilles sont pourvues de longs pétioles et présentent de 
petits limbes comme des plantes étiolées. En ne considérant 
dans les deux séries que les deux meilleurs exemplaires, ce 
qui est parfaitement légitime, on voit que les entre-nœuds, en 
nombre égal dans les deux plantes, sont plus longs à l'air 
humide qu'à l'air sec. 

Sur aucune des plantes élevées à l'air humide, les folioles ne 
s'étaient bien dépliées, tandis qu'elles l'étaient généralement 
à l'air sec. A l'humidité, le limbe des folioles, moins déve- 
loppé, est en général elliptique, à peine émarginé et mucro- 
nulé, tandis qu'il est oboval et fortement échancré à l'air sec. 
La différence de forme est très considérable quand on ne con- 
sidère que les exemples extrêmes. 

Les différences purement anatomiques sont bien plus impor- 
tantes encore que les variations morphologiques. 

Nous avons examiné : 1° Tépiderme inférieur des feuilles ; 
u 2° la structure interne du limbe ; 3° celle de la tige. 

Les parois des cellules épidermiques sont sensiblement plus 
ondulées à l'air sec qu'à l'air humide, fait probablement 
général, et connu depuis longtemps; le nombre et la forme 
des stomates n'ont pas varié, contrairement à ce que l'on savait 
par les travaux de nos devanciers. 

Dans les endroits privés de faisceaux, le limbe de la feuille 
est beaucoup plus mince à l'humidité qu'à l'air sec. L'étude 
anatomique a porté sur la quatrième feuille de chaque plante. 
A l'humidité, le mésophylle consiste en cinq assises à peu près 
semblables sans la moindre apparence de palissades; au con- 
traire, l'assise supérieure est un peu moins haute que les 
autres. A l'air sec, on a trouvé six assises de cellules, en 
moyenne plus grandes que dans le premier cas, et dont la supé- 
rieure, plus haute que les autres, représente les palissades, à 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LES VÉGÉTAUX, 471 

la vérité à peine une fois et demie plus hautes que larges. De 
plus, à la face inférieure, le parenchyme est beaucoup plus 
spongieux que dans le premier échantillon. La différence entre 
la face supérieure et la face inférieure tend, en un mot, à 
s'exagérer à l'air sec, tandis que toutes les différences s'effacent 
à l'air humide. 

La structure de la tige a été étudiée au milieu du quatrième 
entre-nœud. 

Les faisceaux prennent, à l'air sec, un développement beau- 
coup plus grand qu'à l'air humide. 

Voici quelques mesures prises sur deux faisceaux homo- 
logues dans les pois élevés à l'air sec et à l'air humide : 



Air sec. Air humide, 
m.m. m.m. 

Diamètre du faisceau dans le sens radial. . . . 0,34 0,16 
Diamètre transversal au niveau du cambium. . 0,26 0,13 

Nombre des vaisseaux 20,00 16,00 

Diamètre moyen des vaisseaux 0,028 0,019 

Nombre des fibres libériennes épaissies .... 11 



En résumé, on peut donc dire que les parties dures, méca- 
niques, ne se développent bien qu'à l'air sec; l'absence de 
fibres mécaniques épaissies dans la partie libérienne est sur- 
tout très remarquable. 

Ce sont bien là les caractères attribués à la plante étiolée, 
par M. Rauwenhoff (1). 

Quant au parenchyme cortical, il est plus développé et sur- 
tout moins homogène dans l'air sec. A l'air humide, l'assise 
sous-épidermique seule est composée de cellules plus petites 
que les autres, tandis que dans l'autre il y a au moins quatre 
assises qui se distinguent par la petitesse des cellules des par- 
ties plus profondes. 

Les mêmes résultats ont été obtenus avec le chanvre, le blé 
de Hunter et le ricin. 

Il est donc bien vrai que l'air humide produit sur le déve- 
loppement des plantes le même effet que l'obscurité. En ce 

(1) lîauwenboir. Ann. se. nat., 6 e série, V, p. 267. 



172 JS. VESQCE ET CH. VIET. 

sens, ces expériences sont de nature à contribuer à la solution 
du problème si obscur encore, malgré de bons travaux, de 
l'étiolement. 

En effet, en mettant des plantes à l'obscurité, on les enferme 
le plus souvent dans une enceinte limitée qui est bien vite 
saturée de vapeur d'eau, et même quand cela ne serait pas, 
l'absence du rayonnement calorifique et lumineux, le défaut 
de la matière verte destinée à absorber ces rayons, diminuent 
notablement l'activité de la transpiration. 

Pour bien faire apprécier l'importance de cette relation 
entre l'obscurité et l'humidité, nous avons disposé l'expérience 
suivante : 

Quatre pots, renfermant chacun cinq pois levés, ont été 
placés dans une serre sous quatre cloches à douille : 
1° Dans l'air humide à la lumière; 
2° Dans l'air humide à l'obscurité (cloche noircie) ; 
3° Dans l'air sec à la lumière; 
4° Dans l'air sec à l'obscurité. 

L'expérience a duré douze jours. Au bout de ce temps, l'état 
des plantes était le suivant : 

I e Air humide à la lumière. — Trois plantes ont pris un 
assez grand développement; elles ont en moyenne 9 centi- 
mètres de haut, et présentent tous les caractères de l'étiole- 
ment sauf la couleur. 

2° Air humide à l 'obscurité. — Les quatre plantes ont pros- 
péré, mais l'une d'elles a acquis un développement extraordi- 
naire, elle a 19 centimètres de long; deux autres ont en moyenne 
40 centimètres, la quatrième est plus petite. 

3° Air sec à la lumière. — Une plante robuste, mais petite, 
très verte, longueur : 4 centimètres. 

4° Air sec à l'obscurité. — Deux plantes étiolées respective- 
ment de 10 centimètres et de 7 centimètres de long. 

En tenant compte de tous les caractères extérieurs de ces 
plantes, on a pu reconnaître qu'à l'obscurité, mais à l'air sec, 
les plantes sont, quant à la forme, moins étiolées que celles 
qui ont végété au jour et à l'air humide. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LES VÉGÉTAUX. 173 

Si on les range par degré d'étiolement (de forme), on obtient, 
en commençant par la plus étiolée, la série suivante : 
1° Obscurité, air humide ; 
2° Lumière, air humide ; 
3° Obscurité, air sec ; 
4" Lumière, air sec. 

Serait-il téméraire d'attribuer, d'après tout ceci, la forme 
des plantes étiolées en première ligne au défaut de la transpi- 
ration? 

Peut-être même l'avortement des parties résistantes est-il 
en rapport avec le défaut des matières salines dont l'arrivée 
diminue avec la transpiration. Cependant il faut rappeler que 
la résistance de la libre végétale semble être indépendante de 
la quantité de cendres qu'elle renferme, ainsi que l'ont montré 
M. Bobierre et plus récemment M. Schribaux, dans un travail 
encore inédit. 

II. — Expériences de culture. 

11 est évidemment bien difficile de réaliser de pareilles expé- 
riences à l'air libre. Nous nous sommes arrêtés à un procédé 
qui n'exclut malheureusement pas l'effet de la lumière, d'au- 
tant plus fâcheux qu'il agit dans le même sens que l'état hygro- 
métrique de l'air. 

Cependant, étant donnés les résultats de l'expérience de 
laboratoire, ces essais ont une valeur d'autant plus grande 
qu'ils montrent combien ces questions intéressent la pratique 
de la culture en général et de la culture maraîchère en parti- 
culier. 

Des épinards et des panais ont été cultivés dans des par- 
celles ou planches de 2 mètres de large sur 8 mètres de long. 

Les épinards occupaient trois de ces planches; dans la pre- 
mière ils étaient semés à la volée, dans la seconde en lignes et 
dans la troisième par pieds isolés. L'air et la lumière circu- 
laient donc plus ou moins librement autour des plantes selon 
qu'elles éLaient plus ou moins serrées. 

Epinards. — a. Semés à la volée, serrés. 



174 J. VESQUE ET CH. VIET. 

Le limbe de la feuille était composé en moyenne de six assises 
de cellules. L'assise supérieure seule était formée par des 
cellules ellipsoïdes allongées verticalement, environ une fois et 
demie plus longues que larges, les deux suivantes ne renfer- 
mant que des cellules isodiamétriques, tandis que les trois 
inférieures présentaient des cellules un peu étalées horizonta- 
lement. 

Épaisseur moyenne du limbe, prise entre les nervures : 
mm ,35. 

b. Semés en lignes. En tout sept assises. Les trois supé- 
rieures présentent fort nettement le caractère des palissades ; 
les cellules sont au moins deux fois plus longues que larges ; 
les trois assises inférieures sont étalées horizontalement; l'as- 
sise moyenne est composée de cellules isodiamétriques. Épais- 
seur de la feuille : mm ,4. 

c. Pieds isolés. En tout de sept à huit assises, les trois 
supérieures en palissades. Épaisseur très variable, d'envi- 
ron mm ,45. 

Panais. — Toutes ces plantes étaient primitivement semées 
en lignes distantes de 50 centimètres. Dans le premier carré on 
a repiqué des plants entre ceux qui existaient déjà ; ces plants 
n'ont pas convenablement végété et, au bout de deux mois, ils 
étaient tous morts. Néanmoins ils ont dù exercer une influence 
sur le développement des autres, en entretenant l'humidité de 
l'air et en empêchant la lumière de frapper directement une 
partie des feuilles. 

Nous avons chaque fois soumis à l'examen microscopique la 

(1) On sait que dans les endroits secs les plantes glabres se couvrent fréquem- 
ment de poils {Polygonum Persicaria, Ranunculus bulbosus) et celles qui en 
sont naturellement pourvues en développent un plus grand nombre. Voyez à ce 
sujet : Sorauer, Ptlanzenkrankheiten, Art. Pilosis. — Cette modification peut 
aller jusqu'à changer complètement l'aspect ordinaire de la plante qui est ainsi 
affectée de pilosisme déformant dont M. Hœckel a récemment signalé un bel 
exemple. M. Kraus (Triesdorf) cite, comme un exemple facile à étudier, les 
fanes étiolées des pommes de terre développées en cave, qui sont presque 
glabres à l'air humide et velues à l'air plus ou moins sec. 

Cet observateur pense que le pilosisme est causé par le ralentissement de 
l'allongement de la lige à l'air sec. 



INFLUENCE DU MILIEU SUR LES VÉGÉTAUX. 175 

troisième feuille (en commençant par le bas) d'un pied moyen. 
C'est la troisième feuille qui présente, dans le plus grand nom- 
bre des cas, le plus fort développement. 

a. Plants en cinq lignes distantes de 25 centimètres. 
Poids de la feuille fraîche, 10 grammes. 
Longueur totale, 33 centimètres. 

Largeur maxima, 16 centimètres. 

Cinq assises de cellules, dont la supérieure s'est développée 
en palissades de deux à deux fois et demie plus longues que 
larges, n'occupant pas la moitié de l'épaisseur du mésophylle. 
Épaisseur moyenne du limbe : mm ,25. 

Poils de la face inférieure coniques, ne dépassant guère 
mm ,20 de longueur. 

b. Plants en trois lignes distantes de 50 centimètres, très 
serrés dans l'autre sens. 

Poids delà feuille fraîche, 14 grammes. 
Longueur totale, 43 centimètres. 
Largeur maxima, 19 centimètres. 

Mésophylle composé de quatre à cinq assises dont la supé- 
rieure présente la forme de palissades, à cellules au moins trois 
fois plus longues que larges occupant plus de la moitié de 
l'épaisseur totale du mésophylle. 

Epaisseur moyenne du limbe : mni ,25. 

Poils de la face inférieure cylindro-coniques dépassant m,n ,5 
de longueur. 

c. Plants isolés dans tous les sens. 
Poids de la feuille fraîche, 38 grammes. 
Longueur totale, 46 centimètres. 
Largeur maxima, 24 centimètres. 

Mésophylle composé de cinq assises dont la supérieure est 
formée de palissades quatre fois plus longues que larges et 
occupe plus de la moitié de l'épaisseur totale du mésophylle. 

Epaisseur moyenne du limbe : rara ,31. 

11 est donc bien évident que, par l'action combinée de la 
lumière et de l'air plus ou moins sec (de la ventilation), deux 



176 J. VESÇI K ET CH. VIET. 

agents qui accélèrent au plus haut point la transpiration, on 
obtient les trois résultats suivants : 

1° Augmentation de l'épaisseur totale de la feuille; 

2° Développement plus fort du parenchyme en palissades, 
soit par l'augmentation du nombre des assises qui affectent 
cette forme de tissu, soit par l'allongement de chacune des 
palissades qui composent une assise unique. 

3° Développement exagéré des poils, en nombre et en lon- 
gueur. 

Il serait difficile de dire à laquelle des deux causes il con- 
vient d'attribuer chacun de ces effets. Selon nous, ils dépendent 
également des deux, car nous avons vu que le pois, végétant 
dans Pair sec, forme des palissades, tandis que celui qui, exposé 
au même éclairage que le premier, s'accroît dans l'air humide, 
ne parvient pas à en produire. Pourrait-on soutenir que, dans 
la formation des palissades, la lumière agit par l'intermé- 
diaire de la transpiration? De nouvelles expériences seules le 
diront. Pour celui qui comprend toute la portée de la dernière 
note de M. Stahl, ce serait là, certes, un singulier enchaîne- 
ment entre la cause et l'effet. 



CATALOGUE 



DES PLANTES PHANÉROGAMES ET CRYPTOGAMES VASCULAIP.ES 

DE LA GUYANE FRANÇAISE 

Par M. le » r P. SACiOTT, 

Ancien chirurgien de marine, etc. 

(Suite) 



Malpighiace^e. 

Malpighiace9e guyanenses satis bene cognitse sunt. Abunde 
fïorent et facile leguntur. Accuratissiraa A. de Jussieu mono- 
graphia in lucem familiam protulit. Gênera optime defmita 
fuerunt, et specimina authentice determinata in Herbario 
Mus. Paris, numerosissima inveniuntur. 

Forma numerusque alarum in fructu ad constituenda gê- 
nera prsecipuam opem attulerunt, nec aliter fieri poterat. Alœ 
tamen in morphologiâ plantarum aliquando variant, et non 
raro in fructu alâ prœdito observatse fuerunt simul forma bene 
alata et forma altéra fertilior alâ brevi prsedita. Prœterea in 
fructu occurrere possunt tria carpella accreta aut abortu duo 
aut unum. In Malpighiaceis nonnuïlis forma fertilior brachy- 
ptera carpellis tribus accretis munita, non tantum pro specie 
propriâ sed pro génère admissa fuit. Jubelina riparia exem- 
plair! prsebet. Gavendum igitur ne heteromorphia pro typo 
constanti habeatur. Ad speciem constituendam absentia glan- 
dularum calycis non mihi satis valere videtur. 

Byrsonima verbascij'olia DG. Aubl. t. 184. Frequens insa- 
vannis. Nonnuïlis locis deest. 

B.eriopoda DC. Rarissima, maie nota. Spécimen unicum 
in Herb. Mus. Par. verisimiliter a cl. Martin lectum. Arbor 
aut frutex elatior videtur. Rami crassi, tomento denso rufes- 
cente vestiti. Folia magna, obovato-cuneiformia, brevissirne 

6 e série, Bot. T. XII. (Cahier n° 3) '. 12 



478 P. SAGOT. 

petiolata, subtus tomentosa, crassa. Stipulas brèves caducse, 
forma non constanti. Raceraus floralis tomentoso-rufescens, 
multiflorus. Flores lutei, pedicellati, pedicello tomentoso. 

B. crassifolia Kth. Malpighia crassifolia Aubl. t. 182 et 
183. Circa Cayennam abundantissima. Specimina in herbariis 
variant foliis lalioribus et angustioribus, puberulenlia rufidâ 
aut aetate decolorata. Varietates sunt, B. lanceolata Poiret et 
B. moureila Aubl. sub Malpighia. 

B. cinerea DC. Maie nota, semel collecta; S. crassifoliœ 
proxima. Spécimen authenticum in Herbario Prodromi, a me 
examinatum, differt a B. crassifolia, aspectu graciliori, pube- 
rulentià griseâ, foliis angustis, lanceolatis, subsessilibus, ra- 
ce m o fîorali gracili. 

(Grisebach admet cette espèce à la Jamaïque et à Cuba. Il 
décrit les feuilles comme longuement pétiolées. Je n'ai pas vu 
d'échantillons des Antilles.) 

B. spicata DC. Abundantissima in îittore. 

B. œrugo Sagot. B. ferruginea Kth var. in Herb. Mus. Par. 

Arbor mediocris. Folia magna, ovali-oblonga, coriacea, 
superne glabra, subtus rufo-ferruginea, puberula, pilis brevis- 
simis, non sine lentis ope conspicuis, breviter petiolata. Ra- 
cemus floralis insignis bracteis lanceolato-acuminatis, con- 
spicuà longitudine, in racemo juniori apice comosis, serius 
recurvis. Flores lutei, numerosi, pedicellati, pedicello rufo 
sericeo. Stamina glabra. Ovarium primo aspectu glabrum, 
microspii ope pilos brevissimos preebens. 

Folia 14 cent, longa, 6 1/2 îata; bracteae lineares 1/2 cent. 
Insylvis passim. Karouany, Maroni. Sagot coll. n°102, Méli- 
non, Schomburg n° 33, n° 811 Herb. Mus. Par. 

B. ferruginea Kunth, e specimine authentico Herb. Mus. 
Par., differt aspectu multo graciliori, foliis subtus molliter 
tomentosis. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 179 

Plantam in Karouany abunde crescentem oîim pro B. Eost- 
manniBih. habueram, cujus spécimen non vidi. Sed e descrip- 
tione diversa videtur. Gonfer Walpers ann. 2. 

B. densa DC. Malpighia densa Poir. Arbor maxima. Folia 
utrinque glabra, membranacea, mediocri maguiludine, ova- 
lia. Flores pulchre roseo-purpurei, in racemis subbrevibus 
conferti. Bracteœ parvula?. Rami valde raniosi. ïn sylvis pas- 
sim, subrara ; ob altitudinem non sa3pe lecta. Coll. Sagot 
n° 958. Martin; Leprieur. 

(B. continua Benth. Speciem affinera construit, humilio- 
rem, bracteis rotundis parvis, caducis, insignem.) 

B. altissima Kth Malpighia altissima Aubl. t. 181. 

Arbor alla abAublet solo lecta. E tabula videtur B. densœ 
affînis, sed folia subtus tomentosa, flores albi, et pili malni- 
ghiacei adpressi, caduci, in pagina superiori foliorum non- 
nulli. In Sinamary superiore Aublet legit. 

A. de Jussieu, qui spécimen authenticum in Herb. Londi- 
nensi vidit, similem B. crassifoliœ aspectum prœbere dicit. 

B. coleostachya Griseb. B. rngosà Bth. Walp. ann. 2. Arbor 
mediocris, facile agnoscenda ramulis crassis pilosis, stipulis 
longioribus, foliis magnis coriaceo-subbullosis, inferne tomen- 
tosis, ovali-oblongis, petiolo crasso, bracteis floralibuslanceo- 
lato-linearibus conspicuâ longitudine, in racemo juniori co- 
mosis. Flores lutei. In sylvis passim; Karouany, Maroni. 
Sagot coll. 1029. Affinis est B. nervosœ DG. et B. stïpulaceœ 
A. Juss. 

B. lœvigata DG ; A. Juss. B. fastigiata Marlius. 

In Guyana gallicâ a Leblond lecta. In Herb. Mus. Par. 
Spécimen unicum incompletum. Sp. insignis foliis glabris 
obovato-obtusis, basi attenuatis apicedilatatis, peliolatis. 

B. gymnocalycina A. Juss. Descripta e specimine guyanensi 
fruclifero. Spécimen non vidi. E descriptione videtur agnos- 



180 P. SAGOT. 

cenda calyce glanduiis destituto, foliis oblongo-lanceolatis, 
longe petiolatis, subtus parce puberulis! 

Spachea elegans A. Juss.; Deless. Icon. III, p. 31. Byrso- 
nima elegans Meyer. In littore ad ostia Maroni. 

Coleostachys genipœfolia A. Juss. 

Species pulcherrima a solo Martin collecta. 

Folia maxima, pedalia, oblongo-subeuneiformia, glabra, 
vix subsessilia. Ramuli villosi. Racemi florales erecti, foliis 
breviores, flores parce numerosos subsessiles ferentes, racemo 
basi stipulis duabus connatis stipato. Calix eglandulosus, ut 
in familiâ, magnus. 

Bunchosia nitidavax . (juianensisBC B. Lindeniana À. Juss. 

In littore, circa Mana. Sagot coll. n° 104. 
Frutex gracilis. Flores lutei. Fructus carnosus parvulus, 
luteus. 

Malpighia punici folia L . 

Culta ob fructum eduletn, vulgo cerise ronde dictum. 
Folia adulta glabra ; folia novclla nonnullos pilos horizon- 
tales cito caducosferunt. 

Lophopterys splendens A. Juss. tab. Walp. rep. 5. 

Species maie nota, semel lecta. Spécimen authenticum vidi 
in Herb. Juss. a Delessert datum. Rami virgati potius, me 
judice, fruticis sarmentosi quam arboris. 

Folia ovata aut ovato-oblonga, magna, crassa, petiolata, 
superne lucida, subtus reticulata, brevissime et parce sericea, 
leviter nitida. Flores racemosi. Fructus coriaceus, formatus 
carpellis tribus, quorum 1 aut 2 sœpius abortiva manent. Gar- 
pellum ovato-subrotundum alâ brevi dorsali instructum. Car- 
vitas seminifera magna. Locus natalis et nomen collectons 
ignorantur. Specimina fructifera, cumpaucis, credo equidem, 
alabastris persistentibus. Flores verisimiliter in axi remotius- 
culi. Me rogante ci. Muller specimina authentica in Herbario 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 181 

Delessert, nunc in urbe Genève servato, examinavit. Ipse 
ulterius vidi spécimen in Herb. Jussieu in Mus. Par. 

Brachypterys horealis A. Juss. Abundantissinia, prsesertim 
in littore maris ubi robustior crescit aauâ salsâ contigua. 

Stigmaphyllon sinuàtum A. Juss. S. palmatum A. Juss. Ba- 
nisteria angulosa Aubl. In littore Gayenne. Folia variant an- 
gulosa aut palmatiloba etiam in eodem ramo. Folia subtus 
molliter aut parce tomentosa. 

S. convolvulifolium A. Juss. In littore, 

S. fulgens A. Juss. Banisteria splendens DC. Prodr. Abun- 
dantissinia. Flores ferrugïneo-lutei, folia subtus argenteo-ni- 
tentia. S. purpureum e specim. Schomburg Herb. Mus. Par. 
non differt. 

S. Richardianwn A. Juss. Semel lectuma cl. Richard. Malc 
notum. Vidi folium unicum et alabastrum in Herb. Juss. 
Proximum S. fulgenti, sed folium subtus opacum parce pilo- 
sum. Petiolus brevior, folium magis membranaceurn. 

S. puberum A. Juss. Banisteria sinemariensis Aubl. tab.185 
excluso fructu. Crescit passim ad ripas. 

Banisteria lucida A. Juss. Frutex sarmentosus alte scandens 
in sylvis ramulis virgatis rectis, subraro florens, floribus tum 
innumeris mox marcidis ornatus. Satis frequens. Agnoscitur 
in Herbariis foliis lucidis, siccitate nigrescentibus, ovato- 
lanceolatis, alabastris extus adpresse pilosis, floribus numero- 
sissimis, alâ fructûs magna, basi seminiferà tumidâ cristulato- 
reticulatâ, dentem foliosum appendicularem ferenti. Videtur 
variare et timeo ne varias formas immerito pro speciebus 
A. Jussieu et alii habuerint. E. specimine Herb. Mus. Par. non 
spécifiée differt B. divaricata k. Juss. E. tabula B. polita Mi- 
quel non satis distincta. 

B. Martiniana A. Juss. Spécimen incomplctum in Herb. 



182 P. SA€}®T. 

Mus. Par.vidi, floribusjam defloratis, fructu nondum accreto. 
Bene distincta foliis ovalibus, longiuscule petiolatis, petiolo 
apice biglanduloso. Calix eglandulosus. Martin legit Herb. 
Mus. Par. 

B. leptocarpa Benth. Walp. ann. 2. 

Spécimen authenticum non vidi, sed descriptioni bene con- 
venit planta a cl. Mélinon in Maroni collecta. Species distinc- 
tissima inter Banisteriam et Stigmaphyllon intermedia. Frutex 
saruicnlosus, ramis lignosis, alte scandens, foliis ovatis apice 
acuminatis, margine glanduligeris, brève petiolatis, adultis 
pneter nervos utrinque glabris, subcoriaceis, junioribus infra 
puberulis. Inflorescentia terminalis paniculato-divaricata, 
Sligmaphylli, ramulis ferrugineo-puberulis. Flores pedicellati ; 
glandukecalycis variabiles, aliquando nulke ; petala fimbriato- 
denticulata. Ovarium pilosum (flores in speciminibus raelino- 
nianis jam deflorati). 

Samara parva, gracilis, basi angustata, junior setas Malpi- 
ghiaceas adpressas, caducas, ferens, adulta majori parte gla- 
bra. Basis seminifera lgevis,parvula, cristulis et dente destituta 
(an forma incomplète fertilis?). Ala oblonga gracilis. Folia 
8 cent, longa, 4 lata, petiolo 1/2 cent. Samara 3 cent, longa, 
7 miliim. lata. Mélinon, Maroni. Guyane française ex Ben- 
tham. 

Heteropterys platyptera A. Juss. In syîvis, haud infrequens. 
Ad ripas legitur. 

Met. Mglandulosœ k. Juss. Walp. rep. 5, spécimen non vidi. 
"Videtur e descr. valde affinis H. platypterœ, a quâdistinguitur 
foliis junioribus subtus puberulis, foliis margine punctato- 
glatiduligeris, racemis brevibus paucifloris, bracteis minimis, 
pedicello ftorali sub articulatione brevissimo. 

H. Candolleana A. Juss. Banisteria eglatidulosa DG. Ban. 
suberosaQriseb. Ban. Spiviana MarL GvàdlloïHet. platypterœ, 
Inflorescentia ramosior. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 183 

Carpella in fructu sœpe duo, alâ longâ. 

Var. calice glanduligero Ile t. Lessertiana A. Juss. In sylvis. 

//. macrostachya A. Juss. 

Alte scandens. Species pulcherrima foliis subtus aurato-se- 
riceis. In sylvis subrara. Nonnulla speciraina in Herbariis flores 
praebent in racemis simplicibus axillaribus dispositos. 

Distinctio specierum in génère Tetrapterys difficillima. Brac- 
tea? inflorescentiaB saape cito caducée. Ala? fructus saepe forma 
et magnitudine leviter variant. In nonnullis speciebus pedi- 
celli florales aliquando longiores graciiioresque occurrunt, 
etiara setacei (an flores tum stériles?). Inflorescentia saepe maie 
defînita, paniculâ terminali plus minus basi folia ferente et in 
nonnullis speciminibus aspectum inflorescentia? lateralis prœ- 
benti. Bractea? modo magnas et numerosa?, modo parvulae et 
rariores plus minusve ab axi ad flores accedunt. 

Tetrapterys calophylla A. Juss. 

Species pulchra, in sylvis satis frequens, insignis caule ro- 
busto, foliis subtus tenuissime sericeo-subalbidis, leviter 
nitentibus, inflorescentia terminali maximâ, ramosâ, bracteis 
magnis ovalibus basi angustata pedicellatis, in vivo fusco rii- 
bentibus ; fructu juniori incano, samaris tetrapteris, alissape- 
ribus elongatis, inferioribus brevibus. 

T. acutifolia Cav. 

Folia ovato-oblonga, aut oblongo-lanceolata, apice atte- 
nuato-acuta, glabra praster aliquando nervum médium et pe- 
tiolum, 14 cent, longa, 4 lata. Flores lutei, ut plurimum in 
paniculam terminalem, subangustam, mediocrem, dispositi. 
Bractea) florales magna?, ovatre, pilosula?, caducaa. Pedicelli 
florales sericei, subbreves. Fructus junior incano-sericeus. 
Samara adulta parce pilosula, pilis ad basim numerosis, qua- 
drialata, alis inferioribus saepius brevioribus, cristis nonnullis 
praater alas conspicuis. 

In sylvis ad ripas sat frequens. 



184 P. 

Vidi vivam ad Karouany, la Mana et circa Cayenne, et nu- 
merosa specimina sicca in Herbariis examinavi. Planta summo- 
pere variât, foliis ovatis aut lanceolatis, inflorescentiâ aperte 
terminali, aut basi foliiferâ, fîorum aggregationibus nonnullis 
subaxiilaribus. Samara pilosula aut subglabra, alis inferio- 
ribus triplo brevioribus aut subaaqualibus, alis subangustis 
aut lalioribus. Specimina fructifera, bracteis omnibus ssepe 
deciduis, a floriferis bracteiferis aliquando in Herbariis sepa- 
rata fuerunt. Pili samarae etiam decidui. Formœ variœ ut spe- 
cies proprise certe descripta3 fuerunt, sed synonymia incerta. 

Spécimen authentice determinatum T. discoloris Meyer non 
vidi. In Herb. Juss. specimina T. discolor salutata, me judice a 
T. acutifolia non spécifiée différant. 

T. crispa A. Juss. Species instituta e specimine negligenter 
exsiccato, jam e vivo ab insectis laeso, bracteas florales ob id 
margine crispulas erosasque prsebenti. Spécimen authenticum 
a Leprieur lectum in Herbario de Jussieu vidi, etbene similem 
agnovi plantœ quam ad ripas Karouany legeram flores paucos, 
uno ramulo, ferentem. Species T. acutifoliœ proxima, bracteas 
magnas ovatas pallide rubentes ferens, distincta foliis ovatis, 
apice breviter mucronalis, in juventute subtus adpresse pu- 
berulis. Fructus ignoratur. In Herbariis inveniuntur speci- 
mina T. crispœ maie determinata. 

Spécimen authenticum T. fimbripetalœ A. Juss.Walp. rep. 5, 
non vidi. Videtur e descriptione affinis T. acutifoliœ. 

Indicatur quoque in Cayenne T. includens Benth. Walp. 
ann. 2. Spécimen nullum vidi. E descriptione videtur T. fim- 
bripetalœ affinis. Flores in ter bracteas duo involventes subses- 
siles. Folia bracte a?que basi glandulas duo prsebent. Petala 
majuscula. Folia ovata, apice rotundato, breviter mucronata, 
glabra, coriacea, nitida. 

T. citri/olia Pers. T. inœqualis A. Juss. T. mucronata, 
T. glaberrima Benth. e descr. 

Species agnoscenda foliis ovatis, glaberrimis, supra lucidis, 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 185 

infloresccntiâ bracteis conspicue magnis destilutâ, squamu- 
las îanceolatas loco bractearum paucas ad axim ferenti ; pedi- 
ceîlis glabris, gracilibus ; samarâ maturâ glabrâ, alis inferio- 
ribus brevioribus, caeterum summopere varians. 

Vidi vivam fructiferam ad ripas Karouany nec eo tempore a 
T. acutifolia fructiferà (bracteis delapsis) distinctam agnovi. 
Ulterius multa specimina, tura Guyanensia quam An ti 11 an a, 
in Herbariis vidi. 

Inflorescentiœ saïpe axillares, subpaniculatce, quanquam in 
nonnullis speciminibus inflorescentia terminalis quoque ob- 
servetur. Samara quam in T. acutifolia saepius rainor, glabra 
aut parcissime basi pilosula. Flores lutei. 

Formam pedicellis setaceis longioribus, calice eglanduloso, 
verisimiliter anomalam legit Leprieur. 

In Guyana satis frequens. Leprieur, Mélinon, aliique lege- 
runt. 

Hirœa Blanchetiana A. Juss. Ad ripas fluviorum frequens. 
Species fruticosa, ramis virgatis. Coll. Sagot n° 101, Hostm. 
n° 101.^ 

Var. calice eglanduloso, II. fagifolia A. Juss. Leblond, Herb. 
Mus. Par. Typo glandulifero verisimiliter multo rarior. Folia 
paulo angustiora. 

//. af finis Miquel. Walp. ann. 1. Proxima //. Blanchetianœ , 
distincta ramis validis crassioribus, foliis multo majoribus. 
Accedit quoque ad crassipedem. 

Folia oblongo-ovata, magna, 16 cent, longa, 10 lata, gla- 
bra, nervo medio glabro vel parce puberulo, petiolo crasso 
brevi. Nervuli reticulati, sed non tam dense reticulati ut in 
H. Blanchetiana. Calix glandulifer. Samara lae alata, pilosa. 
Sagot coll. 1270, Hostm. n° 291. 

Ad ripas, non ut //. Blanchetiana frequens, forsan in parte 
superiori rivorum frequentior. 

In //. Blanchetiana et speciebus affinibus carpellum 
unicuin in fructu bene accrescit, carpellis duobus alteris 



186 P. SAGOT. 

abortivis, ad alas brèves irregulari ter undatocontortas, re- 
ductis. 



Nullum vidi spécimen H. fulgentis A. Juss. in Guyana gal- 
licà collectum. 

H. multiradiata A. Juss. Banisteria quapara Aubl. t. 186 
excl. fructu. Facillime agnoscenda umbcllis floralibus 25 aut 
30 radiatis, foliis ovalibus magnis, supra glabrescentibus, sub- 
tus pilosis. 

Ad ripas haud infrequens. Flores numerosi sed fructus 
rari. Ipse fructum frustra quaesivi. Fructum, usque adhuc 
ignotum, misit nuper CL Mélinon juniorem. Garpella tria in 
fructum sphœricum coalita ; aise brèves numerosœ, lobulatae, 
irregulariter sinuato-undulatse, puberulse. An forma con- 
stans ? 

H. ovatifolia Kth. Ilumb. nova gêner. Mascagnia ovati- 
folia Gris. FI. w. ind. 

Spécimen authenticum plantse Grisebachii non vidi, sed 
descriptio bene convenit. Gaulis volubilis, gracilis, junior bre- 
viter rubro-pilosa. Folia ovata, mediocri magnitudine, basi 
biglandulosa, praeter nervos vix glabra, reticulata, breviter 
petiolata, petiolo piloso. Inflorescentia maie definita, intcr 
dichotomiam et paniculam intermedia, floribus in apice ramu- 
lorum dense subspicato-congestis, pedicellatis. Petala latea; 
calix villosus, glandulifer. Pedicelli ad partem tertiam infe- 
riorem articulati, ut et ramuli paniculœ, rubro-pilosi. Fruc- 
tus carpellis tribus conflatus. Samara alâ circulari magnâ 
superne fissâ circumdata; aladorsalis parva. Fructus maturus 
glaber. 

Crescit prœcipue in littore ? Legi ad ostia Màrôni. Perrottet, 
Sagot, Mélinon. 

Affinis est H. Simsianœ A. Juss. Antillarum, cujus spécimen 
guyanense nullum vidi. In //. Simsiana samara alas margi- 
nales duo distinctas prnebet. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 187 

H. bracteosa Sag. Mascagnia bracteosa Grisb. Flor. bras. 

Scandens, incano-tomentosa. Folia ovata utrinque tomen- 
tosa. Flores parvi, lutei, in inflorescentiam paniculiformem 
vastam terminalem, bracteiferam dispositi, bracteis a forma 
ovata ad linearem gradatim transeuntibus. Fmctus carpellis 
tribus formatus. Samara pubescens, alâ circulari magnâ su- 
perne fîssâ. Ala dorsalis parva. In Karouany salis frequens. 
Alibi lorsan rara. Sagot coll. n° 97 sub Hirœa albicans. Nomen 
ipse Grisebach mihi dédit. 

Jubelim riparia A. Juss. Malp. p. 321, tab. 20, Delessert; 
Icon. III, tab. 32; Walp. rep. 5. 

Cito agnoscenda foliis magnis ovatis, utrinque, sed subtus 
praecipue, pubescentibus ; floribus roseo-purpureis breviter 
pedicellatis , in paniculara compactam , bracteas plurimas 
ferentem, dispositis. Calicis sepalis linearibus elongatis, fructu 
in forma normali, ovoideo carpellis tribus formato, pollicem 
longo, setas adpressas flavidas ferenti, carpello quoque 5-alato, 
alis brevibus subaequalibus irregulariter lobulatis, undato- 
sinuatis. Carpellum transverse sectum ad latera cavitatis semi- 
nif'erœ vacuolas duo magnas prsebet. Bractese alabastra et 
flores plus minus in paniculâ obtegunt, sed, dum fructus ac- 
crescunt, cadent. 

Variet. hirœoides. Hirœa rosea Miquel, Stirp. surin. ; Walp. 
ann. 2. Carpellis sœpius 1 aut 2 tantum accrescentibus, alis 
marginalibus maximis planis; alâ dorsali média magnitudine, 
leviter undulato-sinuatâ, alis intermediis parvis crispulis irre- 
gularibus valde lobulata, semine saîpe abortivo, vacuolis late- 
ralibus minimis. 

Planta alte scandens ad ripas fluviorum potius collecta. 
Formam normalem primus collegit cl. Leprieur ad fïuvium 
Oyapok, formam hineoidem legit Kappler ad Gommewyne supe- 
riorem n° 1807. Nuper eamdem formam legit cum fructibus 
maturis cl. Mélinon ad fluvium Maroni, qui Jubclinam ripa- 
riam floribus tantum prœditam antea ad fluvium la Mana et 
in Maroni legerat. 



488 P. 8AGOT. 

Diplopteris par alias A. Juss. Malp. 

Planta vix nota, a solo Richard cum fructibus et floribus 
submarcidis certe collecta, siccitate nigrescens et singularera 
similitudinem cum Banisteriis sect. lucida prsebens, ita ut 
forsitan heteromorphia suspicari possit? 

Ob similitudinem foliorum et infïorescentise florumque A. de 
Jussieu spécimen a Martin collectum ad Dipl. paralias retulit. 
Herb. Mus. Par. Ipse, in Herbario proprio, possideo spécimen 
floriferum, ab am. Giraud ad Roura collectum, floribus, brac- 
teolis, infîorescentiâ et aspectu foliorum ad D. paralias acce- 
dens, foliis tamen paulo angustioribus. 

In D. paralias samara junior puberula, adulta glabra, alas 
praabet 5, brèves, coriaceas, irregulares. Folia ovato-lanceo- 
lata acuminata glabra, siccitate nigrescentia, breviter petio- 
lata. ïnflorescentia axillaris umbelliformis, bracteolata, brac- 
teolis numerosis, parvulis, linearibus. Flores lutei, floribus 
B. lucidœ subsimiles. Calix glandulifer, sepalis margine prse- 
cipue pilosis. Alabastrum quam in B. lucida paulo minus. 
Pedicelli florales pilos adpressos nonnullos ferunt. Cavitas 
seminifera magna. 

Rhizobole^e. 

Caryocar (Saouari) glabrum Pers. Saouari glabra Aubl. 
t. 240. 

Foliis trifoliatis glabris, mediocri magnitudine. Ramulis 
glabris, ramosis, gracilibus. Floribus albis speciosis. Drupâ 
ovatâ, nucleo tuberculis aculeiformibus obsito, semine eduli. 

Vulgo Schawari. Ad ripas rivorum in parte superiori haud 
infrequens. Flores in aquâ natantes ssepe obvii. Specimina in 
Herbariis non multa. Mélinon; Ma roui. 

C. villosum Pers. Saouari villosa Aubl. t. 241. 

Rami robusti, crassi. Folia magna, trifoliata, foliolis sub- 
sessilibus, margine crenulatis, subtus puberulo-tomentosis. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 189 

Spécimen foliiferum in Herb. Juss, Circa Caux et Orapu Aublet 
observavit. 

Spécimen vivum in pago Roura, verisi militer cultum obser- 
vavit cl. Vauquelin, qui oleum e fructu expressum edule, opti- 
mum, affirmavit. 

Drupa teste Vauquelin, circiter Aurantii magnitudine, car- 
nosa, circa menses Aprilem et Junium matura. 

G. (Pekea) butyrosum Willd. Pekea bulyr. Aubl. t. °238. 

Folia palmatim 5-foliolata, foliolis glabris lanceolatis. 
Ad fluvium Oyapok et Camopi, Aublet. In Herbario Pari- 
siensi deest. 

C. tomentosum Willd. Pekea tuberculosa Aubl. t. 239. 

Foliis palmatim 5-foliolatis, foliolis subtus brevissime in- 
cano-puberulis, crassiusculis. Drupa major cortice mamillato- 
tuberculoso, carne paucâ coriaceà, nucleo tuberculato setis 
aculeatis destituto. 

In sylvis Caux et Roura ex Aublet. In Herbario de Jussieu 
adest spécimen parvum folia tantum prsebens, e stirpe juniori 
decerptum. 

SAPINDACE.E. 

Sapindacearum monographiam accuratissime inchoavit cl. 
Radlkofer, qui jam opuscula diversa de generibus Serjania, 
Sapindo, Cupania et variis aliis in lucem edidiL Quanquam 
hase opuscula et litteras nonnullas a cl. auctore acceperim, 
mulla adhuc ignoro de hac difficili familia, et lectorem rogo 
ut catalogum Sapindacearum Guyana? gallicce veluti incom- 
pletum et erroribus forsan nonnullis obnoxium accipiat. 

Radlkofer, ut in Monographiis fere semper evenit, species 
diversas magis subtiliter distinguit quam ego ipse et botanici 
anteriores qui de Sapindaceis scripserunt. 

Cardiospermum microcarpum Kth. Circa Gayenne. Passim. 



490 s». &a£J©t. 

SerfaniapaucidenlataBG. Passim, non frequens, apluribus 
tamen botanicis collecta. Caulis sarmenlosus lignosus. Folia 
glabra, lucida, firmula, rachide anguste superne alatâ, foliolis 
ovato-oblongis apice acutis, integris aut parcissime crenatis. 
Flores parvuli, puberuli. Alae fructûs inferne dilatatae. 

S . pediccllaris Radlk. Legi in littore ad ostia Maroni. Coll. 
Sagot û° 4000. Flores ut in Serjaniâ submajusculi, pedicellati. 
Fructus membranaceus, apice leviter incrassatus, alis apice et 
basi subaequilatis ? maturus facile in samaras très secedens. 
Folia glabra, biternata, membranacea, mediâ magnitudine, 
foliolis dentatis. Caulis tenuior, mollior quam in S.pauciden- 
tata. Proxima est 5. membranacea Splitz. in Surinam collecta, 
leviter distincta fructu tenuius membranaceo, alis inferne dila- 
tatis et foliolis parcissime crenatis. 

S. chartacea Radlk. Soins Leprieur legit. Vidi inHerb. Mus. 
Par. spécimen unicum incomplelum. Vix a S. pedicellari dis- 
tinguere valeo floribus paululo minoribus. 

S. grandi folia Sagot. Species magna, distinctissima,siccitate 
nigrescens. Folia magna, firma, glabra, biternata, foliolis 
ovato-oblongis integris. 

Flores parvi, pedicellati, glabri, numerosissimi, glomera- 
tim in axi racemi dispositi, racemis in vastas paniculas termi- 
nales aggregatis. Fructus magnus, in vivo amœne roseus, apice 
coriaceo valde tuberculato-incrassatus, alis inferne dilatatis. 
Foliola 11 cent, longa, 5 lata. Fructus 6 cent, longus, 3 1/2 
latus. Passim in sylvis, haud frequens. Ad ripas legitur. 
Poiteau, Sagot, n° 80, ad Karouany, Mélinon ad Maroni. 

Paullinia pinnata h. 

Ad ripas fluviorumvuîgatissima. Folia subbreviterpetiolata, 
bijuga cum impari, rachi alatâ, foliolis oblongis, crenatis, 
glabris, brevissimepetiolulatis. Cirrhi numerosi. ïnflorescentia 
racemiformis. 

Species summopere varians, foliis paulo majoribus aut mi- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 191 

noribus, foliolis ovatis aut oblongis rachi plus minus alata; 
floribus pedicellatis aut subsessilibus; fructu turbinato aut 
ovato, plus minus basi attenuato, apice dilatato, œquali aut 
leviter trigibboso, coccineo aut inpurpureum vergenti. Planta, 
ut in America, et in Africâ crescit et P. senegalensis synonyma 
admittitur. Radlkofer etiam ut synonyma accepit P. diversi- 
floram Miquel et P. Hostmanni Steudel. Cirrhi duo ad basim 
racemi floralis sœpissime occurrunt 

P. macrophylla H. B. K. ProximaP. pirmatœ, distinctafoliis 
majoribus, rachide latins alatâ-, petiolo longiori, foliolis oblon- 
gioribus, profundius crenato-dentatis, fructu majori, ovato v. 
suboblongo. Rarior iisdem locis crescit. 

P. sphœrocarpa Juss. P. cupaniœfolia Rich. ex Radlk. 

Spécimen incompletum vidi in Herb. Juss. floribus jam de- 
lapsis sed fructum nullum, etiam juniorem prsebens. Foliis 
optime convenit cum specimine florifero a cl. Mélinon ad ripas 
amnis La Mana collecto, et mecum in Guyana communieato. 
Affinis P. pinnatœ a quâ primo aspectu diagnoscitur rachide 
angustissime alatâ, petiolo longiori, graciliori nudo, et prœcipue 
floribus non e tuberculo glomeratim in axi racemi enatis, sed 
ex axi secundariâ brevissimâ rudimentariâ squamuligerâ, flores 
imperfectos subsessiles cum floribus pedicellatis perfectis 
gerente. Fructus maturus dicitur ovato-rotundatus. Crescit 
verisimiliter ad ripas fluviorum rarior. Cirrhi in specimine 
obvio nulli. Species ter collecta in Guyana a cl. Richard, Per- 
rottet et Mélinon. Herb. Mus. Par. Spécimen Perrottetia- 
num fructus prsebet. 

P. ingœfolia Rich. Spécimen Richardianum non vidi, sed 
descriptio bene convenit. Folia parva, glabra, pinnata cum 
foliolis inferioribus trifoliolatis. Foliola subovata inferne ansfu- 
stata, aliquando utro latere inaîqualia, crenulata. Rachis an- 
guste alata. Caulis apice tenuiter puberulus, adultus glaber. 
Cirrhi non numerosi, parvi. Flores minimi. Fructus parvus 
carmineo purpureus, ovato-subpyriformis, anguste trialatus. 



192 P. SAG®T. 

Alae in fructu juniori magis conspicuae. Folia nonnulla super- 
iora simplieiter pinnata. Foliola 21/2 cent, longa, 1 1/2 lata. 
Crescit passim, rara. Sagot, coll. n° 881 ad ripas fluvii la 
Mana. 

In Herb. Mus. Par. P. wcinmanniœ folia Martius Brasilia 1 
spécifiée non diversa raihi visa fuit. 

P. tetragona Aubl. p. 355. Spécimen authenticum non vidi. 
Sed. cl. Radlkofer vidit spécimen Aubletii in Herb. Banks ser- 
vatum. Aublet plantam tantum indicavit « foliis pinnatis,fo- 
liolis integerrimis, fructu trigono subalato », nihildicit de ra- 
chide apterà aut alatâ. Forsan ad P. tetragonam ducendum 
est spécimen unicum incompletum a cl. Mélinon ad Maroni 
lectum insignem caule robusto quadrangulo. Foliis magnis, 
glabris, foliolis ovatis subintegris, rachide et petiolo late alatis. 
Floribus majusculis, racemosis subsessilibus, bracteolatis. 

P. spicata Benth. 

E foliis similibus duco ad P. spicatam spécimen unicum in- 
completum a cl. Mélinon ad Maroni collectum, insignem, caule 
robusto quadrangulo, foliis magnis, glabris, petiolo nudo, ra- 
chide angustissime marginata, foliis ovatis, dentatis, apice 
acuminatis ; floribus dense in spicam dispositis. Bracteis linea- 
ribus subulatis, conspicuâ longitudine, in racemo llorifero 
alabastra tantum prsebenti apice comosis. Herb. Mus. Par. 
Mélinon. 

P. tricornis Radlk. Cupania nitida DG. Solus Martin legit 
Herb. Mus. Par. Species magna, glabra. Caulis robustus. 
Folia pinnata, bijuga cum impari, rachide nudâ, foliolis ovatis 
apice acuminatis, magnis, integris, coriaceis, crassiusculis, 
petiolulatis. Cirrhi validi. Fructus majusculus, turbinatus, 
apice dilatato trituberculatus. 

P. fi bu la ta Rich. Species magna, agnoscenda foliis subtus 
breviter et parce rufo-puberulis , et race mis floralibus 
basi cirrhiferis. Spécimen authenticum floribus munituni 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 193 

vidi in Herb. Juss. Rachis nuda, rufo puberula; foliola ovata, 
magna, apice breviter mucronata, superne parce crenulata, 
in folio adnlto supra glabra prœter nervum médium, subtus 
parce rufo puberula, nervis lateralibus utroque latere 6 aut 
7 prominulis. Racemus florifer longe pedunculalus, sub flores 
cirrhos duo praîbens. Flores ut in Paullinià majusculi. Ova- 
rium dense puberulum. 

Ad hanc speciem ducendum videtur quanquam leviter di- 
versum spécimen a cl. Mélinon collectum in Herb. Mus. Par. 
servatum. 

P. rufescens Rich. Vidi spécimen authenticum in Herb. . 
Juss. incompletum alabastra tantum prcebens. Gaulis validus, 
rufo pulverulentus. Folia magna, petiolo longo nudo, rachi 
nuda, foliolis ovato-oblongïs apice acutis, grosse crenaLis, 
supra glabris, subtus dense breviter rufo-tomentosis. Girrhi in 
specimine nulli. Richard legit. 

P. Cambessedesii Pl. et Trian. Ornilrophe macrophytta 
Poiret DC. Prodr. 

Species maxima, maie nota, a solo Martin cum fructibus 
junioribus collecta. Caulis robustus, sarmentose scandens. 
Folia maxima, trifoliolata, longissime petiolata, foliolis 
maximis, glabris, integris, coriaceis, ovatis, petiolulatis. 
Fructus globosus magnitudine cerasi. Racemi llorales verisi- 
militer subbreves, e parte e liguo ramorum prodeuntes. Herb. 
Mus. Par. Cambessedes ad genus Paidliniam duxerat. 

P. caprœolata Radlk. Enourea caprœolata Aublet tab. 235. 
P. connarifolia Rich. ex Radlkofer. 

Spécimen authenticum Aubletii vidit cl. Radlkofer, qui ad 
Paulliniam abs dubio trahendum censuit et synoirymum P. cou- 
narifolm agnovit. Folia pinnata, bijuga cum impari, satis 
magna. Rachis nuda. Foliola ovata, subsessilia, subtus rufo- 
puberula. Girrhi înulti, spiraliter contorti. Flores racemosi, 
albi. Calicis sepala 4 iua3qualia. Pctala 4, quorum °2 majora. 

6° série, Bot. T. XII (Cahier n° 4) 1 . 13 



194 P. SAGOT. 

Stamina circiterl3 ex Aublet, brevia, insequalia. Fructus glo- 
bosus in valvas très secedens. Rami secti succum lacteum 
i'undunt. In Sinnamari superiori. 

P. stenopetala Sagot. 

Statim agnoscenda petalis linearibus angustissimis, floribus 
minimis in racemo gracili numerosissimis. Planta alte scan- 
dens, ramulis virgatis sat tenuibus, cirrhis nonnullis autnnllis 
in speciminibus siccis. 

Planta glabrescens ; folia médise magnitudinis, bijuga cum 
impari. Petiolus nudus; rachis nuda. Foliola satis magna, 
ovata, brevissime petiolulata, intégra ant crenata, membra- 
nacea, nervis lateralibus prominulis. Racemi florales, longi, 
graciles, axillares aut apice rami subfasciculati. Flores mi- 
nimi, breviter pedicellati. Calix glaber, 5-sepalus, irregularis, 
sepalo uno erecto, 2 deflexis approximatis, 2 lateralibus mi- 
nimis squamœformibus. Petala 4, lineâria, snbfpqualia, calice 
duplo longiora, basi squammula appendiculari munjta. Sta- 
mina brevia 8 aut aliquando 12, inaequalia, inferioribus majo- 
ribus, superioribus subabortivis. Ovarium 1 éviter deflexum, 
stylo longogracili, apice trifido, termiiiatum. Fructus maturus, 
parvus, ovatus, brevissime puberulus. Foliola majora, \ l\ cent, 
longa, 5 lata. Ad Maroni Mélinon legit. Herb. Mus. Par. 
Species Enoureœ affînis. 

Toulicia guianensis Aubl. t. 140. 

In sylvis non rara. Arbor mediocris, trunco gracili sub 
simplici aut apice parcissime ramoso , foliis maximis, pinna- 
tis, multijugis, glabris; paniculis floralibus maximis diffusis ; 
floribus albis, sessilibus, parvis, polygamis; fructu tribus sa- 
maris formato, samaris apice seminiferis, cl. Radlkofer dis- 
tinguit T. guianensem Aubl. cujus spécimen authenticum in 
herbario Londinensi vidit, et T. pulvinatam Radlk., ad quam 
specimina mea relert. T. pulvinala differt tantum rachidefolii 
subrotundà nec compresso-carinatâ, petiolùlis folioiorum bre- 
vissimis inilatis, paniculâ floridâ aphyllà, nec basi folia re- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 1 95 

ducta subabortiva ferenti. Spécimen Hostmannianum a cl. 
Radlkofcr ad T. guianensem refertur. 

Sapindus inœqualis DC. 

Vidi vivum in pago Mana, forsan non spontaneum. Fructus 
maturos e Kourou açcepi. 

S. frutescens Aubl. 1. 138. Pseudima jrutescens Radlk. mihi 
tabula et descriptione Aubletii tantum nota. Species insignis 
foliis magnis 7-jugis, rachi nudâ, fructu coccineo, magnitu- 
dine cerasi majoris. Ab Aublet. in sylvis interioribus ad Rivum 
Galibicum collecta fuit. (Sapindus arborescens Aubl. tab. 439, 
videtur Cupaniœ aut potius Mataybœ species.) 

Genus Talisia, ut a cl. Radlkofer intelligitur, continet plan- 
tas foliis et fructu sat di versas. Nempe folia sunt maxima mul- 
lijuga, aut mediocria paucijuga, et fructus variât ovatus 
unicum semen abortu ferens, aut trilocularis, loculis indehis- 
centibus, pariete subcoriacea, ambitu ovato. Petala laminam 
appendicularem sequilongam saepms prsebent. Stamina 5 aut 8 
observantur. 

Talisia guianensis Aubl. tab. 136. 

Mihi descriptione et tabula Aubletii tantum nota. Spécimen 
authenticum cl. Radlkofer verosimiliter vidit. Aublet in Sin- 
namary superiori speciem legit cum floribus simul fructus 
valde juniores praebentem. Folia maxima multijuga glabra ; 
panicula florida rosea. 

T. carinata Radlk. T. guianensis et T. glabra herbariorum 
ex parte- 

Distinguitura T. guianensis ex Radlk., rachide carinata tri- 
quctrâ nec rotundâ, foliolis longius pedicellatis, crassiusculis, 
nervulis infra proeminentibus, carinatis, floribus albis, petalis 
cxtus glabris, calice profundc diviso, citius caduco. 

Ad T. carinatam cl. Radlkofer specimina mea refert, sed 



196 P. SAGOT. 

plantam bis aut ter, locis diversis, legi, aut siccam ab am. 
Giraud accepi, forma leviter variabilem. 

Variât etenim et in speciminibus meis, et in herbariis, gla- 
berrima et pilos brèves sparsos in foliis subtus aut in paniculà 
floridâ ferens, fructu ovato paulo minori aut majori. Flores 
albi. Alabastrum oblongo-conicum, nec ut in tabula Aubletii 
ovatum. Fructus luteus, magnitudine olivse aut pruni minimi, 
monospermus, pariete duriuseulâ. 

T. pilosula Sagot, Raldk. 

Proxkna T. carinatœ, a quâ differt foliolis subtus, prsecipue 
in nervis, pubescentibus, et paniculà pubescenti, bracteolas 
setaceo-rigidulas numerosas ferenti. Calix pubescens. Petala 
lanceolata. Ovarium pubescens. 

Rara. Semel legi in Karouany. 
T. mollis Kth. Herb. Mus. Par. 

Folia maxima, multijuga. Foliola magna, ovato-oblonga, 
subtus tomentosa. Ramuli paniculse floralis et calix pilis nu- 
merosis brevibus rufis obsiti. Flores (ut in génère) majusculi. 
Calix pubescens, profunde 5-fidus, sepalis oblongis. Petala 
oblonga, calyce paulo majora, extus in anthesi excurva. La- 
minas appendiculares villosae, erect3e,conniventes,petalis sequi- 
longœ. Stamina 5, laminis paulo breviora, antheris oblongo- 
linearibus. Infloribus observatis vestigium ovarii nullum. Dis- 
cus annularis villosus. Fructus ignotus. Herb. Mus. Par. 
Leblond legit. Ulterius cl. Mélinon ad Maroni collegit floren- 
tem et fructus nonnullos ferentem. 

T. megaphylla Sagot, Radlk. 

Folia maxima, glabra, multijuga, circiter 10-juga, tripe - 
dalia. Foliola maxima, oblonga, apice acuminata, leviter co- 
riacea. Rachis robusta triangularis. Flores quam in aliis Tali- 
siis guianas majores, tomentosi. Calix ad médium 5-fidus, 
sepalis ovato-oblungis coriaceis. Petala 5, oblongo-sublinearia, 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 197 

calice duplo longiora. Laminai appendiculares erectœ petalis 
sequilongse. Stamina in floribus obviis jam decidua. Fructus 
valde junior, aut potius ovarium nuper accretum, globosum, 
tomento gossypino indutum, stylum apice ferens, intus trilocu- 
lare. Fructus junior jam monospermus, loculis 2 abortivis. 
Fructus maturus ignotus. Foliola 30 cent, longa, 8 lata. Fru- 
tex. La Mana in sylvis rara. Sagot. Mélinon posterius legit ad 
Maroni, spécimen insigne foliis paulo gracilioribus, ovario in 
floribus plurimis abortivo. 

T. pedicellaris Radlk. Cupania pedic. Sagot in plant, guy. 
sicc. 

Arbor mediocris altitudinis, valde ramosa, dioica, verisimi- 
liter jam junior ftorens, aspectu ad Cupaniam accedens. 

Folia mediae magnitudinis, paripinnata, trijuga. Foliola 
membranacea, pedicellata, ovali oblonga, apice acuminata, 
supra glabrà, subtus nervo medio excepto subglabrescentia, 
aut in speciminibus fœmineis (ad eamdem speciem pertinen- 
tibus?) puberulo-villosa. 

Rachis subgracilis, glabra, aut pilosa. Stipula? minimae, ca- 
ducas. Flores masculi albi, pedicellati, parvi, in racemos axil- 
lares ramosos, aub subpaniculares, foliis breviores, dispositi. 
Calix 5 sepalus, sepalis ovatis, imbricatis, inasqualibus. Petala 
calice paululo longiora, oblonga, intus, loco laminœ, lineam 
densepilosam prasbentia. Discus annularis subirregularis. Sta- 
mina 8, filamento gracili, villoso, antherâ parvâ rotundâ, 
nigrescenti. Ovarii rudimentum nullum. 

Specimina faîminea aliquando paululo incerta, ob foliola 
subtus puberula paulo firmiora. Flores ignoti. Fructus ovatus 
glaber, testa crustaceâ fragili, trilocularis, maturus? magni- 
tudine olivae. In fructu juniori stigma brevissimum, trifidum, 
persistens. 

T. pedicellarem Radl. masculam legit Sagot, in sylvis Ka- 
rouany raram. Coll. Sagot n° 1188. 



198 P. SAGOT. 

Spécimen fructiferum legit Leprieur sub Racariâ Herb. 
Mus. Par. 

Specimina fructifera foliolis subïtis puberulis fîrmioribus 
(T. pidverulenta Radlk.) legit ad Maroni Mélinon. 

Fructus, verisimiliter junior, quandoque apice acutus, 
adultes apice obtusus. 

Racaria guianensis Aubl. t. 382, mihi tabula etdescriptione 
tantum nota, fructifera collecta, differt caule sraplici, foliis 
raulto majoribus, fructu satis diverso, et spinulis supra-axil- 
laribus fasciculatis (stipulis induratis gemma? novellse) . 

Genus Cupania difficile. Occurrunt enim quandoque speci- 
mina mascula ab hermaphroditis leviter diversa. Foliolorum 
numerus incertus. 

Cupania scroHculaia Rîch. C.porosa Miqucl. Quoad syno- 
nymiam confer. Radlk. 

Frutex vel arbor parva,valdc frequens. Folia sœpius trijuga, 
aliquando 2 vel 4-juga. Foliola alterna ovata vel oblonga, me- 
diocri magnitudine, intégra vel sinuata aut apice dentata, su- 
pra glabra, subtus glabra vel parce puberula poros hianthes 
nonnullos ad originem nervorum lateralium praebentia. Nervi 
latérales satis numerosi, prominuli. Flores parvuli, 3 millim. 
longi, brevissime pedicellati, ramose racemosi, racemis in 
paniculam terminalem dispositis. Galix puberulus. Petala mi- 
nima, calice breviora, intus villosa. Fructus parvus, trigono 
pyriformis, 1 aut 2 cent, longus, sœpe sterilis, pariete coriaceâ 
gnosâ intus villosissimâ. 

Specimina inherbariis pluiïma, forma variabili. 
C. lanuginosa Sagot, Radlk. 

Rami juniores, petiolus et rachis, ramuli paniculœ fïoralis, 
pilis futvis, derisis, hirsuti. Folia (in ramis floriferis) 4 juga. 
Foliola ovato-oblonga, crenato-dentata, adulta supra prseter 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE, 199 

nervos subglabra, infra pubescentia, pilis in nervis numéro- 
sioribus. Flores albi parvi, rarnose racemosi. In fïoribus mas- 
culis petafa alba calice paulo longiora, laminâ appcndiculari 
yillosâmunita; cliscus lutescens ; stamina 8. 

Fructus 2 cent, longus, apicè dilatato trigibbosus, interne 
attcnuatus, hirsutus, pariete fragili non crassâ. Bracteolœ 
lineares juxta fructum in rachide persistentes. 

Masculam Sagot collegit n° 1214. Fœmineam fructiferam 
Mélinon in Maroni legit. 

Folia juniora utrinque valde villosa. Foliola 7 cent, longa, 

4 lata. 

In Herbariis rara. Spécifiée mihi non distincta videtur 
C. hirstita Radlk. in Guyanâ anglicâ a cl. Schomburg collecta. 
C. vernalis Gamb. Brasilia^ meridionalis aliquid similitudinis 
in habitu prœbet. 

C. diphylla Vahl, C. geminata Poir. 

Frutex ramis virgatis. Folia pinnata 1-juga. Foliola ovato- 
oblonga, subcoriacea, adulta supra glabra lucida, subtus bre- 
viter pubescentia, nervis reticulatis prominulis abundantius 
puberulis. Flores brevissime pedicellati, in racemos simplices 
vel parce ramosos, axillares aut terminales, dispositi. Axis 
racemi tomentosopubescens. Petala brevissima, villosissima. 
Ovarium tomentosum. Stigma trifidum brevissimum excur- 
vum. Petiolus 2 cent. Foliola 6 aut 10 cent, longa, 3 aut 

5 lata. Foliola nonnulla ex Radlkofer bijuga. 

Flos 4millim. lat. Stamina breviterexserta. 
Rara, Maroni, Mélinon. In herbariis valde rara. 

C. pmalta. Sagot, Sched. Talisia prœalta Raldk. 

Arbor. Lignum durum. Folia paripinnata, bijuga. Foliola 
intégra, ovata, coriacea, glaberrima. Flores masculi tantum 
noti, fïoribus Cupaniœ scrobiculalœ majores, brève pedicel- 
lati, albi, in racemos compositos brèves, axillares, aut 



200 P. SAGOT. 

terminales, dispositi . Calix el axis racerai puberuii, Foliola 
8 cent, longa, 3 lata. Flos 5 millim. Petala lamina œquilongà 
villosà appendiculari munita. Discus insequalis: Fructus igno- 
tns. Raram in sylvis Karouany Sagot legit n°1047. Aspectus 
Cupaniœ potius quam Talisiœ. 

Genus Matayba Aubl. t. 128 excluso fructu, me judice, vix 
a Cupanid differt floribus minimis jam in alabastro apertis, 
petalis brevissimis, staminibus exsertis 7 aut 9 patentibus, 
fructu abortu saspe 1 aut 2-carpellari, pariete tenuiori, 
coriaceâ. 

Matayba GuianensisAubh 1. 128. 

In sylvis sat frequens ; ad ripas collegitur. Arbor médias 
staturœ, valde florifera. Agnoscitur prassertim floribus albis 
minimis, jam in alabastro apertis, in ramulis gracillimis pani- 
culœ diffusas racemose dispositis, brevissime pedicellatis ; 
fructibus glabris, rubris, ssepe 1 vel 2-spermis, parvis, trilo- 
bopyriformibus, plus minus abortu deformatis, pariete tenui, 
coriaceâ intus glabrâ; foliis pinnatis glabris, trijugis, foliolis 
oblongis, apice acutis. Planta verisimiliter polygama, rarius 
fructus prasbens. Gemmas novelke plus minus puberulas. 

In herbariis specimina florifera satis frequentia saspepessime 
determinata. Sagot coll. 1185. Cl. Radlkofer qui spécimen 
authénticum Aubletii vidit et, more monographorum, plantas 
accuratissime observât, species Guianenses pliires distinguit. 
Prœsertim. 

M. (ruianensis Aubl. quam, praster Aublet, legerunt in 
Guyana gallicâ Leblond, Richard, Leprieur et Martin. 

Et M. arboréscens Radlk. a pluribus collecta, etiam Sagot 
coll. 1185. 

M. arboréscens Radlk evidenter ea planta est quam sub 
M. Gùianensi descripsi. 

M. (ruianensis Aubl. Cupania lœvigataRiçh. pro majori parte, 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 201 

diagnoscitur cortice ramulorum nigrescenti, foliolis ovato- 
oblongis apice saspius subobtusis, subtus poros minutos ad 
originem nervorum lateralium (mure Cvpaniœ scrobicidatœ) 
prœbentibus, tloribus paululo majoribus, et axi racemorura 
floralium robustiori. 

M. arborescens Raldk. prsebet corticem albidum, foliola 
oblongiora, apice acuta, subtus poris nullis instructa, flores 
minimos axi gracillimâ insertos . 

In berbario species duo distinguere valeo, sed M. arbores- 
cens melius cum figura Aubletii quadrare videtur et in des- 
criptione Aublet fatetur varietatem observavisse. 

M. patrisiana DC. Prodr. ex Radlkofer e Sapindaceis excln- 
denda. Vidi in berbario Prodromi spécimen authenticum, 
plantam mihi omnino ignotam prasbens. 

Dodonœa viscosa L. 
Rara, Maroni. Mélinon. 

Nihil certum cognovi de génère Vouarana Aubl. t. 374. 
Plantam Aubletii primum ad Sapindaceas De Candolle traxit 
Matâyba vouarana, deinde ad Legum inosas Crudya vouarana. 
Spécimen authenticum non vidi. Radlkofer inter Sapindaceas 
Vouaranam admittit sed brevem notam tantum scripsit. Duo 
species a cl. Mélinon collectai- habitu accedunt, sed fructibus 
carent. Herb. Mus. Par. In hoc catalogo ut maie cognitas eas 
omisi. 

IIUMIRIACEiE. 

Vantanea Guianensis Aubl. t. 229. Hmnirium vantanea 
Raillon. 

Rôtira, la Comté, Aublet. In Guyana Gallicâ Aublet solus 
legit. In Guyana anglica ad Roraima Schomburg invenit. 

T 7 . parviflora Richard, Humirium vantaneoides Raillon. In 



202 P. SAftOT 

sylvis rara. Richard. Mélinon juxta Maroni. Proxima V. Guia- 
nensi a quâ differt floribus minoribus, alabastris triplo bre- 
vioribus, petalis extus puberulis, foliis minoribus, longius 
petiolatis. 

Humirium balsamiferum Aubl. t. 225 sub Èoumïn. In 
sylvis passim. Arbor non valde frequens. Folia diversa in 
ramis vetustis floriferis et in ramis junioribus vigentibus folio- 
sis. In stirpe nova, nnper e semine enatâ, vidi folia longissiraa, 
angusta, basi valde auriculata, non decurrentia. Folia ramo- 
rum fïorentium ovata, sessilia, plus minus basi auriculata 
leviter decurrentia. 

H. Guianense Benth. 

Circa Cayenne, legit Mélinon. 

//. subcrenatum Benth. 

Indicatur ab cl. auctore circa Cayenne. Specimina non 
vidi. E descriptions videtur proximum H, Guianensi, a quo 
differt foliis subcrenulatis, ramulis junioribus puberulis, pe- 
talis extus puberulis. Forsan synonymum habendum est 
H. sUrinamense Miquel stirp. surin, tab. 24. 

Nonnullœ species parum diversaa, a cl. Schomburg in 
Guyana anglicâ collectas, a Bentham descriptaa fuerunt. 

Spécimen a Leblond lecLum in Herb. Paris, ad H. floribim- 
dum Martius relatum fuit. Differt a proximo H. balsamifero 
foliis minoribus, non decurrentibus. 

Sacogloitis amazonien, Martius. 

Spécimen fructiferum a cl. Leblond lectum, ob foliorum 
similitudinem, ad S. amazoniçam relatum fuit in Herb. 
Mus. Par. 

Roucheria calophylla Planchon. Walp. Ann. 1. 

Arbor parva, glaberrima. Folia oblonga, basi leviter atte- 
nuata, apice acuminata, glabra, lucida, petiolata, nervis parai- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 203 

lellis numerosis, intégra aut subcrenulata. Flores parvi, pallide 
fulvi, odore grato Vitis, in paniculam terminaient cymosam 
dispositi. Calix 5-fidns; petala calice triplo longiora; sta- 
mina 10; stylus radiatim 5-fidus; ovarium 5-loculare. Drupa 
ovata 1 cent, longa. Folia 13 cent, longa, 5 lata, petiolo 2 cent, 
In sylvis satis rara. Karouany Sagotn 942. 

R. humiriifolia Planchon non videtur spécifiée diversa. In- 
florescentia enim in Roucheriis constat cymis floralibus longe 
pedonculatis ex axillâ foliorum superiorum enatis, apice rami 
paniculee terminalis aspectum proebentibus. Non mirandum 
est ramos nonnullos cymas florales axillares preebere. 

MELIAGEiE. 

De Meliaceis Guyanensibus raultâ mihi incerta manent. 
Post prima Prodromi volumina édita A. de Jussieu Mém. Mus. 
Par. 1. 19 monographiam Meliacearum scripsit, cujus species 
novge in Walpers Repert. 1 inscriptse sunt. In herbario Mus. 
Par. vidi specimina guyanensia authentice determinata, et 
descriptiones breviores in Walpers attente legi. Nuper cl. G. de 
Candolle inMonogr. phanerog. Prodromi t. 1, novam Melia- 
cearum monographiam edidit quam citius percurrere tan- 
tum licuit et cujus specimina sicca authentica non omnia vidi. 
Erroribus etomissionibus obnoxiam hanc enumerationem spe- 
cierum guyanensium fateôr. 

Melia Azedaracli L. var. M. sempervirens Sw. G. DG. coli- 
tur in hortis. 

Guarea trichilioides L. G. Aubletii A. Juss. G. multijuga 
A. Juss. G. DC. In Guyana prsesertim in littore vulgatissima, 
ab incolis sub nomine Bois balle nota, eô quod fructus globo- 
sus magnitudine et forma balle de fusil refert. Folia adulta 
glabra. Foliola 6 aut 3-juga, ovata aut oblonga, magnitudine 
varia. Infïorescentia valde variabilis, spicifbrmis, ramos a aut 
paniculata'. Ovarium primo aspectu glabrescens, lentis opticas 



204 P. S.IGOT. 

ope pilos brèves, sparsos prsebet. Fructus globosus, glaber, 
colore subfulvo, coriaceus, epidermide lenticellari ieviter 
rugosâ. Fructum perfecte maturum et semen in vivo non ob- 
serva vi. Flores albi. Arbor mediocris, valde florifer. Specimina 
nonnulla prsebent racemos florales e ligno ramorum ortos. 

G. scabra A. Juss. Species valde incerta. Vidi spécimen 
incompletum in Herb. Mus. Par. Aspectus Guareœ Aubletii. 
Vix rachide scabra puberula et fructu parce pulverulento- 
puberulo distincta. Flores et fructus maturi desunt. 

G. af finis A. Juss. Spécimen imperfectum a Perrottet 
lectum servaturin Herb. Mus. Par. Fructus tomentoso-velu- 
tinus, e globoso pyriformis. Axis racemi tomentosa. Foliola 
ovata supra glabra subtus pubescentia. Ramuli petiolique 
tomentosi. 

G. costata A. Juss. Solus Perrottet legit. Spécimen imperfec- 
tum fructiferum in Herb. Mus. Par. vidi. Fructus globosus 
12-costatus, brevissime velutinus. Foliola 3 vel 2-juga, ovato- 
lanceolata, glabra. 

G. Richardiana A. Juss. Spécimen non vidi. 

G. Ktmihiana A. Juss. Mihi maie nota. Specimina Guyanen- 
sia compléta authentica non vidi. E descriptione agnoscitur 
ovario glabro. 

G. megantha A. Juss. Species omni parte maxima, optime 
distincta, a solo Martin in Guyana lecta. Vidi spécimen florife- 
rum in Herb. Mus. Par. Cum G. grandifolia conjunxit G. de 
Candolle. 

Trichilia cuneura C.DG. Solus Leprieur legit. Rami robusti; 
folia magna erecta. Foliola 4 vel 5-juga, subsessilia, ovato- 
oblonga, apice acuminata, supra glabra, subtus pallida, bre- 
vissime puberula, nervis lateralibus numerosis, prominulis, 
12 cent. longa,4 lata. Flores 5-meri, in cymas foliis multobre- 
viores dispositi. Fructus valde junior globosus parvus. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 205 

T. Schomburgkii var. Statim agnoscenda foliis subsessibus, 
foliolis inferioribus parvis ita cauli approximatis ut aspectum 
stipularumprsebeant. Planta glabra in sicco fuscescens, foliis 
magnis preeddta, foliolis superioribus magnis, inferis parvis. 
Flores 4-meri. Ad Maroni legit Mélinon. 

T. micrantha. Flores minimi, 4-meri. Folia glabra pinnata, 
foliolis oblongis apice acuminatis. 

Solus Leprieur legit Herb. Mus. Par. 

T. Cipo C. DC. Moschoxylon. Folia imparipennata, magna, 
glabra, subcoriacea, foliolis circiter 7, oblongis, accuminatis, 
altérais. Flores parvuli. 

Solus Perrottet legit. 

T. surinamensis C. DC. Moschoxylon surin. Miqucl. Arbor 
médise staturae, ad ripas fluviorum haud infrequens in sylvis 
interioribus. Flores minimi 4 meri. 

Carapa Guyanensis Aublet t. 387. Arbor in sylvis preesertim 
solo humido fertili valde frequens, incolis bene cognita, bota- 
nicisaliquid incerti prsebens ob flores 4 aut 5-meros, et foliola 
apice obtusa aut acuta, crassiora aut tenuis membranacea, 
plus minus in folio numerosa. Arbor média? staturss trunco 
subsimplici apice parce ramoso. Folia maxima, tripedalia, 
foliola circiter 16 gerentia. Flores albi pedicellati' aut subses- 
siles, in ramos vastissima; paniculœ glomeratim dispositi. 
Petala 4 aut 5; tubus stamineus late cylindricus ovatus. 
Fructus magnus , rotundus , coriaceus , semina magna , com- 
pressa, cuneata continens. Oleum butyrosum amarum insecti- 
fugum e seminibus exprimitur. In herbariis folia subabortiva 
reducta floribus approximata aliquando pro foliis normalibus 
botanici habuerunt. 

Cedrela guianensis A. Juss. Species proxima C. odàrake, a 
quâ diagnoscitur foliolis subsessilibus, nec conspicue pedicel- 
latis. Raro a botanicis collecta ob altitudinem arboris. Poiteau 



206 P. SAGOT. 

Herb. Mus. Par. Ipse junioren legi foliiferam. Arbor maxima 
in littore et in sylvis interioribus sparse crescens, foliis lsete 
virentibus née atrovirentibus in sylvâ agnoseenda. Truncus 
basi costis lamelliformibus auctus. Lignum primo tempore 
album, mox siccando rubens, magno pretîo habelur eo quod 
a Termitibus non destruitur ob amaritudinem. Vulgo Acajou. 

AMPELIDE/E 

Cissits sicyoidcs L. Valde frequens. 

Var. maritinui Ciss. puncticidosa Rich, Robustior, folia 
paulo majora, crassiora. Caulis puncticulosus. C. sycioides 
habet paniculamfloridam ex albido sub virentem. Bacca nigra 
est, saporemalo, acri. 

C. trifoliata L. (non Jacq.). C. lucida Poirel. G. erosa ïiich, 
C. quadrialata HB. C. elongata Miquel. 

Folia trifoliata, foliolis oblongo-ovatis apiee acuto dentatis, 
glabris. Cymœ floridœcoccineaî, ramulis, pedicellis, calieibus, 
petalis, fulgide rubris. Flores minimi. Bacca parvula, nigra. 
Variât maxime inherbariis caulealato, et gracilioriexalato, fo- 
liolis latioribus aut angustioribus elongatis, denticulatis aut 
profunde dentatis, gemmis novellis et cymâ floridâ plus minus 
puberulis. Satis frequens, in littore prsesertim. 

In Flora Brasiliensi cl. Baker, me judice, species nimis sub- 
tiliter distinxit, et immerito ad genus Vitem traxit. 

OXALIDE/E 

Oxalis Barrelien Jacq. Valde frequens in littore et in cultis. 
Averrhoa Bilimbi L. colitur. 



A. carambola L. colitur. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 



207 



RUTAGEJl 

Tribulus maximus L. SolusLeprieur legit. Herb. Mus. Par. 

Zanthoxylon Perrottetii DG. Satis frequens in liltore, in 
sylvis interioribus ràrior. Spinse multse in rarais foliiferis valcle 
vigentibus, sœpc rarae, parvulœ aut vix nullœ, in ramis (lorife- 
ris. Z. canbœum in Herb. Juss. non spécifiée differt. 

Z. hermaphroditum Willd. Fagara pentandra Aubl. t. 30. 
Species ab Aublet lecta prope Cayenne in sylvis juxta crique 
fouillée, non rursus reperta. In Herb. Mus. Par. deest. Folia 
videntur quam in Z. Perrottetii majora, foliolis majoribus, 
integris, minus numerosis. 

Z. clava herculis L. Crescit sparse, prœsertim in littor'e, 
Folia et aculei multum variant prout specimina in ramo 
valido aut in ramulo laterali debili lecta fuerunt. 

Quassia amara L. In Maroni superiore legit Rech. In Horto 
botanico Cayennensi vicli vivam. Fruticulus humilis, abunde 
florens; flores coccinei. Meyer Primit. fïor. Essequ. abundan- 
tem in sylvis Essequebo asseruit et staturâ arboreâ prœditam . 

Monniera trifoliah. Aubl. t, 293. In littore abundans. 

Ticorea fœtida Aubl. t. 277. T. longiflora DG. T. pedicella- 
ris DC. In sylvis passim. Planta a me viva observata corollâ ad 
Té lojigiftoram accedebat. Suspicor in tempestate sioea prseser- 
tim florem aliquando longitudinem normalem non prgebere. 

Galipea trifoliala Aubl. t. 269. G. fissa Miqucl. In sylvis 
frequens. Suffruticulus, foîîï's trifoliolatis, glabris, foliolis 
apice sœpius emarginato subfissis. 

Simarouba amara kuh\. t. 331 et 332. S.offtcinalis DG. Ar- 
bor in sylvis frequens, insignis ligno albo, levi,amaro. 

(Les troncs frais de Simarouba servent dans les exploitations 



208 P. MAGOT. 

de bois à faire flotter les radeaux de bois lourds, auxquels on 
les joint. Le bois sec se scie bien et sert pour chevilles de bar- 
deaux dans les toitures. Le bois de Quassia amara des phar- 
macies est, je crois, du bois de Simarouba. Au Brésil, on en 
fait des gobelets qui rendent arrière et médicamenteuse l'eau 
qu'on y verse.) 

(xenûs Simaba maie definitum, continet species foliis parvis 
trifoliolatis et floribus parvulis donatas, et species aspectu 
diversissimas, foliis magnis multijugis, floribus majusculis, 
petalis erectis acutis, floribus dense racemosis, prœditas. 

Simaba Guianensis Aubl. 1. 153. 

Frutex foliis trifoliolatis aut abortu 1 vel 2 foliolatis, flori- 
bus 4 aut 5-meris. Ab Aublet ad Orapu lecta ; non rursus col- 
lecta. 

S. aruba St-Hil. Aruba Guianensis Aubl. t. 115. Species 
proecedentiaffînis, floribus 5 aut rârius 6-meris, in sylvisRoura 
ab Aublet collecta, non rursus reperta. 

S. multiflora A. Juss. Mem. rut. t. 27. Walp. ann. 1, Herb. 
Mus. Paris. 

Diagnoscitur floribus in paniculas multifloras dispositis et 
foliis imparipinnatis sœpius foliola 7 aut 5 ferentibus. Syno- 
nymia est S. hostmanni Steudel in Surinamo ab Hostmann et 
Kappler n°141 lecta. In Guyana gallicâ solus Martin legit. Gres- 
cit quoque invalle Amazonicâ. Folia ut in prsecedentibus va- 
riant. Folia nonnulla paripinnata, alia trifoliolata, alia etiam 
parvula unifoliolata. 

S. cedron Planchon Walp. ann. 1 . 

Folia maxima multijuga, foliolis ovato-oblongis, glabris, co- 
riaceis, subsessilibus. Flores ut in génère maximi, 2 centim. 
longi, subsessiles aut brève pedicellati, in axi robusta, pube- 
rulo-ferrugineà, dense, glomeratim, inserti. Inflorescentia 
ramose racemosa. Calix cupuliformis, obtuse 5 dentatus ; pe- 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 209 

tala erecta longissima, lanceolata linearia, acuminata, pube- 
rula. Stamina J 0, petalis paululo breviora, lamellam linearem, 
longam, erectam, antice ferentia. Ovarium pubemlum, gyno- 
phoro brevi, crasso, pentagono insertum. Stylus longus, sim- 
plex, in flore lamellis et staminibus fasciculatim erectis cir- 
cumdatus. Forma alabastri Guaream imitatur. 

Ad Maroni Mélinon legit. Herb. Mus. Paris. 

Foliola 15 centim. longa, 4 lata. Rachis robusta ad inser- 
tionem foliolorum nodosa. 

S. trichilioides St-Hil. 

Indicatur in Brasilia et in Guyana. Amnis Binmabce, cedron. 
Foliola describuntur supra pubescèntia subtus subtomentosa 
vel glabra. Spécimen Brasiliense in Herb. Mus. Par. vidi. 
Foiola magna, ovata, obtusa, paucijuga. 

Raputia aromatica Aubl. tab. 272 mala. 

Lecta ab Aublet in sylvis, juxta fluvium Orapu, non rursus 
reperta. In herbario Mus. Par. deest. Alise species ejusdem 
generis in Brasilia collectas fuerunt. Planta, e descriptione et 
tabula Aubletii, cito agnoscenda, foliis oppositis, trifoliolatis, 
longe petiolatis, glabris ; floribus ex albido viridibus, dense, 
unilateraliter, racemosis ; racemis axillaribus, leviter incur- 
vis. Corolla brevissime basi tubulosa, aspectu subbilabiata, 
petalis 3 coalitis erectis, 2 deflexis. Stamina fertilia 2, fila- 
mento laminam appendicularem ferenti, stamina sterilia 3, 
rudimentaria, ad filamentum villosum reducta, omnia tubo 
corollae inserta. Ovarium pentagonum, disco insertum ; stylus 
simplex, stigma discoideum. Frnctus capsularis coriaceus, 
carpcllis 5 monospermis, dehiscentibus, formatus. Corolla 
staminaque aliquid Qalïpeœ prsebent, fructus et inflorescentia 
aliq.uid Monnierice. 

Pilocarpus racemosa Vahl. var. P. latifolia A. St-Hil. in 
Herb. Mus. Par. 

6 e série, Bot. T. XII (Cahier n' if. 14 



210 p. sifiOT. 

Ramuli robusti, lignosi, glabri. Folia ovato-oblonga, basi 
attenuata, apice dilatata, intégra, glabra, coriacea, breviter 
pètiolata, magna, îlitida. Flores parvi, patentes, longissime 
pedicellati, in racemum erectum, robustnm, prselongum, 
ebracteatum, multiflôïiim, dispositi. Petala 5 oblonga, pa- 
ïen tia ; stamina 5 brevia; ovarium discoideo-hemispha?ricum, 
stylo brevissimo simplici terminatnm. Folia 18 cent. longa, 
6 lata, petiolo 1 1/2 cent. Peclicellum 3 cent, longum, gracile 
glabrum. Flos vix 1 cent. diam. Soluslegit Martin Herb. Mus. 
Par. 

Genus Picramnia inter Terebinthaceas in Prodrome enu- 
meratum ïiuhc ad Rutaceas juxta Simaroubam refertur. 

Picramnia tariri DC. Prodr. Tariri guianensis Aubl. t. 390. 
Planta maie nota. Fruticem folia tantum praebentem Aubletin 
sylvis observavit. Folia imparipinnala, 5 vel 6-juga. Fo- 
liola ovato-subcordiformia, apice acuminata, alterna, gla- 
brescentia sed margine inconspicue puberula. Folia trita 
colorem violaceum largiuntur, Indis usitatum. Perrottet 
Picranmiam tariri foliiferam legit, et spécimen in herbario 
Paris'ensi vidi, leviter diversum foliolis oblongis, nervo 
medio insequaliter partitis, evidentius pedicellatis, rachide 
puberulà. Folia speciminis exacte conveniunt cum P. tariri 
floribus munitâ a cl. Spruce collectân 3217 et 1955. 

Spécimen authenticum Aubletii in Herb. Jussieuvidi. Folia 
siccitate nigra, foliola basi inasqualia, sessilia, rachis brevis- 
sime puberula. 

Tribus Ochnaceœ 

GomphiaCandolleiPlanchon. G. nitidaBG non Sw. Passinl 
in sylvis ad ripas. Sagot n° 772. Proxima G. Guianensi, a quâ 
differt, foliis ovatis nec oblongis, iloribus paululo minoribus, 
staturâ paulo minori. Ramuli paniculse fructiferae coccinei. 
Drapa matura nigra. 



PLANTES DE LA GUYANE FRANÇAISE. 211 

G. Guianensis Aubl. sub Ourateagtd., 1. 152. Ram. Aublet, 
Mélinon ad Maroni. 

G. acuminata DC. G. surinamemis Planchon. Multo gracilior. 
Folia denticulata. Rara. Martin herb. Mus. Par. 

Elvasia hostmannia Planch. Walp. Ann. 1. 
In sylvis ad ripas passim. 

Walkera integri folia DG. 

Indicatur a Prodromo in Guyanâ gallicâ. Spécimen nullum 
vidi. 

(A suivre.) 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES 



Par »I. IMclohior TREUB 

Directeur du Jardin botanique de Buitenzorg (Java). 



Entre Phanérogames et Cryptogames il y a une profonde 
lacune, qui n'est comblée jusqu'ici ni par les représentants 
actuels du règne végétal, ni par les types connus des flores dis- 
parues. Il n'y a que quelques piliers se dressant dans le 
gouffre, et qui semblent faire preuve d'une communication 
établie autrefois entre les deux versants opposés. Parmi ces 
piliers, il faut compter sans doute, du côté des Phanérogames, 
les Cycadées. Phanérogames indubitables d'après leur mode 
de reproduction, elles font néanmoins penser aux Cryptogames 
par mainte particularité, notamment aux Fougères ; il est môme 
plus facile de se représenter leurs rapports d'autrefois avec les 
Fougères que leur relation avec un groupe quelconque de 
Phanérogames. 

C'est à peu près en ces termes que s'exprimait Braun dans 
son remarquable mémoire, lu à l'Académie de Berlin le 22 
avril 1875 (1). Si j'emprunte les mots du célèbre botaniste, 
c'est qu'on ne saurait mieux indiquer qu'il ne l'a fait l'intérêt 
qui doit s'attacher à l'étude des Cycadées. 

Quoique les recherches de M. Warming(2) soient venues 
élucider plusieurs poin ts dans l'histoire naturelle des Cycadées, ■ 
les difficultés qu'on éprouve en Europe à se procurer les maté- 
riaux suffisants pour des travaux de détail ont forcément dû 
laisser des lacunes dans les données fournies par ces belles ob- 
servations. Les études faites sur les organes de la reproduction, 
chez cette intéressante famille, sont surtout loin d'être aussi 
complètes que celles qu'on a exécutées pour les Angiospermes. 

(1) A. Braun, Die Frage nach der Gymnospermie der Cycadeen {Monatsbcr. 
der Akad. Berlin, 1875, p. 267). 

(2) E. Warming, Recherches et remarques sur les Cycadées, Copenhague, 
1877. — Contributions à Vhistoire naturelle des Cycadées, Copenhague, 1879. 
— Sur les Cycadées (Actes du congrès d'Amsterdam, séance du 13 avril 1877). 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES. 243 

Et pourtant la connaissance exacte de tous les détails de l'évo- 
lution des ovules et des sacs polliniques dans les Cycadées est 
de première importance, parce que grâce à elle on trouvera 
peut-être des points de transition, inconnus jusqu'ici, entre les 
autres Phanérogames et les Cryptogames vasculaires. 

Aussi, avant de partir pour Java, m'étais-je déjà proposé 
d'étudier aux Indes, en premier lieu, les Cycadées. Arrivé à 
Buitenzorg, je me suis bien vite aperçu que les matériaux pour 
cette étude n'y sont pas si facilement accessibles qu'on se 
l'imagine volontiers en Europe. Ainsi, j'aurais voulu donner dès 
maintenant des indications précises sur l'embryogénie du Cycas 
circinaïïs, mais je n'ai pas pu me procurer jusqu'ici les ma- 
tériaux nécessaires, de sorte que je suis obligé de renvoyer ce 
point intéressant à la suite de cet article, que je compte conti- 
nuer dans ces Annales. 

Pour le moment, je dois me borner à exposer les résultats 
auxquels je suis arrivé en suivant pas à pas le développement 
de l'ovule dans une espèce, et celui des sacs polliniques chez 
une autre. Je me plais à croire que les données que je suis à 
même de fournir présentent de l'intérêt au point de vue géné- 
ral, notamment en ce qui concerne les premières phases de 
l'évolution de l'ovule. En tout cas, ce travail servira à mieux 
faire connaître la famille nommée « prototype des Angio- 
spermes » par le savan t botaniste qui occupe actuellement la 
chaire de Braun. 

I 

Développement des sacs polliniques du Zamia muricata. 

Depuis le travail de Karsten sur le Zamia muricata, on sait 
que chaque écaille, représentant une étamine, porte sur sa 
face inférieure, deux par deux, 20 ou 24 sacs polliniques, 
insérés de chaque côté de la ligne médiane (1). J'ai presque 

(I) H. Karsten, Organoqr. Betraclit. der Zamia muricata. Berlin, 1857, 
p. 194. 



214 II. TREIB. 

toujours trouvé six paires de sacs sur chaque lobe d'étamine 
(pl. 9, tig. 6), rarement cinq. 

Les plus jeunes écailles pollinifères que j'ai trouvées pré- 
sentaient, tout près de l'insertion sur l'axe floral, deux faibles 
excroissances latérales. En l'examinant d'en bas, on remar- 
quait sur chaque excroissance, près de la partie médiane plus 
élevée de l'étamine, une légère proéminence. Dans un stade 
un peu plus avancé, les excroissances latérales de l'étamine 
prennent le caractère de véritables lobes ; leurs couches cellu- 
laires inférieures et les cellules du bord conservent le carac- 
tère de méristème (1). Sur chaque lobe on découvre bientôt, à 
une plus grande distance de l'axe de l'étamine, une seconde 
protubérance, pas aussi haute encore que la première, et évi- 
demment formée plus tard qu'elle; c'est ce qu'on voit dans la 
figure 1 , qui permet encore de juger de la position relative des 
deux protubérances sur chaque moitié d'étamine. A mesure 
que les lobes latéraux s'accroissent par leurs bords } de nou- 
velles protubérances prennent naissance, tour à tour - plus 
proches ou plus éloignées de l'axe floral (fig. 9). Cela continue 
jusqu'à ce qu'il y en ait, normalement, six sur chaque lobe : la 
plus jeune paraît toujours être celle qui est insérée, sur le bord 
du lobe, à la plus grande distance de l'axe floral. Les ligures 
2-5» planche 9, sont prises d'après des coupes menées perpen- 
diculairement au plan et à l'axe de l'étamine. Dans la figure % 
on voit le commencement d'une protubérance; quelques cel- 
lules sous-épidermiques s'allongent et se segmentent. La 
figure 3 représente une section d'une protubérance plus âgée, 
à peu près de la même hauteur que la plus grande dans le cas 
de la figure 1 . Dans les figures 4 et 5 je n'ai représenté que les 
contours de coupes transversales de l'étamine. Dans la pre- 
mière de ces figures, il n'y a encore qu'une protubérance de 
chaque côté de la partie médiane élevée de l'écaillé pollinifère ; 
la figure 5 montre, sur chaque moitié, une plus jeune protubé- 
rance, presque imperceptible, à côté de la grande. M. Warming, 

(1) Voy. aussi L. Juranyi, Eau und Entwickeliinrj- de* Pollens, bel Cerato- 
zamia longifolia (Pringsheïtns Jalirbiicher, Bit VIII, 1872, p. 385). 



RECHERCHES SUR LES CYCÂDÉES. 215 

à qui nous devons la découverte de ces protubérances chez 
les Ceratozamia, les a nommées réceptacles (1), ajuste titre, 
car elles sont certainement les homologues des réceptacles 
des Fougères, puisqu'elles engendrent des sacs polliniques qui 
ne sont en effet que des microsporanges. 

Chaque réceptacle donne naissance à deux sacs polliniques, 
Lorsque les plus jeunes des réceptacles ne sont pas encore 
assez avancés pour produire des sacs polliniques, ceux-ci ont 
déjà commencé à se former dans les plus Agés. 

Les premières traces d'une formation de sac pollinique 
consistent en un allongement, suivi de segmentations, de quel- 
ques cellules sous-épidermiques sur les deux flancs du récep- 
tacle, près de son sommet (fig. 7, pl. 9, à gauche), De la sorte, 
les réceptacles présentent bientôt deux légères excroissances ; 
celles-ci, qui sont les jeunes sacs polliniques, paraissent souvent 
dues, en majeure partie, à la formation d'un petit groupe de 
cellules s'appuyant contre l'épiderme et s' avançant dans l'inté- 
rieur du réceptacle (ce groupe aurait cinq cellules internes 
dans la coupe de la figure 8). Il est possible que tout ce groupe 
tire son origine de quelques cellules sous-épidermiques, mais 
je ne puis pas l'affirmer positivement. En étudiant des stades 
un peu plus avancés, on distingue souvent, sur des coupes lon- 
gitudinales bien réussies, dans chaque sac pollinique, un 
groupe de cellules plus ou moins distinct et différent du tissu 
environnant; il se compose de quelques grandes cellules in- 
ternes recouvertes de couches à éléments plus aplatis qui 
s'appuient en partie contre l'épiderme (pl. 10, fig, 1). En y 
regardant de plus près, on voit ordinairement que les quelques 
grandes cellules internes tranchent nettement sur les rangées 
longitudinales qui se trouvent au-dessus, non seulement par 
leurs dimensions, mais aussi par la direction de leurs cloi- 
sons (pl. 10, fig. 1, 2, 3, 5) (2). Sur de minces coupes longitu- 

(1) War'ming, Contributions à l'histoire naturelle des Cycadées. Copenhague, 
1879; p. I du résumé français. 

(2) En parlant des jeunes sacs polliniques, je dois faire remarquer qu'il nV>t 



216 If. TREIB. 

clinales de sacs plus âgés, on voit plus distinctement le groupe 
dont je viens de parler; dans les deux parties du groupe, les 
éléments se sont multipliés; il ne reste plus de doute mainte- 
nant que les grandes cellules internes ne sont autre chose que 
les cellules-mères primordiales du pollen (fig. 3). Dans des 
sacs comme celui de la figure 3, on réussit généralement à 
reconnaître les cellules périphériques qui surmontent les cel- 
lules primordiales et qui sont probablement de même origine 
qu'elles. Plus tard, la masse des grandes cellules s'est consi- 
dérablement accrue, comme dans le cas de la figure 4, mais 
on réussit rarement à distinguer, comme dans cette figure, 
la colonne de cellules périphériques qui y appartient. 

Les cellules primordiales continuent toujours à se seg- 
menter, et finissent par former une grande masse centrale, 
enveloppée de quelques assises-limites continues (pl. 11 , 
fig. 1 et surtout fig. 2). Pendant ce temps, il arrive toujours 
qu'au milieu du groupe de cellules-mères primordiales, il y en 
a quelques-unes qui sont en train d'être résorbées; on les 
reconnaît d'abord, à ce que leurs noyaux et leur protoplasma 
s'unissent en un corps homogène réfringent (voy. deux cellules 
dans la figure 1, et les figures 4 et 5). Les éléments des couches 
limites paraissent tirer leur origine du groupe de cellules- 
mères primordiales, et non du tissu environnant (fig. 3) ; toute- 
fois les indications que je puis donner là-dessus ne sont pas 
assez certaines. 

Quoi qu'il en soit de ce dernier point, l'histoire du dévelop- 
pement des sacs polliniques, tel que je viens de la tracer, pré- 
sente de nombreux points de rapport avec ce que nous savons 
de l'évolution des sporanges, surtout d'après les dernières inves- 
tigations de M. Goebel (1). Le groupe de cellules que j'ai 
trouvé, plus ou moins nettement délimité, clans les jeunes 
sacs polliniques, constituerait alors l'homologue de Yarche- 

pas possible d'indiquer exactement la limite qui sépare le tissu du sac de 
celui du réceptacle. 

(1) K. Goebel, Beitr. zur vergl. Entwickelungsgesch. der Sporangien 
{Bot. Zeit., 1880). 



RECHERCHES SUR LES CYCADÈES. 217 

sporium de M. Goebel. Il n'est pas nécessaire d'insister sur la 
ressemblance qui existe, d'autre part, avec le développement 
des sacs polliniques chez les Angiospermes (1). 

Dans la figure 2, planche 11, les cellules épidermiques qui 
occupent le sommet du sac sont plus allongées; seulement je 
n'entrerai pas dans le détail de la structure de la paroi du 
sac pollinique adulte, ce point étant suffisamment élucidé 
par les recherches de M. Warming sur les Ceratozamia (2). 
M. Warming a de même indiqué déjà que les sacs polliniques 
se rapprochent beaucoup, par leur structure, des sporanges 
des Osmundacées et surtout des Marattiacées (spécialement 
de YAngiopteris). Mais il y aune autre chose à laquelle je 
crois devoir m'arrêter plus spécialement, savoir la formation 
du pollen. A cet égard, M. Warming partage les vues de M. Ju- 
ranyi;il est vrai qu'il ajoute « autant que j'ai pu suivre les 
phases de son développement ». 

M. Juranyi est l'auteur d'un travail connu sur la structure 
et le développement du pollen dans le Ceratozamia longifoUa , 
travail méritoire parce que nous lui devons les premières indi- 
cations sur le développement du pollen dans les Cycadées(3). 
Cependant je dois avouer que les résultats auxquels je suis 
arrivé pour le Zamia muricala diffèrent à plusieurs égards de 
ceux obtenus par M. Juranyi pour le Ceratozamia longifolki. 

En faisant éclater un jeune sac pollinique, par une légère 
pression sur la lamelle, les cellules-mères du pollen se répan- 
dent dans le liquide de la préparation. J'ai trouvé ces cellules- 
mères tellement remplies de grains d'amidon, que j'ai du avoir 
recours à des colorations pour reconnaître les noyaux. Notam- 
ment lorsque les noyaux se préparent à la division, et que leur 
substance se différencie, comme d'ordinaire, en un grand 
nombre de gros granules, il n'y aurait pas moyen de recon- 
naître ceux-ci sans l'aide des réactifs colorants (4). Il se forme 

(1) Warming, Unters. ùb. pollenbild. Phyllome und Kaulomc. Bonn, 1873. 

(2) Warming, Contributions , toc. cit., p. 1,2, pl. V. 

(3) Jahrbucher de Pringsheim, VIII, 1872. 

(4) Le plus souvent je me suis servi d'une solution de vert de méthyle dans 



218 M. TREUB. 

une plaque nucléaire, laquelle en se divisant produit les deux 
jeunes noyaux; ceux-ci se trouvent bientôt entourés de grains 
d'amidon, tandis que le milieu de la cellule est occupé par le 
faisceau de minces filaments connectifs dans lequel la plaque 
cellulaire prend naissance. En même temps, la paroi de la ceU 
Iule commence à présenter un épaississoment sur tout son 
pourtour, formant ainsi un anneau qui se trouve dans le 
môme plan que la plaque cellulaire (fig. 6 et 7). Malheu- 
reusement les grains d'amidon, qui jusqu'alors occupaient les 
pôles de la cellule, se portent toujours vers la ligne médiane ; 
cela fait qu'il est impossible de s'assurer si la plaque cellulaire 
persiste et si elle développe une jeune cloison de cellulose. 
Tout ce qu'on peut voir, c'est que l'anneau de cellulose s'avance 
déplus en plus dans la cellule (fig. 8). Il est impossible de 
décider si l'on a affaire à un accroissement libre du bord 
interne de l'anneau, comme le pense M. Juranyi, ou bien si ce 
n'est que l'épaississement, à partir de la périphérie, d'une 
mince membrane de celluloseformée dans la plaque cellulaire. 
D'ailleurs les deux choses peuvent se combiner, comme on le 
sait pas les recherches de M. Strasburger. 

Les cellules-tilles se divisent à leur tour de la manière ordi- 
naire. La plaque cellulaire y reste visible, il n'y a plus degrains 
d'amidon qui gênent l'observation; à mesure que les parois 
de la cellule=mère s'épaississent, ces grains disparaissent. 
Quoiqu'il y ait une faible élévation à l'endroit où la plaque 
cellulaire touche la paroi de la cellule (fig. 9), il n'y a aucune 
raison pour ne pas admettre que la cloison divisant la cellule- 
fille ne soit presque entièrement formée dans la plaque cel- 
lulaire (fig. 9 et 10). Rarement les segmentations des deux 
cellules-filles ont lieu dans le même plan, comme dans le cas 
delà figure 10; le plus souvent elles se font dans des directions 
perpendiculaires (fig. 11, pl. 11 et fig. 5, pl. 12). Grâce au 

l'alcool (Treub, Ned. Kriiidk. Arohie/, t. III, p. 264) ; quelquefois aussi j'ai fait 
usage, comme M. Strasburger, d'une solution de vert de méthyle dans de l'eau 
contenant 1 pour 100 d'acide acétique (Strasburger, Zellbildung und Zellthci- 
lung, 3 e édit., Iéna, 1880, p. 141). 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES. 219 

gonflement des parois cellulaires dans l'eau contenant 1 pour 
100 d'acide acétique, j'ai pu distinguer plusieurs fois (fig. 10, 
pl, 11) les parties minces, des cloisons séparatrices; de pareils 
cas s'accordent peu avec l'opinion de M. Juranyi (1), Dans un 
état plus avancé, la première cloison présente un épaississe- 
ment considérable (fig. 11, pl. 11). 

En dernier lieu, nous avons à nous occuper de la formation 
delà membrane propre du grain de pollen. Pour le Oemloza- 
niia longifolia, M. Juranyi s'exprime à ce sujet de la manière 
suivante. « Après que les segmentations de la cellule-mère spé- 
ciale sont terminées, les grains de pollen procèdent du con- 
tenu de ses cellules-filles. Leur formation, et ensuite la ré- 
sorption et la disparition des cellules-mères spéciales, se fait 
excessivement vi te ; il y a un fait, du moins, qui parle en faveur 
de cela, c'est que je n'ai pas réussi une seule fois à trouver des 
.cellules-mères spéciales renfermant déjeunes grains de pollen, 
et cela malgré la peine et les soins que je me suis donnés » (2). 

Dans mes recherches, je suis arrivé à un résultat entièrement 
opposé. Seulement, je dois m' exprimer avec quelque réserve 
au sujet de la formation des membranes propres des grains de 
pollen chez le Zamia muricala. Non pas que je ne croie pas 
avoir apporté assez de soin à ces études ; mais les conclusions 
auxquellesj'arrive diffèrent tellement de l'opinion généralement 
admise sur la genèse des membranes propres des grains de 
pollen, que j'entrevois toujours la possibilité d'une erreur de 
ma part. Je ne pense pas m'être trompé cependant. 

D'après ce que j'ai vu dans le Zamia murkata, il n'y aurait 
pas du tout production libre d'une enveloppe de cellulose au- 
tour des corps protoplasmiques des jeunes grains de, pollen. 
Ce qu'on nomme « membranes propres », ne seraient que les 
couches- internes, s' épaississant petit a petit, des cloisons qui 
entourent les quatre cellules-filles d'une même cellule-mère de 
pollen. Avant d'en venir à la description de ce que j'ai observé, 

(1) Je prierai le lecteur qui s'intéresse à la question de vouloir bien comparer 
ma fig'. 10, pl. I l, aux fig. 2 et 3, pl. XXXII du mémoire de M. Juranyi. 

(2) Juranyi, loc. cit., p. 391. 



220 m. TRi'iiit. 

il me faut signaler deux choses qui m'ont aidé dans ces re- 
cherches. D'abord le gonflement énergique qu'affectent la paroi 
et les cloisons des cellules-mères du pollen du Zâmia; même 
dans la glycérine assez concentrée. M. Juranyi a déjà attiré 
l'attention sur ce point, pour le Ceratozamia (1). Ensuite, la 
propriété que présentent les membranes dites propres chez le 
Zamia, de se colorer par le vert de méthyle; elles prennent 
une teinte vert bleuâtre, et c'est surtout de cette propriété que 
'ai pu tirer parti. 

Peu de temps après les dernières segmentations des cellules- 
mères du pollen (2), j'ai vu le vert de méthyle se porter sur la 
mince couche interne des parois des quatre cellules-filles ; j'ai 
vu des couches colorées plus minces que celles de la figure 1, 
planche 12. Dans les figures 3 et 4 de la même planche, for- 
tement grossies, j'ai représenté des parties de cellules-mères 
colorées et gonflées en même temps. La couche externe de la 
cellule-mère est indiquée par une ligne double; elle est très 
résistante et continue longtemps à envelopper toute la tétrade. 
Puis vient une zone tellement transparente que ce n'est 
peut-être qu'un vide du au gonflement inégal des couches 
successives. Ensuite on distingue une couche -grisâtre, conti" 
nue à l'entour des quatre cellules-filles (voy. surtout la fig. 4, 
pL 12). Enfin la zone interne, autour de chaque élément de 
la tétrade, est distinctement colorée par le vert de méthyle. 
Cette couche, que je regarde comme lajeune «membrane pro- 
pre » du grain de pollen, s'est détachée en quelques endroits 
de la couche grise, par suite du gonflement inégal. 

A mesure qu'on étudie des stades plus âgés, on voit la cou- 
che grise diminuer en épaisseur (fig. 2), pour finir par dispa- 
raître tout à fait (fig. 5) (3). En même temps, les quatre enve- 
loppes colorées sont devenues plus épaisses. Finalement, les 

(1) Juranyi, loc. eit., p. 390. 

(2) C'est-à-dire de ce qu'on nomme généralement les « cellules-mères spé- 
ciales ». 

(3) Les figures indiquent quelques détails de la résorption de la « couche 
grise », auxquels je ne me suis pas arrêté dans le texte. 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES. 221 

jeunes tétrades de pollen ne sont plus entourées que par la 
mince couche externe (fig. 5); celle-ci, qui disparaîtra bientôt 
à son tour, représente le dernier vestige de cette partie de la 
paroi de la cellule-mère qui n'entre pas directement dans la 
composition des « membranes propres » des grains de pollen. 
Probablement les minces lignes noires, autour du protoplasma 
des cellules-filles dans le cas de la figure 10, planche 11 , doivent 
être envisagées comme les premières traces des « membranes 
propres ». 

Si je ne me suis pas trompé dans cette partie de mes re- 
cherches, et, je le répète, j'ai fait de mon mieux pour éviter les 
causes d'erreur, il est probable qu'on découvrira des faits 
analogues dans l'évolution d'autres grains de pollen. Seule- 
ment, c'est là un point qu'on peut beaucoup mieux étudier 
dans les laboratoires d'Europe que je ne suis à même de le 
faire ici. A tous ceux qui voudront s'occuper de cette question, 
je recommande surtout l'emploi de matières colorantes, no- 
tamment du vert de méthyle; ce n'est qu'en second lieu qu'il 
faut attacher de l'importance aux réactifs qui causent un gon- 
flement des parois. En tout cas, la dernière méthode ne doit 
jamais être employée seule, car elle conduit souvent l'observa- 
teur à des erreurs, au lieu de l'en garantir. 

II 

Développement de V ovule et du sac embryonnaire dans le 
Ceratozamia longifolia. 

Après les considérations et les recherches de Brongniart; 
Braun, M. van Tieghem, M. Eichler, M. Strasburger, M. Ce- 
lakovsky et d'autres botanistes, les travaux de M. Warming 
sont venus apporter de nouveaux documents, précieux pour la 
connaissance de l'ovule des Cycadées et de son développe- 
. ment. 

On verra que les faits observés par moi se rattachent direc- 
tement aux travaux de mon savant ami de Copenhague. 



222 11. TRFAB. 

Les plus jeunes fleurs femelles (1) étudiées par moi avaient 
les dimensions de celle qui est représentée, en grandeur natu- 
relle, dans la figure 44, planche 42. Sur une coupe transver- 
sale, perpendiculaire à l'axe du cône, il y a souvent une ou deux 
écailles chez lesquelles la coupe a passé justement par le mi- 
lieu. Le carpelle, car tel est la valeur morphologique de chaque 
écaille, est sessile; mais on voit que, sur ses flancs, son tissu 
s'étend au delà de l'insertion sur l'axe floral (fig. 7, pl. 12). 
Dans ces extensions latérales, les cellules les plus voisines de 
l'axe du cône, remplies de protoplasma, ont plus que les autres 
le caractère d'éléments de méristème (les parties que j'ai en 
vue sont indiquées par une teinte grise dans la figure). Sur de 
minces coupes, on ne découvre aucune différenciation interne 
dans ces régions essentiellement méristématiques ; les assises 
sous-épidermiques y sont régulières et parallèles à l'épiderme 
(fig- 6). 

En étudiant des cônes femelles, grands comme celui de la 
figure 42, planche 42, on s'aperçoit que des changements 
de première importance ont surgi dans les carpelles. J'ai 
représenté dans la figure 8 de la même planche un jeune 
carpelle faiblement grossi, et dans la figure 9 une coupe 
transversale du cône, de même à un faible grossissement. Une 
des écailles coupées au milieu est représentée par la figure 40. 
Dans cette figure, on voit d'abord que l'insertion du carpelle 
s'est élevée en un faible pédicule, puis que sur les deux côtés 
les parties voisines de l'axe floral se sont étendues en sens 
latéral; les régions de ces parties, désignées tout à l'heure 
comme essentiellement méristématiques, se sont avancées vers 
l'axe. Ainsi, on peut dire que le carpelle a produit deux lobes 
latéraux. Du côté de l'axe floral, vers lequel ils s'avancent, ces 
deux lobes présentent Mie surface plane et unie, sans la moindre 
excroissance. 

En examinant très attentivement une mince coupe më- 



(I) Il va sans dire que, dans ma description, écaille et carpelle, fleur femelle 
et cône femelle, axe floral et axe du cône, sont synonymes. 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES. 223 

diane (i) d'une écaille arrivée à cet état, on y découvre une 
différenciation interne dans le tissu des lobes latéraux. En effet, 
on distingue dans chaque lobe un groupe de cellules entouré 
d'une ligne de démarcation plus ou moins nette; cette ligne, 
d'avançant dans l'intérieur du lobe, a la forme d'un demi- 
cercle ou d'un demi-ovale, fermé par l'épiderme (pl. 13, 
fig. 4 et 2). Il estpossible que le groupe de cellules, qui se trouve 
délimité ainsi, tire primitivement son origine de quelques cel- 
lules sous-épidermiques ; c'est là un point que je n'ai pas pu 
décider. On ne peut pas partout suivre la ligne de démarcation 
avec une parfaite sécurité, mais une étude attentive ne laisse 
pas de doute sur la réalité de cette différenciation d'un groupe 
distinct de cellules , dans le lobe du carpelle, avant qu'aucune 
différenciation externe ne soit visible. 

Sur des coupes de carpelles un peu plus âgés, comme celui 
de la figure 5, planche 13, on remarque deux changements. 
D'abord, les cellules périphériques du groupe commencent à 
former une couche à éléments longs et étroits, autour des plus 
grandes cellules centrales du groupe; je nommerai ces grandes 
cellules centrales « cellules primordiales ». Ensuite, on s'a- 
perçoit que l'allongement et la segmentation des éléments de 
l'assise (ou des assises) sous-épidermiques, vient de produire 
sur le lobe une légère élévation surmontant exactement le 
groupe en litige (fig. 4 et 5) ; en même temps, les autres par- 
ties du lobe, appuyées contre l'axe floral, commencent aussi 
à s'élever, comme on le voit dans les figures citées. L'excrois- 
sance qui surmonte le groupe interne primitif devient le nu- 
celle; l'élévation environnante produit le tégument. 

Sur des carpelles plus âgés, on trouve les nucelles agrandis 
(fig. 3); la disposition de leurs cellules témoigne souvent en- 
core de leur origine sous-épidermique (2). En même temps, la 

{[) Lorsque les cônes sont petits, on n'a qu'à faire des coupes transversales 
de tout le cône; plus tard, on coupe chaque moitié de carpelle séparément dans 
la moelle de sureau. 

(2) Comparez la fig. 2, pl. VI de l'article de M. VVarming -.Contributions, etc., 
loc. cit. 



224 ii. vit rit. 

masse de cellules primordiales est devenue plu distincte; 
on découvre souvent, dès cette époque, au milieu de cette 
masse, une seule cellule plus grande que les autres 
(%. 3). 

En continuant à examiner des stades plus avancés, on voit 
le nucelle et le tégument devenir plus grands (pl. 14, fig. 3, 
4, 5); dans le groupe primitif, au-dessous du nucelle, l'en- 
semble des cellules primordiales s'est étendu, et a commencé 
à se délimiter plus nettement; sa couche limite s'épaissit, 
c'est-à-dire qu'elle se compose d'un plus grand nombre d'as- 
sises (fig. 4). La grande cellule du milieu est plus faci- 
lement reconnaissable, sur de bonnes préparations. Cette cel- 
lule n'est autre que la cellule-mère du sac embryonnaire; de 
nombreux grains d'amidon se voient généralement dans sa 
partie inférieure, tandis que son gros noyau occupe le sommet 
(fig. 4 et 6). Plus tard on trouve, à la place de la cellule- 
mère du sac embryonnaire, une rangée de cellules se compo- 
sant presque toujours de trois éléments superposés, séparés 
par des cloisons très peu ou pas du tout gonflées (fig. 5, 7, 8). 
Normalement c'est la cellule inférieure de la rangée qui de- 
vient le sac embryonnaire, comme cela se voit dans presque 
toutes les Angiospermes (1) et aussi dans les autres Gymno- 
spermes, à en juger par les plantes étudiées par M. Strasbur- 
ger; les deux autres cellules sont refoulées et finissent par dis- 
paraître (pl. 15, fig. 1, 2). Les cellules primordiales voisines 
du sac embryonnaire sont repoussées à mesure qu'il s'accroît; 
ce qu'il y a de remarquable, c'est que les parois, tant du sac 
embryonnaire que des cellules qui l'entourent, deviennent 
tellement transparentes que les corps protoplasmiques, no- 
tamment celui du sac embryonnaire, font l'effet de flotter libre- 
ment au sein de la masse des cellules primordiales (fig. 2, 3). 

(1) Rarement c'est la cellule supérieure qui se développe en sac embryon- 
naire. M. Ward l'a vu dans le Pyrethrum balsamïnatum (Joum. Linn. Soc. 
Bot., t. XVII, p. 532), M. Mellink et moi dans YAgraphis patula (Arch. Nêerl., 
t. XV) ; par erreur il se trouve « synergide » au lieu d' «anticline » dans notre 
description de YAgraphis. 



RECHERCHES SUR LES CYCA.DÉES. 225 

M.- Warming a décrit quelque chose d'analogue (1) ; le même 
fait a été signalé d'ailleurs, pour plusieurs Conifères, par 
M. Strasburger (2). 

Dans les figures 1 , 2, 3 et 5 de la planche 14, j'ai représenté, 
à un grossissement très faible, des lobes de carpelle d'âges 
différents, en coupe longitudinale. Au centre de la masse de 
cellules primordiales, on distingue aisément dans la figure 5 
la cellule-mère du sac embryonnaire, segmentée en trois ar- 
ticles. Les cellules primordiales constituent ensemble une 
masse très nettement limitée au dehors (tîg. 3, pl. 15). La 
couche « enveloppe », à éléments étroits, reste bien visible; 
elle correspond encore à l'insertion du nucelle (fig. 3 et 4). 
Quant au nucelle lui-même, il commence à s'élever enr pointe, 
sans réussir toutefois à dépasser le tégument (fig. 3 et 6). 

Chaque lobe de carpelle constitue un « ovule » de Cycadée. 
[1 y a trois points sur lesquels il faut fixer l'attention, pendant 
l'accroissement ultérieur des ovules (3). D'abord il se forme 
un tissu intermédiaire entre la couche dite enveloppe et la 
limite du groupe de cellules primordiales; ce tissu présente 
bientôt un épaississement considérable (fig. 3 et 6, pl. 15). En 
second lieu, on voit commencer, à l'intérieur du sommet pointu 
du nucelle, la résorption des cellules donnant lieu à la forma- 
tion de la « chambre pollinique » (fig. 6). Enfin le sac em- 
bryonnaire s'étend toujours plus, de façon à faire disparaître 
presque toutes les cellules primordiales (fig. 4 et 6). Dans les 
cas comme celui de la figure 6, on trouve la membrane du 
sac embryonnaire, contrairement à ce qu'elle était aupara- 
vant, devenue très épaisse. Il n'y a plus alors, au dehors 
de cette membrane, qu'une ou deux assises de cellules pri- 
mordiales, plus ou moins aplaties. Un peu plus tard, les 

(1) Warming, Conlrib., etc., p. 2 du résumé français. 

(2) Strasburger, Angiospermen und Gymnospermen, léna, 1879, p. 112,114, 
115. 

(3) Je ne m'arrête ni aux échancrures du tégument (voy. Warming, Recher- 
ches et remarques sur les Cycadées, p. '2, et Strasburger, loc. cit., p. 134), ni 
aux changements dans la constitution des tissus de l'ovule (voy. surtout Oude- 
mans, Archives Ne 'cri. , t. II, et Miquel, Arch. NeerL, t. III). 

6 e série. Bot. T. XII (Cahier n" 4)3. 15 



226 II. TRËUB. 

cellules d'endosperme s'individualisent autour des multiples 
noyaux répandus dans le proloplasma du sac. 

Mes recherches s'arrêtent là, pour le moment. J'espère pou- 
voir consacrer la troisième partie de ce travail à l'endosperme, 
aux archégones et à l'embryogénie du Cycas circinalis. 

Je dois ajouter quelques mots sur la résorption des cellules 
primordiales. Même avant que le sac embryonnaire n'ait pris 
naissance, on trouve quelques-unes de ces cellules en train de 
se résorber (fig. 7, pl. 15), tout à fait comme cela a été décrit 
plus haut pour les cellules-mères primordiales du pollen (com- 
parez la figure 7 de la planche 15 aux figures 4 et 5 de la 
planche 11). Ainsi, la résorption des cellules-sœurs du sac 
embryonnaire chez presque toutes (1) les Phanérogames, ne 
paraît être qu'une modification d'un fait plus généralement 
répandu. Si la limite de la masse des cellules primordiales 
devient plus distincte à mesure que le sac embryonnaire gran- 
dit, cela ne tient qu'à l'aplatissement des cellules primordiales 
périphériques (fig. 8, pl. 15). C'est là encore un point d'ana- 
logie avec le contenu du sac pollinique; je prie le lecteur de 
vouloir bien comparer cette figure 8 de la planche 15 à la 
figure 3 de la planche 14. 

III 

Conclusion 

Dans l'exposé que je viens de donner, j'ai eu soin de me 
servir de termes neutres, n'impliquant aucune comparaison 
avec ce qui est connu pour d'autres groupes. En résumant ci- 
dessous les conclusions auxquelles j'arrive, j'agirai différem- 
ment. Et si j'emploie cette fois des termes à signification bien 
précisée, ne laissant pas de doute sur leur valeur, c'est que les 
résultats obtenus m'y autorisent, ce me semble. 

(1) Dans le Tulipa Géssneriana et le Lilimn bulbifertlm, nous avons vu, 
M. Mellink et moi, une grande cellule sous-épidermique devenir elle-même le 
sac embryonnaire (M. Treub et Mellink, Notice sur le dével. du sac embryon- 
naire dans quelques Angiospermes, Arch. Néerl., t. XV). 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES. 227 

Chaque écaille du cône femelle, dans le Ceratozamia longi- 
folia, porte deux lobes sporangifères, qui donnent naissance 
chacun à un macrosporange. 

On distingue le macrosporange à V intérieur du lobe, avant 
qu'aucune différenciation ne soit visible à l'extérieur. 

Dans chaque macrosporange, on reconnaît plus tard les trois 
parties suivantes : les « cellules reproductrices » (« cellules pri- 
mordiales » dans ma description) à V intérieur, une couche pa- 
riétale externe, et une couche pariétale interne de plusieurs 
assises (4). 

L'ensemble des cellules-mères primordiales des macrospores 
(« cellules primordiales » ou « cellules reproductrices ») pré- 
sente les particularités suivantes. D'abord, il m'y a qu'une 
cellule-mère de macrospore, dans le Ceratozamia, se signalant 
comme telle; peut-être y en a-t-il plus d'une dans d'autres 
Cycadées. Il se peut que par leurs dernières segmentations 
les cellules primordiales engendrent toutes, en effet, des 
« cellules-mères de spores i ; mais celles-ci ayant perdu la 
faculté d'engendrer des spores, il n'est pas possible d'en juger. 

Ensuite, la cellule-mère de macrospore ne se divise plus, 
comme dans les Cryptogames ; elle produit i 'unique macrospore 
de la même manière que se forme le sac embryonnaire en gé- 
néral. 

Peu de temps après que l'ébauche du macrosporange a pris 
naissance à l'intérieur du lobe sporangifère, celui-ci forme, 
sur son sommet Lourné vers l'axe du cône, deux productions 
nouvelles : le nucelle et le tégument. Le nucelle tire son ori- 
gine d'une ou de deux assises sous-épidermiques du sporange. 
Peut-être vaudrait-il mieux dire de ces assises, qu'elles sont 
situées au-dessus du sporange. Le tégument s'élève sur le lobe 
tout autour du nucelle. 

Ce qui précède n'est qu'un simple compte rendu des faits 

(1) J'emploie à dessein les termes dont M. Warming s'est servi, en parlant 
du sporange des Maratliacées (E. Warming, De l'ovule, p. 42 du tirage à part, 
Anu. se. nat., 6° série, Bot., t. V, 1878). 



228 H. TREUB. 

observés. Ces faits peuvent donner lieu à quelques considéra- 
tions générales, en partie de nature hypothétique. 

Admettons que le Ceratozamia longifolia, pour ce qui nous 
concerne ici, peut servir de type pour les Cycadées en général, 
ce qui est presque certain si l'on considère les recherches 
de M. Warming. Alors le macrosporange des Cycadées, déve- 
loppé à l'intérieur du lobe sporangifôre, est parfaitement 
homologue à un sporange d'Ophioglossum. Le nucelle et le 
tégument seraient des créations nouvelles, dont on ne trouve pas 
a" homologues dans les Cryptogames. 

Chez les Cycadées, ni le nucelle, ni l'ovule entier ne re- 
présentent un sporange (1). Tout au plus les lobes sporangi- 
fères seraient-ils comparables au « mamelon ovulaire » des 
Angiospermes. Je ne puis pas partager l'opinion de M. War- 
aing et de M. Strasburger, d'après laquelle les Cycadées au- 
raient un nucelle « enfoncé » dans le lobe du carpelle (2), de 
sorte que ce que j'ai nommé nucelle n'en serait en réalité que 
la « partie supérieure libre ». D'abord, cette manière de voir ne 
s'accorde pas du tout avec les faits tels que je viens de les 
décrire ; mais en outre je ne puis pas non plus l'adopter comme 
interprétation théorique de ces faits. Ces botanistes distingués 
ne considèrent le nucelle ou l'ovule des Cycadées comme ho- 
mologues d'un sporange, que parce qu'ils attribuent cette 
valeur morphologique en général , mais notamment chez les 
Angiospermes, l'un (M. Warming) au nucelle, l'autre (M. Stras- 
burger) à l'ovule. On a voulu faire rentrer les Cycadées et les 
autres Gymnospermes dans le cadre tracé théoriquement pour 
les Angiospermes, ou si l'on veut pour les Phanérogames en 
général. Or il se trouve que les Cycadées ne rentrent que for- 
cément dans ce cadre. 

(1) On se rappelle que M. Warming considère le nucelle comme homologue 
d'un sporange (De l'ovule, loc. cit.)} tandis que M. Strasburger (Angiospermen 
and Gymnospermen) assigne cette valeur à l'ovule entier. 

(2) Warming, loc. c«'i.,p. 24, 49, 79, du tirage à part ; voy. aussi : Recherches 
et remarques sur les Cycadées, p. 2, 9, du résumé, et Strasburger, loc. cit., 
p. 134. 



RECHERCHES SUR LES CYCÀDÉES. 229 

Puisque tout le monde est d'avis que les Cycadées sont les 
plus anciennes Phanérogames, c'est-à-dire celles qui se rap- 
prochent le plus des Cryptogames, il serait plus naturel d'ex- 
pliquer l'ovule des Angiospermes par ce qui s'observe nette- 
ment dans les Cycadées, que de procéder en sens inverse. 

D'ailleurs il n'est pas nécessaire de comparer l'ovule au 
sporange libre. Après avoir suivi l'évolution de « l'ovule » du 
Ceratozamia, je crois même la déduction plus facile en prenant 
pour point de départ du raisonnement le sporange produit 
dans la feuille, comme chez Y Ophioglossam (1).. Il est évident 
qu'il ne pourrait être question alors d'homologie entre le 
tégument et l'indusie (2). L'homologie entre le sporange 
d' Ophioglossum et le macrosporange de Ceratozamia n'étant pas 
douteuse, il s'agirait de se représenter le passage d'un lobe 
sporangifère, portant nucelle et tégument, comme celui des 
Cycadées, à l'ovule des Angiospermes. Il se pourrait que petit 
à petit la formation du nucelle et du tégument eût devancé la 
production du macrosporange ; en même temps, les cellules- 
mères des macrospores auraient dû monter dans le nucelle ; 
de la sorte, le lobe sporangifère eût été réduit au mamelon 
ovulaire des Angiospermes, tandis que l'unique cellule-mère 
de macrospore aurait fini par prendre naissance dans l'as- 
sise sous-épidermique du nucelle. 

En prenant cette supposition pour ce qu'elle vaut, il ne faut 
surtout pas perdre de vue qu'il est peu probable qu'on puisse 
considérer les Gymnospermes actuelles comme reliant direc- 
tement les Angiospermes aux Cryptogames vasculaires. D'autre 
part, il faut avouer que les phases transitoires, admises tout à 
l'heure au point de vue hypothétique, existent en partie dans 

(1) Ce n'est qu'en sens métaphorique, qu'on peut dire du sporange A' Ophio- 
glossum, comme le fait M. Warming, qu'il est « enfoncé » dans la feuille. 
M. Warming a comparé, à plusieurs reprises le sporange à' Ophioglossum à 
l'ovule des Cycadées; M. Celakowsky a fait la même chose (Pringsh. Jahrh. XI, 
p. 156). Ce qu'il y a de remarquable, c'est que M. Celakovsky a été porté, 
dans le même mémoire (Terat. Beilr. z. morphol. Deut. cl. Staubgef.) à com- 
parer l'anthère des Angiospermes à la feuille sporigène des Ophioglossées. 

(2) Voy. aussi Strasburger, ioc. cit., p. 35. 



230 W. TREUB. 

les Conifères et les Gnétacées, comme on le sait par les belles 
recherches de M. Strasburger. Ainsi, quant au développement 
de l'ovule, les Abiétinées se rapprochent beaucoup des Cyca- 
dées, tout en se rattachant aux Gnétacées par l'intermédiaire 
du Thvja occidentalis, du Taxus buceata, et du Ginkgo hhba 
(je ne cite que. des plantes étudiées par M. Strasburger). Le 
développement du sac embryonnaire se fait dans les Gnétacées 
à peu près comme dans les Angiospermes. 

J'ajouterai encore qu'il n'est pas douteux que M. Strasbur- 
ger n'ait aperçu le groupe des cellules-mères primordiales des 
macrospores dans plusieurs Conifères, mais toutefois sans lui 
assigner cette valeur morphologique (1). 

Si j'ai osé m'avancer dans quelques spéculations à propos 
de mes recherches sur le Ceratozamia longifoMa; j'ai suivi du 
moins la règle, admise en Morphologie, de ne prendre pour 
point de départ de tonte comparaison que des cas nets, simples 
et bien démontrés. D'ailleurs je ne prends moi-même ces spé- 
culations que pour ce qu'elles sont. De nouvelles recherches 
peuvent démontrer des rapports manifestes entre l'ovule des 
Angiospermes et le sporange libre de la majorité des Crypto- 
games. Quant aux Cycadées, le Ceratozamia lohgifolm étant 
pris pour type, ma manière devoir restera, je crois, probable- 
ment longtemps la plus simple et la plus naturelle. 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHE 9. 

Zamia muricata. 

Fie 1. Jeune écaille pollinifère (étamine vue d'en bas). Grossissement faible. 
Fil 2-3 Coupes longitudinales de jeunes réceptacles. Gross. 240 diam. ^ 
Fi|. 4-5. Coupes transversales, faiblement grossies, d'étarmnes, prises a la 

hauteur des réceptacles. 
Fio- 6. Étamine plus âgée, très peu grossie, vue d'en bas. 
Fig! 7. Coupe longitudinale d'un réceptacle, dans lequel la formation des sacs 

poUiniques commence. Gross. 240 diam. 



(1) Loc. «t., p. HO, 112, 114, 115. 



RECHERCHES SUR LES CYCADÉES. 231 

Fig. 8. Coupe longitudinale d'un réceptacle un peu plus âgé que celui de la 

figure précédente. Gross. 280 diam. 
Fig. 9. Dessous d'un lobe d'étamine, avec trois réceptacles. Grossissement 

faible, 

PLANCHE 10. 
Zamia muricata. 

Fig. 1. Coupe longitudinale d'une moitié de réceptacle, avec le sac pollinique 

qui y prend naissance. Gross. 280 diam. 
Fig. 2-3. Comme la figure précédente. Gross. 320 diam. Dans la figure 3 le 

protoplasma n'est dessiné que dans les cellules primordiales. Les noyaux 

des cellules périphériques, qui surmontent ce groupe, sont indiqués par des 

ronds. 

Fig. 4. Coupe longitudinale médiane d'un jeune sac pollinique. Signification 
des cellules à protoplasma et des cellules à ronds comme dans la figure 3. 
Gross. 280 diam. 

Fig. 5. Partie d'une coupe longitudinale d'un jeune réceptacle, montrant la 
limite du groupe de cellules primordiales (dont les noyaux sont indiqués par 
des ronds). Gross, 490 diam. 

PLANCHE 11. 

Zamia muricata. 

Fig. 1. Partie d'une coupe longitudinale! médiane d'un jeune sac pollinique. 
Le protoplasma n'est dessiné que dans les cellules primordiales. Gross. 
280 diam. 

Fig. 2. Coupe longitudinale médiane d'un sac pollinique plus âgé. (r p oss, 
110 diam. 

Fig. 3. Partie d'une coupe longitudinale d'un sac pollinique, montrant les 

cellules de la « couche limite ». Gross. 280 diam. 
Fig. 4-5. Cellules-mères primordiales dont deux (fig. 4) et une (fig. 5) sont en 

voie de résorption. Gross. 700. 
Fig. 6-10. Sections optiques médianes de cellules-mères de pollen, d'âges 

différents (voy. le texte). Gross. 880 diam. 
Fig. 11. Section optique médiane d'une jeune tétrade pollinique. Gross. 

700 diam. 

PLANCHE 12. 
Zamia muricata. 

Fig. 1-5. Parties de sections optiques médianes de jeunes tétrades polli- 
niques, traitées avec des solutions de vert de mélhyle. Gross. de 1160, 880, 
1500 et 880 diam. 

Ceratozamia longifolia. 
Fig. 6. Partie d'un jeune carpelle en coupe longitudinale. Gross. 280 diam. 
Fig. 7. Partie d'une coupe transversale à travers un jeune cône femelle. 
Gross. 38 diam. 



232 II. TREl'B. 

Fig. 8. Jeune carpelle. Gross. environ 6 diam. 

Fig. 9. Coupe transversale d'un jeune cône femelle. Gross. environ 4 diam. 
Fig. 10. Coupe médiane d'un jeune carpelle inséré sur l'axe du cône. Gross. 
38 diam. 

Fig. 11-12. Jeunes cônes femelles. Grandeur naturelle. 

PLANCHE 13. 

Ceratozamia longifolia. 

Fig. 1, 2, 4, 5. Parties de coupes médianes longitudinales de lobes sporan- 
gifères. Gross. 280 diam. 

Fig. 3. Partie d'une coupe médiane longitudinale d'« ovule ». Les cellules 
primordiales marquées par des ronds; il n'y a que la cellule-mère du sac 
embryonnaire où le protoplasma soit dessiné. Gross. 400 diam. 

PLANCHE 14. 
Ceratozamia longifolia. 

Fig. 1, 2, 3, 5. Coupe médiane de jeunes ovules. Gross. 38 diam. 

Fig. 4. Partie d'une coupe longitudinale médiane d'un jeune ovule. Le proto- 
plasma et les noyaux sont indiqués dans le groupe de cellules primordiales. 
Au milieu de ce groupe, on voit la cellule-mère du sac embryonnaire. Gross. 
190 diam.i, 

Fig. 6. Cellule-mère du sac embryonnaire, entourée de cellules primordiales. 
Gross. 400 diam. 

Fig. 7-8. Cellules-mères de sacs embryonnaires, segmentées en trois cellules- 
filles, entourées de cellules primordiales. Gross. 400 diam. 

PLANCHE [15. 

Ceratozamia longifolia. 

Fig. 1-2. Jeunes sacs embryonnaires avec leurs cellules-sœurs, entourées de 
cellules primordiales. Gross. 400 diam. 

Fig 3. Coupe médiane longitudinale d'un ovule; le contenu des cellules 
primordiales est indiqué. Gross. 66 diam. 

Fig. 4. Partie d'une coupe longitudinale médiane d'un ovule; cellules primor- 
diales indiquées comme dans les ligures précédentes. Gross. 66 diam. 

Fig. 5-6. Coupes médianes longitudinales d'ovules. Gross. 14 diam. 

Fig. 7-8. Partie du groupe de cellules primordiales (voy. le texte). Gross-; 
700 diam. 



DE 

LA CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU 

ET 

DE LA FAIBLE PRESSION DE L'AIR DANS LES PLANTES 
Par M. IMElllti (1). 



INTRODUCTION 

Parmi les différents problèmes de la physiologie végétale, 
celui de la cause de l'ascension de l'eau dans la tige des plantes 
est bien un des plus anciens. Aucune question de cette science 
n'a donné lieu à des réponses plus discordantes ; on n'a pu se 
mettre d'accord jusqu'à ce jour ni sur les éléments qui 
conduisent la sève ascendante, ni sur les forces qui font mon- 
ter ce liquide de l'extrémité des racines jusque dans les 
feuilles. 

Une simple section annulaire dans l'écorce suffisait pour 
démontrer d'une manière absolument certaine que l'eau se 
meut dans le corps ligneux. L'ancienne opinion que les vais- 
seaux du bois conduisent ce liquide dut être abandonnée, 
quand on se fut assuré ou plutôt quand on crut s'être assuré 
que ces vaisseaux sont remplis d'air. A l'ancienne force ca- 
pillaire on substitua l'osmose ; on croirait à peine à tous les 
effets qu'on attribua dès lors à cette force, et qu'on lui attribue 
encore, en s'appuyant pour cela presque uniquement sur des 
expériences faites à l'aide de membranes animales et autres. 
On pouvait à la rigueur admettre, quoique les preuves directes 

fcV(l) Ueber die Ursache der Wasserbewegung und der geringen Luf tension 
■inlranspirirenden Pflanzcn (Botanische Zeitung, décembre 1881). 

Ce mémoire a été publié évidemment pour servir de réponse à la manière, 
un peu dédaigneuse pour les vues de l'auteur, dont ce sujet a été traité dans 
le livre récemment publié de M. Pfeffer : Pflanz en physiologie. Il constitue 
en substance un résumé complet des recherches de l'auteur et de sa théorie. 
Nous le traduisons complètement, sauf quelques paragraphes qui nous semblent 
avoir un caractère trop personnel. (Note de la Rédaction.) 



"234 BCEH1I, 

fissent défaut, que la force osmotique est la cause du mouve- 
ment de l'eau dans les tissus cellulaires gorgés de sève, mais 
on ne s'est pas arrêté là; on crut y reconnaître également cette 
force foulante (vis a tergo) qui chasse le liquide depuis les ra- 
cines jusque dans la couronne des arbres les plus élevés, quoi- 
qu'il fût reconnu que la quantité d'eau puisée dans le sol par 
la plante est déterminée parcelle, très variable, que les feuilles 
transpirent et que les mouvements de liquides causés par des 
différences de concentration sont extrêmement lents. 

Cependant, on fut bientôt frappé de cette circonstance qu'il 
n'existe relativement qu'un petit nombre de végétaux qui pleu- 
rent, et que même ceux-ci, quand les feuilles sont développées, 
non seulement ne laissent plus écouler d'eau par la section de 
la tige, mais en absorbent au contraire; on dut donc égale- 
ment abandonner cette hypothèse. Il est vrai que quelques 
auteurs cherchaient encore à la maintenir, en l'appliquant 
seulement aux végétaux de petite taille, sans indiquer le 
moins du monde la raison de l'exception faite en faveur de 
cette catégorie de plantes. 

Renonçant donc à la capillarité et à l'osmose, on s'empara 
avec enthousiasme d'une nouvelle hypothèse émise par un phy- 
sicien éminent qui malheureusement ignorait la structure ana- 
tomique du bois ; d'après cette hypothèse, l'eau monterait dans 
le bois comme elle le fait dans un cylindre de craie, de plâtre, 
d'argile cuite, etc. On comprend difficilement comment les 
physiologistes les plus distingués ont pu adopter ces idées et 
les proclamer comme un dogme sans les soumettre à aucun 
examen critique. Ils soutiennent en effet « que l'ascension de 
la sève est la conséquence du pouvoir d'imbibition des parois 
lignifiées des éléments du bois, et qu'elle s'opère uniquement 
entre les molécules solides de ces parois cellulaires ». Les 
objections que j'élevai alors passèrent inaperçues, et les expli- 
cations que j'opposai à la doctrine universellement répandue 
demeurèrent ignorées, à quelques rares exceptions près (1). 

(1) Ueber die Ursache des Saftsteigens in den Pflanzen (Sitzungsberichte 
der Wiener Akad. der Wiss.. 1863, t. XLVIII.) — Wird das Saftsteigen inden 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 235 

Les faits qui m'ont conduit à une opinion très différente 
de celle-ci, sont les suivants : 

1° Le bois renferme tant d'eau, qu'il est impossible que tout 
ce liquide soit contenu dans les parois cellulaires. 

2° Si, dans du bois injecté d'eau l'on taille horizontalement, 
parallèlement aux rayons médullaires ou parallèlement à la 
surface du tronc, des cylindres d'à peine un centimètre de 
longueur, qu'on les mastique avec de la cire à cacheter dans 
des tubes de verre afin d'obturer les vaisseaux , et qu'on essaye 
de presser de l'eau à travers ces cylindres, on échoue complète- 
ment, même en employant une pression de plusieurs atmo- 
sphères. On arrive au môme résultat négatif en se servant de 
vieux rameaux dont les vaisseaux sont remplis de thylles ou 
d'une substance gommeuse. C'est un non-sens d'admettre que 
les enveloppes aqueuses des molécules de la paroi cellulaire se 
meuvent très facilement dans le sens des fibres, tandis qu'elles 
ne se déplacent que très difficilement dans la direction perpen- 
diculaire. 

3° Des plants de Saule, obtenus de boutures dans des vases 
appropriés, ont quelquefois élevé le mercure à plus de 60""" de 
hauteur. Sachant qu'il n'y a pas dans ce cas de poussée des 
racines appréciable, on ne saurait attribuer ce phénomène à 
l'osmose. 

4° Quand on fait, dans n'importe quelle saison, des coupes 
longi tudinales épaisses dans des bois d'Érable, de Marronnier, 
de Saule, de Lilas, de Tilleul, etc., et qu'on les observe 
au microscope dans une goutte d'eau ordinaire ou d'eau 
chargée d'acide carbonique, on voit que les bulles d'air 
emprisonnées dans les vaisseaux se contractent beaucoup, 
preuve de la très faible tension du gaz au moment de l'im- 
mersion des coupes dans l'eau ; la membrane cellulaire est, 
en effet, très perméable à l'eau, tandis qu'elle est imper- 
méable à l'air. 

P'flanzen durch Diffusion, Gapillaritàt oder durch den Luftdurk bewirkt ? 
(Ibid., 186A, I. L). — Les causes de l'ascension de la sève (Ann. des scienc. 
nat., 6 e série, Bot., t. VI, p. 223, 1878). 



236 

Ma théorie a trouvé un appui extraordinaire dans la faible 
pression de l'air découverte par M. von Hœhnel (1) et démon- 
trée par une expérience d'une simplicité extrême. Lorsqu'on 
coupe un rameau vivant sous le mercure, celui-ci monte dans 
les vaissea ux à une hauteur considérable ; mais en même temps 
que cet essai prouve la faible tension des gaz des vaisseaux, il 
semble indiquer que les vaisseaux ne présentent aucun autre 
contenu. Il y a cependant quelques années que j'ai prouvé (2) 
qu'en hiver les vaisseaux d'un grand nombre de plantes 
ligneuses sont en grande partie remplis d'eau, et M. von Hœh- 
nel fut fort étonné quand je lui démontrai (en octobre 1878) 
qu'en pressant de l'air dans des rameaux feuillés assez longs 
d'Érable et de Tilleul, on voit sortir de la sève des vaisseaux, 
et que l'imperméabilité des rameaux trop longs est due à des 
chapelets de Jamin. Ces faits, très importants pour l'étude 
du mouvement de l'eau, je les ai traités avec tous les détails 
qu'ils comportent et les conséquences qu'on doit en tirer dans 
un mémoire spécial (S). 

J'osais donc espérer que la théorie absurde de l'imbibition 
était ainsi a jamais supprimée et remplacée par la théorie que 
je venais de développer, savoir, que l'eau se transportait en 
grande partie dans les vaisseaux et dans les faisceaux de tra- 
chéides perforées des Conifères, et que son mouvement était 
provoqué par la pression atmosphérique. Je viens de voir dans 
le premier volume de la Physiologie des plantes de M. Pfeffer 
que je me suis abusé à ce sujet. 

(1) Ueber den negativen Luftdruck in den Gefàssen der Pflanzen, (Haber- 
landt, Wiss. prakt. Untersuchimgen auf dem Gebiele des Pfiànzenbaues., t. Il, 
1877). 

(2) Ueber die Wasserbewegung in transpirirenden Pflanzen (Landwirth. 
Versuchs-Stat., 1877, t. XX, p. 357-3S9)). — Beitràge zur Kennlniss der Luft- 
und Saftbewegung in der Pflanze (Jahrb. fur. Bot., 1877, t. XII, p. 120). Déjà 
dans mon discours inaugural du 12 octobre 1878, je disais : les vaisseaux des 
plantes ne fonctionnent pas, ou du moins pas en première ligne, comme organes 
respiratoires, mais comme réservoirs d'eau; ce n'est que lorsque les racines 
n'en procurent pas en assez grande quantité à la plante que les vaisseaux se 
vident. 

(3) Ueber die Fonction der vegetabilischenGefâsse (Bot. Zeit.,1879, n° ISetlG). 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 237 

D'après M. Pfeifer, le mouvement de l'eau ne dépend que de 
deux facteurs, l'imbibitionet l'osmose (1). Cet au teur écrit (2): 

« Il est certain, dans tous les cas, que c'est grâce unique- 
» ment à la grande conductibilité pour l'eau delà paroi cellu- 
» laire lignifiée que la plante terrestre garnie de feuilles reçoit 
» la quantité d'eau qui lui est nécessaire ; cette eau est confinée 
» à l'intérieur du tronc dans des voies très étroites et sans 
» lesquelles la plante se flétrirait inévitablement et périrait. 

» Dans le corps ligneux même, l'eau doit se mouvoir essen- 
» tiellement dans les parois cellulaires, puisque ce transport 
j? s'effectue également dans le bois chez des plantes qui, 
» comme les Conifères, ne présentent guère dans cette partie 
» de la tige que des trachéides remplies d'air et formant un 
y> tissu continu. » 

Pour démontrer la grande conductibilité de la paroi cellulaire 
lignifiée pour l'eau, l'auteur se borne à la seule expérience 
suivante, décrite pour la première fois (du moins dans son es- 
sence) par Hartig (S) : «Lorsqu'on dépose une goutte d'eau 
» sur la section transversale d'un cylindre de bois maintenu 
» dans une position verticale, ce liquide est immédiatement 
«absorbé, et bientôt une goutte d'eau apparaît à la section 
» inférieure, même quand le cylindre a un mètre de long. 
» Quand on retourne ensuite celui-ci , le phénomène se 
)> répète (4) . » 

J'ai prouvé, dans mon mémoire sur les fonctions des vais- 
seaux, que dans tou tes les saisons de l'année, même quand la 

(1) Pflanzenphysiologie, p. 121. 

(2) hoc. cit., p. 127. 

(3) Bot. Zeit., 1853, p. 312.. 

(4) Loc.cit., p. 127. — J'ai montré, dans mon travail sur les fonctions des 
vaisseaux, qu'il n'existe pas de meilleure expérience que celle-ci pour prouver 
qu'il existe dans les vaisseaux ligneux des colonnes d'eau continues assez longues. 
Même des rameaux très courts perdent la faculté de conduire l'eau sous une 
faible pression, quand on a eu soin d'injecter les vaisseaux avec du mercure (ce 
qui ne réussit pas ou seulement sous une très forte pression quand les vaisseaux 
sont très fins), ou quand les extrémités des vaisseaux se sont remplies d'air. 
Une bouture fraîche de Saule augmente considérablement de poids lorsqu'on la 



238 B<EHil. 

transpiration est extrêmement active, les cavités du bois sont 
en grande partie remplies de sève. Ce fait, facile à contrôler, 
est d'une importance capitale clans la question qui nous occupe. 
Il est donc aussi impossible de soutenir que l'eau se meut exclu- 
sivement dans les parois cellulaires, qu'il serait insensé de pré- 
tendre que le sang des animaux coule dans l'épaisseur des 
parois des vaisseaux et non dans leur cavité. 

M. Pfeffer, non seulement ignore ce fait, mais il ne prend 
aucun souci de mon mémoire. 

§ 1. 

EXPOSÉ DE LA THÉORIE SUR LA. CAUSE DE l' ASCENSION DE LA 
SÉVE A LA SUITE DE LA TRANSPIRATION. 

Le mécanisme du transport de l'eau dans le corps végétal 
composé de cellules fermées et de vaisseaux capillaires remplis 
en partie d'eau, en partie de gaz, est en somme fort simple. 
Supposons, ainsi que le montre la figure ci-contre, un vaisseau 
terminé à ses deux extrémités par des cellules remplies de sève 
et revêtu latéralement par 15 trachéides dont chacune ren- 
ferme de l'eau et de l'air; admettons que la colonne d'eau du 

plonge par une de ses extrémités dans l'eau immédiatement après l'avoir déta- 
chée de l'arbre. Quand on l'abandonne préalablement pendant quelque temps 
dans l'air, elle ne le fait plus, même si l'on a soin de rafraîchir les sections. 

L'expérience rapportée par M. Pfeffer réussit également bien avec des 
fragments plus ou moins longs de bois de Conifères, preuve que dans ces 
végétaux il existe des faisceaux de trachéides communiquant entre elles et 
remplies d'eau sur une certaine longueur. (Sachs, Die Porositàk des Holzes, 
1877. — Bœhm, Bol. Zeit., 1880, p. 36.) 

Le bois des trois derniers anneaux d'un Sapin de soixante ans, abattu le 
17 août 1880, renfermait 68,4 d'eau pour 100 de bois, desséché à 98°, quantité 
qui n'aurait certainement pas trouvé place dans les parois cellulaires. C'est pré- 
cisément l'ignorance où l'on se trouvait de la structure anatomique du bois des 
Conifères, qui permit à la théorie de l'imbibition de se répandre ainsi qu'elle 
l'a fait. Considérant les conséquences insensées auxquelles on arrivait en admet- 
tant que le bois des Conifères est uniquement composé d'un labyrinthe de 
canaux capillaires, et me basant sur des essais d'injection, j'ai déjà sou- 
tenu, avant Hartig, que les cellules des Conifères, tant qu'elles conduisent la 
sève, doivent être des vésicules fermées. 11 est vrai qu'à cette époque j'igno- 
rais que les vaisseaux eux-mêmes conduisent la sève; 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 



vaisseau est interrompue par deux bul]0s 
d'air I et II situées exactement au niveau 
des tracbéides 6 et 12 et à la même pres- 
sion que l'air des trachéides. Ce système 
très simple, entouré d'une gaine qui em- 
pêche la transpiration sur les côtés, plonge 
par sa partie inférieure II dans l'eau et par sa 
partie supérieure E dans l'air sec. Par suite 
de la transpiration à la surface de la cellule 
E, l'eau passe de la cellule M dans la cellule 
E; la première en emprunte à son tour au 
vaisseau et aux trachéides contiguës ; le 
mouvement s'opère dans la direction indi- 
quée par les flèches. Si la membrane trans- 
piratrice de la cellule E était très délicate, 
elle s'affaisserait à mesure que l'eau aban- 
donne la cavité de la cellule ; mais cet ac- 
cident est prévenu d'une manière quelcon- 
que, et ces cellules, après avoir perdu une 
certaine quantité d'eau, se comportent vis- 
à-vis de leurs voisines comme des pompes 
aspirantes. 

Dans notre figure, la cellule M, représen- 
tant l'une des cellules du mésophylle, étend 
son action aspirante à la fois aux cellules 1 
et au vaisseau ; de l'eau étant enlevée à ces 
éléments, les bulles d'air I et II diminuent 
de pression ; comme la colonne d'eau inter- 
rompue par des bulles d'air ne peut se mou- 
voir toutentière dans le vaisseau, le segment 
situé au-dessus de la bulle I devient égale- 
ment une pompe aspirante et entraîne les 
divers mouvements d'eau indiqués par les 
flèches. Il est évident que le liquide suivra 
les routes qui lui opposeront le moins de 
résistance, c'est-à-dire qui lui offriront le 
moins de ponctuations à traverser; les cel- 
lules 5cmprunteiont donc de l'eau aux cel- 
lules 6, les cellules 6 aux cellules 7, mais 
celles-ci surtoutau vaisseau qui estalhnenté 



J 



M 



TL 

J 



J 



¥ 



M 



240 itfEioi. 

lui-même par les cellules 14. Ce jeu se continue de la même 
manière jusqu'aux poils radicaux H qui absorbent l'eau du sol, 
ou plus rarement (et même pas toujours dans les plantes « à 
pleurs ») jusqu'à l'endroit alimenté par la poussée des racines, 
c'est-à-dire par l'endosmose. 

La succion se transmet de cellule à cellule d'un bout delà 
plante à l'autre avec une assez grande rapidité, de sorte que 
les feuilles ayant perdu une certaine quantité d'eau par trans- 
piration, les racines en absorbent bientôt une quantité égale. 
La transmission de cette force doit s'opérer d'autant plus 
vite, toutes choses égales d'ailleurs, qu'il y a moins de mem- 
branes cellulaires à traverser, ou, en d'autres termes, qu'il y a 
moins de bulles d'air dans les vaisseaux; ces bulles peuvent 
être plus écartées dans les vaisseaux fins que dans les gros, 
le maximum de leur écartement étant déterminé par la hau- 
teur à laquelle l'eau monte dans les vaisseaux capillaires. Un 
vaisseau rempli de cette manière d'un chapelet de bulles d'air 
et d'index d'eau ne laissera pas couler de liquide, quelle que 
soit sa longueur (I ). 

Les fervents adeptes de la théorie de l'imbibition vont jus- 
qu'à croire que l'eau ne se déplace que dans l'épaisseur des 
parois cellulaires, même dans les tissus dont les cellules sont 
complètement remplies de liquide, tels que le parenchyme 
ligneux, les feuilles et les poils. Il n'est pas possible d'engager 
une discussion scientifique avec ces fanatiques. Il n'en est pas 
de même de ceux qui attribuent le mouvement de l'eau dans ce 
cas spécial, surtout dans les racines et dans les feuilles, à la 
force osmotique ; mais, en soumettant cette hypothèse à un 

(1) Il en est de même quand il s'agit d'un chapelet de cellules superposées et 
remplies, lorsque la résistance à la filtration des parois transversales ne peut 
être vaincue par le liquide contenu dans chacune des cellules. Lorsque celles* 
ci, au lieu de ne contenir que de l'eau, renferment en outre une bulle' d'air 
(c'est le cas des trachéides conductrices), il ne saurait être question d'une fil- 
tration occasionnée par le poids de l'eau intracellulaire. L'hypothèse de l'imbi- 
bition exige au contraire que l'eau contenue dans les parois lignifiées se 
meuve avec une facilité absolue, mais qu'elle soit en même temps impondé- 
rable. 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 241 

examen critique, on voit facilement que non seulement elle 
n'explique pas les faits, mais qu'elle les contredit. 

Le seul critérium certain indiquant l'intervention de forces 
osmotiques dans des cellules adultes, c'est l'agrandissement de 
la cavité ou l'explosion de ces cellules lorsque celles-ci reçoivent 
une grande quantité d'eau, ou enfin l'écoulement d'une cer- 
taine quantité de sève (pleurs). Or, dans la plupart des plantes, 
on ne réussit pas à démontrer l'existence de la poussée des ra- 
cines, et l'excrétion d'eau par certains organes dans une en- 
ceinte saturée est occasionnée par des phénomènes d'oxydation , 
c'est-à-dire par la chaleur. 

Les quantités d'eau évaporées par une plante saine pendant 
des espaces de temps successifs et très courts, la température 
et l'humidité du sol étant constantes, dépendent en première 
ligne de l'état hygrométrique de l'air et de l'intensité de 
l'éclairage. Il est reconnu, d'un autre côté, que l'apport de 
l'eau du sol dans les racines, du tronc dans les feuilles ou plus 
exactement des nervures des feuilles dans leur parenchyme, se 
règle uniquement sur l'intensité de la transpiration. Les forces 
osmotiques peuvent d'autant moins expliquer ces faits qu'elles 
n'agissent que très lentement et que, dans le cas présent, il est 
même absolument impossible de les mettre en évidence. 

En examinant consciencieusement la figure ci-dessus, on 
ne peut plus douter que le déplacement de l'eau dans les tissus 
remplis de sève ne soit une conséquence des changements de 
pression de cellule à cellule, absolument comme dans les 
cavités cellulaires du bois (1). 

(i) Je me suis exprimé, comme il suit, dans ma conférence intitulée : Warum 
steigt der Safl in der Bàimen ' 

L'osmose occasionne différents phénomènes vitaux; par exemple : les pleurs 
de la Vigne et d'un grand nombre d'autres, plantes l'écoulement [de diffé- 
rents produits d'excrétion, l'alimentation d'eau et la turgescence de tous les 
jeunes organes, etc. La plupart des physiologistes considèrent encore l'osmose 
comme la cause du mouvement de l'eau dans les tissus sèveux à la suite de la 
perte d'eau produite par la transpiration. La création continue de matière orga- 
nique nouvelle dans les cellules assimilatrices maintiendrait constamment la 
tension osmolique à une hauteur convenable et suffirait pour soustraire aux 
6 e série, BOT. T. XII (Cahier n° i.) 1 16 



242 



B<EHM. 



§ %• 

DÉMONSTRATION EXPÉRIMENTALE DE MA THÉORIE SUR LES 
CAUSES DE L'ASCENSION DE LA SÈVE. 

J'ai montré, dans mon travail sur les fonctions des vaisseaux, 
que de jeunes plants de Saule, élevés de boutures dans l'eau, se 
dessèchent souvent au sommet après plusieurs mois de culture, 
et que cet accident est toujours accompagné de la formation 
de thylles dans les vaisseaux, tandis que les vaisseaux du bois 
sain, ainsi que ceux des plantes sur lesquelles on a pris les 
boutures, ne renferment que de l'air et de l'eau. Je conclus de 
cette observation et de plusieurs autres que la sève qui se rend 
aux organes transpiratoires passe en grande partie par les vais- 
seaux. Quelques arbres me semblaient cependant faire une 
exception : ce sont YAilanïus, YAmorpha, le Paulownia, le 
Robinia, auxquels vinrent s'ajouter depuis le Catalpa et le 

cellules voisines une quantité d'eau égale à celle qui a été perdue par évapo- 
ration . 

Cette opinion est erronée, car : 

« l n Le déplacement de l'eau parles différences de tension osmotique est très 
lent. 

« 2° Les cellules qui transpirent directement, c'est-à-dire les cellules épider- 
miques, ne renferment généralement pas de chlorophylle et ne peuvent par 
conséquent pas produire de matière organique osmotiquement active, à l'aide 
de l'acide carhonique de l'air et de l'eau. Le liquide des cellules épidermiques 
ne semhle pas différer beaucoup de l'eau pure. (11 est vrai que la transpira- 
tion des parois cuticuiarisées est très faible.) 

« 3° S'il y avait, dans les cellules des feuilles, des substances fortement osmo- 
tiques, comme cela se présente dans certaines cellules des nectaires et des 
racines, les feuilles assimilant dans un espace humide devraient excréter de 
l'eau à leur surface et dans les espaces intercellulaires, ce qui n'arrive jamais. 
— Pour enlever l'eau d'imbibition des parois cellulaires du pétiole, il faudrait 
qu'il y eût dans les cellules du limbe des substances d'un pouvoir osmotique 
vraiment colossal, abstraction faite même de la vitesse avec laquelle ce phéno- 
mène devrait se produire pour couvrir les pertes. 

« 4° Si l'on admet que l'osmose est chargée du soin de transporter l'eau de 
cellule en cellule dans le parenchyme des feuilles, il faut admettre la même 
causepour les bois parenchymateux ; ce que personne ne soutiendra. » 

Voy. également la figure de la page 386 du XX e vol. des Landivirthsch. 
Versuchs-Stationen, ou de la page 9 du travail intitulé : Warum slcigt def 
Saft in dcn Bàumen. Voy. aussi Ann. d. se. nat., 6 e série, t. VI, p. 231 et 23-i. 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 243 

Diospyros (1). En hiver, les vaisseaux du dernier anneau 
ligneux de ces arbres ne renferment, en effet, que de l'air à 
la pression atmosphérique, tandis que ceux du bois plus âgé 
se sont remplis de thylles (Catalpa, Paulownia, Robinia), ou 
d'une substance gommeuse (2) (Ailantus, Amorpha, Dio- 
spyros). Je crus donc devoir admettre que dans ces espèces, 
contrairement aux autres, l'ascension de la sève ne se fait que 
dans les cellules et les trachéides. Je suis aujourd'hui en 
mesure de démontrer que non seulement il n'existe pas de 
distinction semblable en végétaux à vaisseaux aquifères et 
en végétaux à vaisseaux aérifères, mais que dans ces derniers 
l'eau se meut presque exclusivement dans les vaisseaux. 

Le Robinier faux-Acacia est surtout recommandable pour 
ces expériences. Lorsqu'on coupe des rameaux ou déjeunes 
arbres sous le mercure, vers le milieu du mois de juin, et qu'on 
enlève l'écorce, on trouve le bois marqué de lignes grisâtres 
de longueur très inégale ; ces lignes ne sont autre chose que 
les vaisseaux remplis de mercure. Dans un cas, une de ces 
lignes avait une longueur de 117 millimètres (3). 

Cette injection de mercure ne porte absolument que sur les 
vaisseaux de l'anneau ligneux en voie de formation et, dans 
celui-ci même, pas sur tous les vaisseaux. 

Lorsqu'on coupe dans l'air un rameau de Robinier, qu'on le 
divise en tronçons de 20 centimètres de long et qu'on les in- 

(1) Molisch : Anatomie des Holzes der Ebenaceen [Sitzungsb. der Wiener 
Akad., t. LXXX, p. 54, 1879). 

(2) 11 est inexact que la gomme qui apparaît dans les vaisseaux de certains 
bois à la place des thylles provienne de la dissolution des parois cellulaires, 
de même qu'il n'est pas vrai que la résine des Conifères soit due à la même 
cause. On peut s'en convaincre à l'aide du microscope et du poids spécifique. 

Voy. à ce sujet Prillieux, Étude sur la formation de la gomme dans les 
arbres fruitiers {Ann. des se. nat., G* série, t. I, p. 176). (Note de la Rêd.) 

(3) Le mercure monte surtout très haut dans les jeunes trachées des plantes 
dont les vaisseaux se remplissent pendant l'hiver suivant d'air à la pression ordi- 
naire ou plus tard de thylles ou de gomme. M. von Hœhnel lui-même fait remar- 
quer (Jabrb. f. iviss. Bot., t. XII, p. 88) que ses conclusions antérieures sur la 
mesure de la pression de l'air des vaisseaux ne sont pas exactes, parce qu'on n'a 
pas tenu compte de l'inclinaison des branches pendant qu'on les coupait sous le 
mercure. Considérant que les vaisseaux renferment à la fois de l'air et de l'eau, 



244 B<EHM. 

jecte tous d'air, on voit sortir, par les jeunes vaisseaux de la 
section opposée, de l'air et un liquide sucré ; les tronçons 
inférieurs fournissent visiblement moins de liquide que les sui- 
vants, parce que ce liquide a été refoulé clans les parties supé- 
rieures par l'air pénétrant dans les vaisseaux au moment 
de la section. On comprend pour la même raison que les 
tronçons supérieurs sont très perméables à l'eau sous faible 
pression (par exemple, à une goutte d'eau déposée sur la sec- 
tion supérieure), tandis que les tronçons inférieurs sont peu ou 
point perméables. Cette filtration se réduit cependant, comme 
la pénétration du mercure, au bois très humide de l'anneau en 
voie de formation dont les vaisseaux, surtout les plus fins, sont 
complètement remplis d'eau sur d'assez grandes longueurs. Si 
l'on enlève ce bois ou qu'on opère en hiver, les vaisseaux étant 
remplis d'air à la pression atmosphérique, les tronçons même 
très courts ne deviennent perméables à l'eau sous faible pres- 
sion que quand on a eu soin de les remplir préalablement de 
ce liquide injecté à une pression beaucoup plus considérable. 

On sait que l'aubier du Robinier se transforme de bonne 
heure en un duramen de coloration brunâtre. Avant cette trans- 
formation, les nombreuses cellules parenchymateuses se rem- 
plissent peu à peu, vers l'automne, d'une grande quantité d'a- 
midon destiné à être consommé de nouveau au printemps. 
L'aubier, avec ses nombreux éléments auxquels même ceux 

on voit que cette hauteur de la colonne mercurielle ne permet nullement de 
fixer la tension de l'air; elle dépend, enellet, à la fois de cette tension et de la 
longueur et de l'écartement des index d'eau. C'est ainsi que peut s'expliquer 
cet autre fait, découvert par M. von Hœhnel, que les rameaux coupés dans l'air 
peuvent encore s'injecter de mercure lorsqu'on les coupe ensuite de nouveau 
sous le mercure, en enlevant un tronçon d'une certaine longueur, car l'air n'a 
pu y pénétrer qu'autant que l'a permis le frottement des index d'eau qui se 
sont rapprochés (Bot. Zeit., 1879, p. 227). Abandonné plus longtemps à l'air, 
un rameau semblable s'injecte d'air à mesure que l'eau des vaisseaux est enle- 
vée par les cellules environnantes. M. Pf'effer dit (loc. cit.,]). 110) : Pour rétablir 
la pression faible de l'air dans les vaisseaux d'un rameau coupé, il est indispen- 
sable de boucher l'orifice des vaisseaux, occlusion qui se fait naturellement, 
d'après M. von Hœhnel (Bot. Zeit., 1879, p. 320), par les matières gommeuses 
qui s'écoulent de la section ou qui s'y forment quand le rameau est placé dans 
l'eau. 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 245 

qui considèrent sans hésiter tous les vaisseaux comme des 
éléments morts (1), ne sauraient refuser la qualité de cellules 
vivantes, devient complètement imperméable à l'eau et à l'air, 
même sous une pression de plusieurs atmosphères, à partir 
de la deuxième année, c'est-à-dire à partir du moment où les 
vaisseaux se sont tout à fait remplis de thylles. 

Il est donc parfaitement évident pour tous, que la grande 
conductibilité du bois n'est pas une conséquence de celle des 
parois cellulaires lignifiées, mais au contraire de celle des 
vaisseaux remplis d'eau. Lorsqu'un des vaisseaux est complè- 
tement rempli d'eau, la plus faible pression suffit pour mettre 
en mouvement non les parties périphériques du liquide, mais les 
molécules centrales. Cette colonne d'eau est-elle au contraire 
interrompue par une ou plusieurs bulles d'air, on obtient un 
chapelet de Jamin qui rend la filtration plus difficile et finit 
par la supprimer tout à fait. 

Dans le Robinier, comme dans les autres espèces citées plus 
haut (Ailantus, Amorpha, Catalpa, Diospyros et Paulownia) , 
les vaisseaux du dernier anneau 'ligneux seuls renferment 
donc de l'eau et de l'air à faible pression; ce fait, comparé à 
ceux que j'ai observés et décrits pour le Saule, permet de con- 
clure que, dans ces végétaux, le transport de l'eau de la racine 
à la couronne est limité au bois le plus jeune. 

Voici maintenant quelques expériences destinées à contrôler 
les résultats obtenus. 

Les premières ont été faites au commencement du mois de 
juin 1880; elles ont porté sur un Robinier qui avait été forte- 
ment élagué au printemps de 1877 et dont les pousses étaient 
très vigoureuses; la plus forte seule, dont le diamètre mesurait 
à la base 3 centimètres, commençait à former du duramen. 
L'épaisseur du jeune bois, reconnaissable à sa coloration 
verdâtre, ne dépassait pas le diamètre d'un vaisseau, de sorte 
qu'il était à peine admissible que la totalité ou du moins qu'une 
grande partie de la sève ascendante pût se mouvoir dans cette 



(1) l'feffer, loc. cit., p. 122 



246 BŒHMo 

étroite zone de bois. Le résultat des expériences fut d'autant 
plus surprenant. 

Première expérience. — Sur une de ces pousses de Robinier 
on enlève un anneau d'écorce d'un centimètre de large, en 
ayant soin de ne pas blesser le bois, et on le remplace par de la 
glu : les feuilles sont restées en partie fraîches jusqu'au mois 
de septembre. 

Deuxième expérience. — En même temps que l'écorce, on 
enlève le jeune bois : les jeunes feuilles et l'extrémité des ra- 
meaux se fanent au bout de peu de temps. La transpiration 
étant très active, les feuilles adultes mêmes commencent à 
s'enrouler en spirale, mais elles reprennent leur forme primi- 
tive pendant la nuit; à la fin de juin, après plusieurs journées 
de soleil, toutes les feuilles des douze rameaux mis en expé- 
rience ont jauni et se sont desséchées. 

Troisième expérience. — Outre le bois en voie de formation, 
on enlève une faible épaisseur du bois de l'année précédente : 
les feuilles des rameaux de un à trois ans se sont fanées aussi 
vite que sur des rameaux semblables complètement détachés 
de l'arbre. 

Des branches d'Ailante variant entre l'épaisseur du pouce 
et celle du bras (1) se comportent exactement de la même 
manière. 

Des expériences semblables ont été faites avec des rameaux 
d'un ou de plusieurs années d'arbres ou.d'arbrisseanx dont 
les vaisseaux contiennent de la sève dans toute l'épaisseur de 
l'aubier. Dans ce cas, les feuilles sont restées fraîches jusqu'à 
l'automne, même quand il ne restait qu'une faible partie du 
bois. 

(1) Le mouvement de l'eau étant limité dans le Robinin et YAilantus à une 
faible zone de bois, il s'ensuit qu'il doit être extrêmement rapide. Un vieux 
Robinier élèté en 1877 ne parvint à développer qu'un petit nombre de pousses 
et liait par se dessécher en octobre 1880. Eu examinant la section du tronc, on 
trouva tous les vaisseaux de l'aubier obstrués par des thylles. La cause de la 
mort de cet arbre était donc l'arrêt du mouvement de la sève (Bot. Zeit.. 1879, 
p. 254). 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 247 

Grâce à ces expériences, on comprend facilement (1) que le 
Robinia et YAilantus doivent être beaucoup plus sensibles 
aux entailles pratiquées des deux côtés d'un rameau et dépas- 
sant alternativement l'axe du rameau que les végétaux dont 
tous les vaisseaux de l'aubier contiennent de la sève. Ces der- 
niers, même portant des entailles distantes seulement de 3 à 
4 centimètres, restent généralement frais comme les rameaux 
intacts, tandis que ceux du Robinier et de l'Ailante ne restent 
frais que lorsque les entailles sont distantes au moins de 20 cen- 
timètres. 

J'espère qu'en présence d'expériences aussi faciles à répéter 
on abandonnera enfin l'hypothèse absurde du mouvement de 
l'eau à l'intérieur des parois lignifiées des éléments du bois. 
Il n'est pas un seul phénomène vital dont les causes et les effets 
s'enchaînent aussi clairement que dans celui-ci. L'existence 
de la transpiration étant bien reconnue, le mouvement de l'eau 
est la conséquence nécessaire de l'action combinée de l'élasti- 
cité des parois cellulaires et de la pression atmosphérique. 

§4. 

CAUSE DE LA FAIBLE PRESSION DE L'AIR DANS LES VAISSEAUX 
DU BOIS CONDUCTEUR DE LA SÈVE. 

La théorie du mouvement de la sève que je viens de déve- 
lopper a été fixée, quant à ses traits principaux, dès 1863. 

Elle exige que l'air enfermé dans les vaisseaux ne pos- 
sède qu'une faible tension. Il résulte des essais manomé- 
triques sur des Saules élevés de boutures, que cette pression 
ne dépasse pas 12 centimètres de mercure; M. von Hœhnel 

(1) 11 est évident que des cubes de bois chargés de sève évaporent d'abord 
plus par les sections transversales que par les sections tangentielles et radiales. 
Un cube taillé dans l'aubier d'un Robinier ou d'un Ailante (ce dernier ne forme 
de duramen qu'à un âge assez avancé) privé du bois le plus jeune, commen- 
çait par évaporer moins d'eau par la section transversale que par les deux 
autres. (Voy. Pfeffer, loc. cit., p. 126; Bœhm, Ueber das Absterben der Gotter- 
baume, Wien. 1881.) 



248 BCBHM. 

l'a également prouvé d'une manière irréfutable pour l'air des 
vaisseaux. Quant aux moyens par lesquels la plante arrive à 
ramener l'air des vaisseaux à une aussi faible pression, je me 
suis exprimé ainsi qu'il suit (1) : a II me parait évident que 
l'air qui remplit les jeunes vaisseaux après la disparition du 
contenu liquide primitif doit se trouver à une très faible 
pression; » je suis revenu sur la môme question avec tous les 
détails qu'elle comporte dans les mémoires intitulés : Les 
causes de V ascension de la sève et les fonctions des vais- 
seaux. 

Le contenu liquide primitif ayant abandonné les vaisseaux, 
on conçoit en effet facilement comment naît cette faible pres- 
sion, mais il est plus difficile de comprendre comment elle se 
maintient (2). 

Ce fait, cependant bien constaté comme on voit, paraît d'au- 
tant plus énigmatique que les fibres ligneuses vivantes doivent 

(1) Landw. Versuchs-Stat., 1877, t. XX, p. 374. 

(2) Les éléments de l'hydrostatique suffisent pour déterminer la tension de 
l'air des vaisseaux, après une interruption prolongée de. la transpiration. En 
supposant que l'eau venant des racines n'a aucune résistance de frottement à 
vaincre en progressant jusqu'aux feuilles, l'air devrait toujours s'y trouver à la 
pression atmosphérique. Si l'hypothèse de l'imbibition était conforme à la 
vérité, la pression inférieure à l'atmosphère serait tout à fait impossible, car 
elle exige que les enveloppes aqueuses des molécules solides se meuvent avec 
une facilité absolue. Mais la sève n'est pas d'une nature aussi éthérée, il faut 
qu'elle puisse vaincre des résistances de frottement en passant d'une cellule 
dans une autre. 11 est donc clair que la pression négative doit non seulement 
se produire dans les cellules, mais encore qu'elle doit s'y maintenir, la trans- 
piration étant supprimée. La différence entre cette faible pression et la pres- 
sion atmosphérique est l'expression même de la résistance à la fillration. De 
là il résulte que les branches d'un grand nombre de végétaux ligneux, coupées 
et placées dans l'eau, absorbent encore ce liquide en hiver à une température 
supérieure à zéro, puisque cela n'est plus possible qu'à une résistance moindre 
que celle que les racines auraient offerte. (Landw. Vers. Stat., t. XX, p. 365 
et 369. Causes de l'ascension de la sève.) M. von Hœhnel au contraire admet 
qu'en hiver la pression négative ne dépasse pas 10 centimètres de mercure. 
(Jahrb. f. iviss. Bot., t. XII, p. 119.) Le 22 mars 1880, une branche d'Aubé- 
pine souleva le mercure à 40 centimètres et M. von lloehnel, qui assistait à cette 
expérience, put se convaincre que l'air qui apparut dans le tube manométrique 
à la place de l'eau, provient des vaisseaux et non, comme il le croyait, de 
l'écorce. (hoc. cit., p. 82 et 83.) 



CAUSE DU MOUVEMENT DE L'EAU. 249 

recevoir constamment l'oxygène nécessaire à leur respiration 
et que l'eau venant du sol y arrive saturée d'air. 

Il n'est pas douteux à priori, et les expériences directes 
l'ont démontré, que l'air dissous dans l'eau du sol pénètre avec 
celle-ci dans la plante ; de même cet air doit se dégager dans 
les cavités du bois, puisque chacune d'elles équivaut à une 
pompe aspirante. En admettant que l'air ainsi dégagé a la 
même composition que l'air atmosphérique, il doit bientôt 
perdre son oxygène qui sera remplacé par un volume égal 
d'acide carbonique; celui-ci, en raison de sa grande solubilité 
dans l'eau des cellules et les parois cellulaires imbibées d'eau, 
s'échappe par diffusion dans la sève ascendante, et est en- 
traîné par l'eau qui va s'évaporer à la surface. De cette 
manière, la force de succion des cellules s'exagère. L'in- 
fluence de ces phénomènes de diffusion , facilitée encore par des 
différences de pression, sur la tension de l'air dans les vais- 
seaux, est bien évidente (1). 

J'ai fait voir ailleurs (2) que l'air s'échappant d'un rameau 
vivant dans le vide barométrique est très pauvre en oxygène et 
qu'il en est de même de celui qui est absorbé par des plants de 
Saule hermétiquement mastiqués dans des vases remplis 
d'eau. 

Imaginons une cellule limitée par une paroi très solide et 
imbibée d'eau, remplie d'azote à la pression atmosphérique et 
contenant en même temps une matière qui absorbe l'oxygène. 
Une cellule semblable exposée à l'air devra perdre peu à peu 
tout son contenu gazeux, et cela d'autant plus vite que l'air 
extérieur est plus riche en oxygène. Plongée dans l'eau par une 
très faible partie de sa surface, elle devra se remplir d'eau, 
même quand sa hauteur dépasserait 9 mètres. Or les vais- 
seaux et les trachéides sont précisément des cellules de cette 
nature ; elles aussi absorbent l'oxygène de l'air qu'elles ren- 
ferment; l'acide carbonique dégagé à sa place s'échappe par 

(1) Ueber die Wasserbewcgung {loc. cit., p. 373). 

(2) Ueber die Zusammensclzung der in den Zellen und Gefàsscn des 
Holzes cnthaltenen ûift (Landw. Vers. Stut. t. XXI, 1878). 



"250 BCEBM. 

diffusion (î), ou s'en va avec l'eau de transpiration. Le main- 
tien de la tension est donc une nécessité physique. 

ïl est malheureusement impossible de démontrer ces choses 
sur une cellule végétale isolée. 

Ces phénomènes de diffusion sont la cause directe des obser- 
vations suivantes : 

1° L'augmentation du poids de rameaux frais de Saule placés 
dans l'eau, augmentation qui dure jusqu'à ce que les vaisseaux 
remplis d'eau soient obstrués par des thylles. 

2° Les trachées et les trachéides de jeunes boutures élevées 
sous l'eau sont complètement remplies d'eau; il en est de 
même d'un morceau de bois sec maintenu pendant longtemps 
sous l'eau et de rameaux séchés placés dans l'eau par une de 
leurs extrémités. 

L'expérience suivante me paraît être fort instructive au 
point de vue des faits qui viennent d'être exposés. 

On enfonce des boutures de Saule dans des tubes larges de 
3 centimètres, hauts de J 5 centimètres, renflés au milieu et qui 
plongent dans un vase plein d'eau; lorsque les boutures ont 
développé de bonnes racines et qu'un des bourgeons latéraux 
a donné naissance à une pousse garnie de feuilles, on s'assure 
qu'elle est demeurée imperméable à l'air sous pression ; cela 
étant, on joint hermétiquement la bouture à l'extrémité supé- 
rieure du tube à l'aide d'un tube de caoutchouc et l'on intro- 
duit de l'air ou de l'azote dans le tube de manière à le remplir 
à moitié; enfin on dispose le tube de façon à faire coïncider les 
niveaux intérieur et extérieur de l'eau : au bout de quelques 
jours, l'un ou l'autre de ces tubes s'est complètement rempli 
d'eau. 

(1) On connaît la rapidité de diffusion de l'acide carbonique dans les cellules 
de la bouve. Rappelons-nous que la sève monte surtout dans le bois le plus 
jeune, c'est-à-dire le plus avide d'oxygène. D'un autre côté l'un des buts les 
plus importants, selon moi, de la transpiration, consiste précisément à amener 
de l'oxygène au bois envoie de formation. 



RECHERCHES 

SUR 

L'ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX 

DANS LES ORGANES AÉRIENS 

Par H. A. TIMGCC'Ii. 



I. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les 
organes aériens de /'Anagallis arvensis (1) 

Si Ton étudie le développement des feuilles dans un 
bourgeon terminal, on trouve que le premier vaisseau qui se 
manifeste apparaît dans la nervure médiane. Il commence 
ordinairement dans la région moyenne de la lame, ou dans 
le tiers supérieur, beaucoup plus rarement dans le tiers infé- 
rieur. Ce vaisseau médian s'accroît ensuite par en haut et par 
en bas par . l'addition répétée de cellules vasculaires formées, 
comme d'habitude, par le tissu préparé d'avance. Cette ner- 
vure médiane de la feuille, ou plutôt ce vaisseau primordial, 
ne s'arrête point à la base de la lame ; il continue de s'allonger, 
descend dans le mérithalle placé au-dessous, où il s'insère 
vers le bas de celui-ci, au côté de l'un des quatre faisceaux 
servant d'assise aux deux feuilles précédentes ; mais cette in- 
sertion du vaisseau descendant ne paraît pas directe, car on 
trouve quelquefois qu'un court vaisseau basilaire est préparé 
pour recevoir son extrémité, ainsi que nous en verrons tout à 
l'heure d'autres exemples. 

Chaque jeune feuille n'est donc d'abord reliée, par cet 
unique vaisseau, qu'à l'un des deux faisceaux opposés à la face 
du rameau sur laquelle elle est fixée; mais un peu plus tard 
elle est rattachée à l'autre faisceau par une seconde branche 
vasculaire. Alors la feuille est terminée inférieurement par 

(l)Lu à l'Académie des sciences le 23 octobre 1876. 



252 A. TRÉCEL. 

une fourche vasculaire renversée, qui l'unit à la partie infé- 
rieure du mérithalle sous-jacënt. Cette fourche basilaire de la 
jeune feuille et celle qui est au bas de l'autre feuille de la 
môme paire constituent les quatre faisceaux d'un nouveau mé- 
rithalle, sur la partie inférieure duquel s'inséreront les four- 
ches dépendant des deux feuilles suivantes, qui seront situées 
sur les faces alternes de la tige quadrangulaire. L'accroisse- 
ment en hauteur continue de cette manière par l'addition 
successive de nouvelles paires de feuilles. 

Chaque faisceau de la base fourchue de la nervure médiane 
d'une feuille n'a d'abord qu'un seul vaisseau (ainsi que tous 
les jeunes faisceaux dont il va être question), mais le nombre 
des vaisseaux croît avec l'âge des mérithalles. 

Pendant que l'allongement de la nervure médiane de la 
feuille s'opère par en bas, le sommet de cette nervure se renfle 
en un groupe vasculaire souvent bifurqué. De chaque côté de 
ce sommet se développe un faisceau vasculaire renflé aussi en 
cet endroit, mais qui s'atténue en s'allongeant de haut en bas 
et suit le bord de la lame foliaire. Arrivé au tiers de celle-ci ou 
un peu plus loin, chaque faisceau marginal se courbe et va 
rejoindre la nervure médiane. A l'endroit où il commence à 
s'éloigner du bord, ce faisceau donne un rameau qui le con- 
tinue au voisinage de ce bord, et à son tour ce rameau va plus 
loin se relier à la nervure médiane ; mais il arrive quelquefois 
qu'une branche vasculaire née au contact de cette dernière va 
à sa rencontre. Quand ces nervures principales sont formées, 
il s'en développe d'ordre inférieur qui les unissent entre elles. 
Vers cette époque, il monte dans la lame, de chaque côté de la 
base fourchue de la nervure médiane, un faisceau qui va au- 
devant de celui qui descend le long du bord correspondant. 
Des nervures tertiaires, quaternaires, etc., se forment ensuite 
au côté externe de ce faisceau, et d'autres s'interposent entre 
ces vaisseaux marginaux et la nervure médiane, comme dans 
la partie supérieure, et complètent ainsi le réseau vasculaire 
de la feuille. Toutes ces nervures, qui n'ont au début qu'un 
seul vaisseau, ne se développent pas toujours d'une façon 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 253 

continue: le premier vaisseau est parfois comme fragmenté, 
des cellules vasculaires naissant à distance des premières for- 
mées, mais elles sont bientôt réunies à celles-ci par l'interpo- 
sition d'autres cellules vasculaires. 

Nous venons de voir comment se développent les feuilles 
d'un bourgeon terminal. Chacune de celles-ci a, dès le très 
jeune âge, un bourgeon à feuilles ou à fleur dans son aisselle. 
Les bourgeons foliés sont souvent, mais non toujours, dans 
l'aisselle des feuilles inférieures, les bourgeons à fleur dans 
celle des feuilles plus haut placées. Voyons comme se dévelop- 
pent ces deux sortes de bourgeons. 

Le bourgeon foliacé donne d'abord deux petites feuilles op- 
posées, orientées perpendiculairement à la feuille axillante. 
Le premier vaisseau de la nervure médiane naît aussi le plus 
souvent dans la région moyenne ou dans le tiers supérieur de 
la lame ; il croît par en haut et par en bas et descend dans la 
partie dite axile du bourgeon. Plus bas, dans l'aisselle même 
delà feuille axillante, il rencontre un vaisseau préparé d'avance, 
qui est inséré sur le côté correspondant de la fourche renversée 
servant de base à la feuille mère ; il s'unit avec lui, et dès lors 
on n'a plus qu'un vaisseau continu, auquel s'ajoutent d'autres 
vaisseaux à mesure que la feuille grandit. 

Le petit vaisseau basilaire, préparé d'avance, est ici très 
facile à observer. Il se voit beaucoup plus aisément que dans 
les bourgeons terminaux, où il n'est pas aussi souvent aperçu. 
Un observateur peu attentif, en voyant l'évolution basipètedu 
premier vaisseau au-dessous des feuilles, dans un bourgeon 
terminal, pourrait être tenté de revenir à la théorie des fais- 
ceaux ou des vaisseaux descendants de Du Petil-Thouars et de 
Gaudichaud ; il ne sera plus porté à le faire s'il étudie des 
bourgeons foliacés axillaires. 

Les deux feuilles de chaque paire étant toujours inégales 
dans le jeune âge, il arrive souvent que la nervure médiane 
de l'une est trouvée continue de son sommet à son insertion 
sur l'aisselle de la feuille mère, tandis que la nervure médiane 
de la feuille plus petite est trouvée interrompue : la partie su- 



254 A. TRÉCUL. 

périeure, propre à la lame, peut ne pas descendre encore à la 
base de celle-ci, bien qu'au-dessous du bourgeon existe déjà 
le vaisseau basilaire qui l'attend et servira bientôt à son 
insertion. 

Tout bourgeon foliacé axillaire s'insère donc par deux fais- 
ceaux placés dans un plan parallèle à celui de la feuille axil- 
lante; chacun de ces deux faisceaux, d'abord simple dans le 
jeune mérithalle fort court qui porte les deux premières 
feuilles, y devient double et forme une sorte de petite bouton- 
nière vasculaire, entre l'insertion du faisceau primitif et la 
nervure médiane de la jeune feuille correspondante. Le méri- 
thalle possède alors quatre faisceaux qui s'allongent avec lui, 
et sur lesquels s'appuient, près de leur base ou plus haut, les 
vaisseaux des feuilles de La deuxième paire. Le développement 
ultérieur s'effectue comme dans le bourgeon terminal. 

Quand le bourgeon axillaire doit être une fleur, le petit 
bouton cellulaire donne d'abord les rudiments des sépales ; 
ceux desétamines apparaissent ensuite; les parois de l'ovaire 
se montrent un peu plus tard entourant le placenta central 
libre qui termine l'axe. Il est certain, comme l'a dit M. Du- 
chartre, que les pétales ne se forment qu'après les étamines. 
Je suis en cela d'accord avec ce savant botaniste ; mais mon avis 
diffère du sien en ce qui concerne l'apparition des sépales de 
YAnagallis arvcnsis. Ceux-ci ne sont point précédés par un 
bourrelet circulaire, et ils se montrent successivement à la 
partie supérieure du bouton cellulaire, en sorte que la jeune 
fleur est brièvement pédonculée dès l'origine des sépales. Pen- 
dant que ces derniers se développent, l'axe s'élève un peu, 
produisant ici un faible bourrelet ou au moins une sorte de 
plate-forme un peu déprimée au milieu, au pourtour de la- 
quelle proéminent bientôt les mamelons staminaux. Çe n'est 
que plus tard qu'apparaissent les pétales, comme de légères 
saillies sur le dos des étamines rudimentaires, etc. 

Jusqu'à l'apparition du pistil, la jeune fleur ne contient pas 
de vaisseaux. Les premiers se montrent tantôt dans le récep- 
tacle, tantôt dans la base des sépales, ou plus haut dans leur 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 255 

région moyenne. Quand ils commencent dans le réceptacle, 
deux séries de quelques courtes cellules vasculaires se mani- 
festent. Ces deux séries se ramifient par en haut, tandis qu'elles 
se prolongent simples par en bas. Par en haut, l'une d'elles 
sert de base aux nervures médianes de trois des sépales, l'autre 
à celles des deux autres. Les vaisseaux des nervures médianes 
sépalaires croissent alors de bas en haut ; mais, comme je viens 
de le dire, il n'en est pas toujours ainsi. Les premiers vaisseaux 
apparaissent souvent dans les sépales à des hauteurs diverses, 
à la base de ceux-ci, dans leur région moyenne ou même un peu 
plus haut. Alors ils croissent par en haut et par en bas. Ceux de 
trois sépales se joignent dans le réceptacle, et une série de cel- 
lules vasculaires les prolonge du haut en bas du pédoncule. Les 
nervures médianes des deux autres sépales, unies aussi dans 
le réceptacle, sont de même prolongées dans le pédoncule par 
une série de cellules vasculaires. Ces deux séries ou vaisseaux, 
à accroissement basipète, arrivées au bas dupédoncule, s'unis- 
sent chacune à un vaisseau basilaire venu à sa rencon tr et 
inséré, comme sous les bourgeons foliés, sur le côté delà bran- 
che correspondante de la fourche par laquelle la feuille axil- 
lante est attachée. 

Le développement du bourgeon à fleur, aussi bien que celui 
du bourgeon à feuilles, fournit donc une objection nouvelle 
contre la théorie phytonienne, puisque les deux vaisseaux qui 
descendent, soit dans le premier mérithalle du bourgeon folié, 
soit dans le pédoncule de la fleur, sont rencontrés par deux 
vaisseaux nés dans l'aisselle de la feuille axillante. 

"Voici une autre conséquence decette structure. Les deuxfais- 
ceaux du pédoncule, toujours assez étroits, d'abord réduits à un 
seul vaisseau, ne formant pas un cercle, sont en contradiction 
avec ladéfinition donnée récemment de l'axe (Sav. etr., t.XXÎ, 
p. 7). Ils sont, en effet, symétriques par rapport à un plan, 
qui est parallèle à celui de la feuille axillante. 

Poursuivons l'étude de la fleur. Quand les vaisseaux du ré- 
ceptacle sont surmontés par les cinq nervures médianes des 
sépales, cinq courtes branches sont ensuite interposées aux 



u 256 A.THÉCUL,, 

bases de ces nervures médianes, et sont situées par conséquent 
au-dessous des intervalles des sépales. Ces courtes branches 
se bifurquent, et chaque rameau, entrant dans le côté corres- 
pondant du sépale voisin, s'y divise et en constitue les nervures 
latérales inférieures ; mais les vaisseaux de ces nervures ne se 
développent pas toujours de bas en haut dans toute leur lon- 
gueur; il arrive fréquemment que, le faisceau étant ébauché, 
le premier vaisseau s'y forme par fragments, comme les feuilles 
en ont donné des exemples et comme les pétales en fournissent 
aussi. 

C'est un peu après l'apparition de ces nervures latérales des 
sépales que se montre le vaisseau de chaque étamine. Ce vais- 
seau naît dans la région moyenne de l'organe, vers la base de 
l'anthère et le sommet du filet. Il est alors indépendant des 
vaisseaux duréceptacle, auxquels il s'unit seulement plus tard 
en allant s'insérer un peu au-dessous de la fourche qui donne 
les nervures latérales inférieures des deux sépales voisins; 
mais avant de contracter cette union, quand lui-même est encore 
libre, il donne un rameau dorsal qui monte dans le pétale 
placé derrière et en constitue la nervure médiane. Le vaisseau 
de cette nervure s'allonge ordinairement de bas en haut, plus 
rarement par fragments. Comme les sépales les plus déve- 
loppés, chaque pétale a deux sortes de nervures latérales : les 
unes sont insérées sur la nervure médiane, et leurs vaisseaux 
commencent, soit au contact de cette dernière, soit à distance; 
les autres nervures latérales, qui sont les inférieures, sont des 
branches d'un faisceau fourchu placé au-dessous de chaque 
intervalle des pétales, lequel s'insère vers le bas du faisceau 
qui forme la nervure médiane du sépale opposé. Ces nervures 
latérales se développent aussi, soit de bas en haut, soit par 
fragments. 

Les vaisseaux du pistil ne se montrent qu'après tous les pré- 
cédents. J'appelle tout particulièrement l'attention sur l'ordre 
de leur apparition, qui a une grande importance théorique. 
Ce sont les vaisseaux du placenta qui naissent les premiers ; 
les vaisseaux pariétaux ne se forment que plus tard. Par con- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 257 

séquent, les faisceaux placentaires, bien qu'ils aient leurs vais- 
seaux sur leur face externe, comme l'a dit M. Van Tieghem, 
ne peuvent cependant être regardés comme des processus, 
comme produits par des talons des prétendues feuilles carpel- 
laires; mais ce n'est pas tout, le nombre de ces faisceaux pla- 
centaires ne coïncide le plus souvent pas avec celui des parié- 
taux. Ceux-ci, ordinairement au nombre de cinq dans la 
fleur (1), opposés aux pétales, commencent dans la partie su- 
périeure de l'ovaire, quand le style surmonté du stigmate a 
déjà une certaine longueur; leurs vaisseaux s'allongent ensuite 
dans le style et dans la partie inférieure de l'ovaire . Par en haut, 
ils arrivent auprès du stigmate ; par en bas, et cela est d'une 
importance théorique capitale, ils n'atteignent jamais les vais- 
seaux du réceptacle; ils sont toujours libres par leur extrémité 
inférieure, plongée dans le parenchyme du réceptacle. Cet état 
persiste ordinairement dans le fruit. Je m'expliquerai plus 
longuement à cet égard, en traitant des Primulacées et des 
Théophrastées. 

Puisque les faisceaux pariétaux du pistil de YAnagallis 
arvensis n'ont aucune relation vasculaire directe avec les fais- 
ceaux placentaires, puisque ces derniers, je le répète, étant 
nés les premiers, ne peuvent avoir été produits par les parié- 
taux, il est évident que la théorie qui veut que le placenta des 
Primulacées et des Théophrastées soit constitué par des dé- 
pendances internes des cinq feuilles carpellaires (Annales des 
sciences naturelles, 5 e série, t. XII, p. 329 et suiv.), et que les 
ovules eux-mêmes soient des lobes transformés de ces feuilles 
carpellaires extérieures ou pariétales (p. 335), est dénuée de 
fondement. 

(1) Je n'ai jamais trouvé dix faisceaux dans la paroi du pistil, contrairement 
à ce qui a été dit, mais seulement cinq, rarement six; dans la paroi du fruit, 
il s'en interpose souvent un plus court que l'ovaire dans quelques-uns des inter- 
valles des cinq faisceaux ordinaires du pistil, ou dans tous les intervalles. 

Dans le placenta, sur vingt-cinq observations, j'ai trouvé, pour le nombre des 
faisceaux comptés au bas du pédicelle, les chiffres suivants : 6, 6, 6, 6, 6, G, 7, 
7,7, 7, 7, 8, 8, 8, 8, S, 9,9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 9, 10. Si la théorie était vraie, cinq 
ou dix devrait être le chiffre constant. 

6° série, Bot. T. XII (Cahier n° 5) '. 17 



258 a. tréciji- 

Maintenant qu'il est démontré que les placentaires et les 
ovules sontvasculairement indépendants des parois ovariennes 
dans YAnagallis arvensis, il me. reste à prouver que les parois 
elles-mêmes du pistil ou du fruit ne résultent pas de la modi- 
fication de cinq feuilles. L'espace ne me permettant pas de 
discuter plus longuement cette question, il me suffit de dire ici 
que la théorie que je réfute a été basée sur la seule structure 
du pistil de Y Anagallis arvensis et du Theophrasta macrophylla, 
et que la paroi du jeune fruit de ce dernier végétal ayant des 
faisceaux sur au moins trois ou quatre plans et une couche 
épaisse de cellules scléreuses continue dans son parenchyme vert, 
il est par là incontestablement prouvé que les parois ovariennes 
ne sont pas formées par des feuilles. 

Si, d'une part, les faisceaux placentaires ne peuvent être 
considérés comme des processus de feuilles qui n'existent pas, 
si, d'autre part, ils ne peuvent être regardés comme continuant 
l'axe proprement dit, puisqu'ils sont orientés en sens inverse 
des faisceaux des axes vrais, que sont-ils donc? Ils sont tout 
simplement des faisceaux du placenta, c'est-à-dire des parties 
constituantes du pistil ou du fruit, qui n'est qu'une forme de 
la ramification destinée à la reproduction sexuelle. 

IL — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans 
les organes aériens de quelques Primula (1). 

Bien que les Primula nommés dans ce travail aient une 
structure notablement différente de celle de YAnagallis 
arvensis, ils m'ont offert, relativement à l'apparition des pre- 
miers vaisseaux dans les organes aériens, des phénomènes 
analogues à ceux que cette plante m'a donnés. 

Feuilles. — La petite écaille par laquelle la feuille com- 
mence, laisse reconnaître la partie inférieure dilatée du pétiole 
avant l'apparition de la lame proprement dite, qui s'enroule 
de chaque côté sur la face dorsale. La lame et le pétiole sont 
donc ébauchés de très bonne heure; mais, suivant les condi- 



(1) Lu à l'Académie des sciences le 18 juin 1877. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 259 

tions de la végétation, l'une ou l'autre domine dans la jeune 
feuille; le plus souvent c'est la lame qui l'emporte, d'autres 
fois c'est le pétiole. 

Quand c'est la lame qui domine dans le jeune âge, le pre- 
mier vaisseau apparaît dans la nervure médiane vers la région 
moyenne de la lame. Pour les Primula elatior, officinalis et 
grandi flora, le sommet de ce vaisseau s'arrête souvent vers 
mra ,40 à mm ,45 du haut de la feuille. Dans une feuille de 
2 mm ,75 du P.japonica, il s'arrêtait à l mm ,10 du sommet de la 
lame, et dans une autre à mm ,80, tandis que par en bas il ar- 
rivait déjà près de la base delà lame. Dans le Primula sinensis, 
il s'arrête par en haut à son début vers le bas du lobe terminal 
de la lame. 

Suivant la vigueur de l'accroissement, le premier vaisseau 
apparaît à l'intérieur de feuilles de hauteurs différentes. ïlpeut 
se montrer déjà dans des feuilles hautes de l mm ,60, ordinaire- 
ment dans des feuilles de 2 à 3 millimètres, parfois plus tard 
(P. elatior, officinalis). Il s'allonge ensuite par en haut et sur- 
tout par en bas. Par en bas, il gagne d'abord la base de la 
lame, descend dans le pétiole et ensuite dans la partie axile du 
bourgeon. Pendant cet allongement, d'autres vaisseaux s'ajou- 
tent à côté de lui dans les parties les plus âgées. 

L'élongation du premier vaisseau s'accomplit ainsi dans les 
bourgeons vigoureux ; c'est là le cas le plus fréquent. Cependant 
il n'en est pas toujours ainsi, parce que tous les bourgeons 
n'ont pas la même activité. On remarque au printemps, sur les 
rameaux des Primula elatior, officinalis, etc., que les bour- 
geons situés dans l'aisselle des feuilles les plus élevées sur l'axe 
sont les plus actifs. Les autres sont de moins en moins avancés 
dans leur développement selon qu'ils sont placés plus bas sur 
l'axe. Il arrive même souvent que les feuilles inférieures d'un 
rameau n'ont pas de bourgeon dans leur aisselle. 

Dans les Primula elatior, officinalis, grandifiora, etc., 
chaque bourgeon est inséré sur la partie inférieure de la feuille 
axillante, qui elle-même est fixée à l'axe qui la porte, par un 
aisceau vasculaire en gouttière d'abord ouverte à la l'ace supé- 



260 A..TRÉCCL. 

rieure. Dans le tout jeune âge, le bourgeon n'est lié à la feuille 
que par du tissu cellulaire; un peu plus tard, les deux pre- 
mières feuilles du bourgeon (qui sont insérées l'une à gauche, 
l'autre à droite, par rapport à la feuille axillante) envoient de 
haut en bas leur premier vaisseau vers le côté correspondant 
de la gouttière vasculaire de cette feuille, si le bourgeon est 
très actif. Mais, quand les bourgeons sont à peu près station- 
nants, ou ont peu d'activité, la partie inférieure axile végète 
plus que la supérieure foliée. 

Alors, de chaque côté de la gouttière du faisceau axillant, 
partent des vaisseaux qui montent dans l'axe du bourgeon, et 
se dirigent vers le bas de la jeune feuille correspondante. Si 
celle-ci est assez active, elle envoie son vaisseau primordial vers 
ceux qui montent, et la rencontre se fait plus ou moins haut 
mais, si la jeune feuille est stationnaire, il arrive que le vais- 
seau le plus avancé de ceux qui montent de la feuille mère 
atteint le bas de la jeune feuille avant que celle-ci ait commencé 
lè développement de son premier vaisseau; celui qui monte 
pénètre alors dans la feuille et l'accroissement apparaît comme 
basifuge, c'est-à-dire s'effectuant de bas en haut. Mais dans ce 
cas-là même, si cette feuille entre en végétation, l'accroisse- 
ment basipète prend le dessus et se manifeste dans l'évolution 
des nervures latérales pinnées. 

La nervure ou les nervures latérales les plus élevées de 
chaque côté ne sont pas les premières pourvues de vaisseaux. 
Cela était prévu, puisque le premier vaisseau de la nervure 
médiane ne débute pas tout à fait au sommet. Chez les Primula 
elatior, officinalis et grandifl-ora, c'est dans la deuxième ou la 
troisième nervure latérale, quelquefois dans la quatrième, à 
partir d'en haut, que commencent les vaisseaux, dans des 
feuilles d'environ 5 millimètres de hauteur. Les plus petites 
nervures placées au-dessus n'obtiennent de vaisseaux qu'en- 
suite. Les vaisseaux se montrent après cela successivement 
dans les nervures pinnées situées de plus en plus bas. 

Le premier vaisseau de chacune de ces nervures commence 
très souvent, surtout chez celles qui ne sont pas les plus éle- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 261 

vées, loin de la nervure médiane, avec les vaisseaux de laquelle 
il se met plus tard en communication (Primula elalior, offwi- 
nalis) . Le réseau vasculaire de la lame se complète ensuite 
graduellement. Des trois faisceaux que le pétiole possède ordi- 
nairement à sa base, le médian seul s'insère sur l'axe; les deux 
latéraux ne sont que des rameaux du médian, et c'est immé- 
diatement au-dessous de leur insertion sur lui qu'est ou sera 
fixé le bourgeon axillaire. Lorsque les vaisseaux de ce bourgeon 
commencent k se montrer là, de chaque côté de son insertion, 
la gouttière vasculaire de la feuille axillante reste ouverte 
encore pendant quelque temps, mais peu à peu elle se ferme 
à sa face supérieure, à mesure que le bourgeon avance en 
âge. 

Hampe. — Après qu'un bourgeon a donné un certain 
nombre de feuilles, il produit une inflorescence terminale. 
Dans les Primula elatioret officinalis, l'inflorescence est portée 
par une hampe assez longue, couronnée par plusieurs fleurs 
agglomérées, situées chacune dans l'aisselle d'une bractée. Les 
plus externes sont les plus âgées. Leurs bractées naissent quand 
le pédoncule commun est si court qu'il paraît nul, de sorte 
que les premières bractées sont aussi rapprochées que possible 
des feuilles normales supérieures. A mesure que les fleurs 
plus centrales apparaissent, le pédoncule commun s'élève. 
Quand il a deO mm /12 à mm ,15 ou mm ,20 de hauteur, il apparaît 
au-dessous de chaque fleur, d'abord sous la plus âgée, puis 
sous la deuxième, etc., un court vaisseau arqué dont la pointe 
supérieure est dirigée vers la bractée correspondante. L'extré- 
mité inférieure de ce vaisseau est libre aussi , car il n'existe pas 
de vaisseaux au-dessous dans son voisinage immédiat. Ces 
premiers vaisseaux, tous libres d'abord, s'allongent par en bas 
et rejoignent ceux qui les ont précédés. Pendant qu'ils com- 
mencent à s'étendre par en bas, naissent les premiers vaisseaux 
de la fleur superposée à chacun d'eux. Vers la partie supé- 
rieure du vaisseau arqué, dont la pointe proémine vers la 
bractée, se forme un petit groupe de cellules vasculaires 
courtes, dirigé vers le bas de la fleur. En môme temps on peut 



262 A. TRÉCCL. 

voir très souvent, au sommet du pédicelle de la jeune fleur, 
d'abord un ou deux vaisseaux inégaux, commençants aussi. 
Ces vaisseaux d'en haut et d'en bas ne tardent pas à se joindre, 
et bientôt il y a, dans chaque pédoncule particulier, cinq 
vaisseaux longitudinaux nés successivement et rapprochés à la 
base du pédoncule. Tout s'accomplit à peu près de même 
dans le Primula grandi ft-ora, seulement la hampe ne s'allonge 
ordinairement pas. Le P. sinensis, dont l'inflorescence est plus 
complexe, présente des phénomènes analogues. 

Bractée. ■ — Pendant cette évolution des vaisseaux du pé- 
doncule, il naît dans la partie supérieure de la bractée axillante 
de chaque fleur un vaisseau qui s'accroît de haut en bas et se 
réunit à la pointe du vaisseau arqué placé au-dessous, qui lui- 
même va au-devant de celui qui descend. Comme nous l'avons 
vu dans la feuille et comme nous le verrons dans les sépales, 
le vaisseau basilaire prend quelquefois l'avance et monte 
dans la bractée avant que le vaisseau supérieur de celle-ci soit 
apparu. 

A cet âge de la bractée et de la fleur, il y a dans le pédoncule 
de celle-ci cinq fascicules vasculaires (il y en a plus tard da- 
vantage) qui aboutissent au réceptacle, où ils se terminent 
ordinairement par un renflement atténué en pointe. Chaque 
pointe est dirigée vers la base d'un sépale, rarement vers celle 
d'une étamine. Cinq rameaux courts s'interposent ensuite; 
il y a alors un vaisseau opposé à chaque sépale et à chaque 
étamine. 

Calice. — Ici apparaît un fait singulier, c'est que, des di- 
verses parties de la fleur, ce ne sont pas toujours les sépales 
qui, les premiers, sont pourvus de vaisseaux : ce sont quelque- 
fois les étamines. Dans le Primula denticulata, j'ai vu constam- 
ment, dans deux inflorescences en état convenable, les vaisseaux 
des étamines naître avant ceux des sépales. Le même ordre de 
développement m'a aussi été présenté par des fleurs de P. ela- 
tior; mais, chez cette dernière plante, cet ordre n'est pas 
constant; il y a quelquefois simultanéité; peut-être y a-t-il 
parfois préséance des sépales ; je ne l'ai pas noté. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 263 

Dans le Primula denticuhla, j'ai toujours vu le vaisseau de 
la nervure médiane des sépales se développer de haut en bas. 
Cela est fréquent aussi chez le P. elatior, etc. Ce vaisseau 
commence à des hauteurs variables et descend ensuite vers 
celui qui monte du réceptacle. Je les ai vus se rencontrer dans 
cette plante vers le haut du tube du calice; mais, comme je 
l'ai dit ci-dessus, il arrive assez souvent que celui qui monte, 
ayant l'avance, paraît exister seul et se prolonger jusqu'en 
haut. 

Quand le faisceau vasculaire médian du sépale est ébauché 
et renflé au sommet, les vaisseaux apparaissent dans les ner- 
vures latérales. Ce sont les nervures le plus haut placées qui, 
les premières, acquièrent des vaisseaux, et ceux-ci commen- 
cent ordinairement loin de la nervure médiane, en haut de 
chaque nervure dans le Primula denliculata, un peu au-dessous 
du sommet dans les P. elatior, grandiflora, etc., plus rarement 
au contact de la nervure médiane. Les nervures latérales 
inférieures sont les dernières pourvues de vaisseaux. 

É famines. — Dans toutes les espèces citées ici, l'étamine 
précède le pétale qui lui est opposé, ce qui est conforme en 
cela à l'avis de M. Duchartre. Dans les P. denliculata et offici- 
nalis, j'ai vu le premier vaisseau staminal commencer loin des 
vaisseaux du réceptacle, à l'un ou à deux desquels il s'unit 
plus tard. Dans le P. elatior, j'ai vu ce premier vaisseau naître 
dans le connectif, monter dans celui-ci et descendre vers ceux 
du réceptacle. Il en était de même dans le P. grandiflora (une 
variété rose). Dans le P. sinensis, le développement du premi?.; 
vaisseau staminal s'est montré à peu près simultané dans toute 
sa longueur, en sorte que je n'ai pu constater avec précision 
si réellement la partie supérieure y est plus âgée que l'infé- 
rieure. J'ai cependant souvent remarqué que les cellules vas- 
culaires supérieures étaient obscures, quand les inférieures 
étaient encore translucides, ce qui semble attester que ces 
dernières sont les plus jeunes. 

Corolle. — La corolle n'apparaissant qu'après le cycle des 
étamines, il n'est pas étonnant que le premier vaisseau de la 



°264 A. TRÉCUL. 

nervure médiane pétaline naisse après celui de cette étamine 
ets'insère sur lui. Dans les Primula officinalis, rlatior, sinensis, 
le premier vaisseau de la nervure pétaline commence au 
contact de celui de l'étaminé, et s'avance ensuite assez ré- 
gulièrement de bas en haut; quelquefois néanmoins ce déve- 
loppement se fait par fragments, des cellules vasculaires 
naissant à distance de celles qui les ont précédées et s'unissant 
ensuite à elles par la formation de cellules interposées. 

Le Primula denticulala paraît faire exception à ce mode 
d'évolution. Le premier vaisseau de la nervure médiane de 
chaque pétale, dans les exemples que j'ai eus sous les yeux, 
naissait loin du faisceau staminal opposé; il débutait vers le 
haut du tube de la corolle, se prolongeait ensuite par en haut 
dans le pétale et par en bas allait s'unir au faisceau staminal. 

Dans les pétales, ce ne sont pas toujours les vaisseaux des 
nervures latérales insérées le plus haut qui se développent les 
premiers, mais ceux des nervures principales parmi les supé- 
rieures. Ces vaisseaux commencent à distance ou au contact 
delà nervure médiane (P. officinalis, elatior, sinensis). C'est 
dans les nervures latérales inférieures et à l'extrémité supé- 
rieure de toutes ces nervures latérales, que les vaisseaux sont 
formés en dernier lieu. 

Les faisceaux fourchus qui, situés sous les intervalles des 
pétales contigus, alternent dans le tube corollin avec les ner- 
vures médianes, et dont les deux branches sont étendues dans 
la partie latérale inférieure des pétales adjacents, où ces bran- 
ches se relient avec les autres nervures latérales, produisent 
leur premier vaisseau ordinairement près du sommet de la tige 
de la fourche. Les cellules vasculaires s'avancent ensuite dans 
les deux branches principales, puis dans leurs rameaux, qui 
sont tous tournés vers le bord du pétale considéré. Pendant 
que ces vaisseaux des branches de la fourche se développent, 
le vaisseau de sa tige s'allonge par en bas et va s'insérer 
sur la partie inférieure de la nervure médiane du sépale 
opposé (Primula elqtiôr, officinaiis, grandiflora). Dans ces 
plantes, on trouve rarement les vaisseaux des branches de la 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 265 

fourche commencés avant celui de la tige de celle-ci. Au 
contraire, dans le P. denticulata, ce sont les vaisseaux des 
branches de la fourche qui naissent d'abord, celui de la tige 
n'apparaît que plus tard. Les vaisseaux de cette fourche com- 
mencent à peu près en même temps que ceux des nervures 
latérales principales. 

Placenta. — Comme dans YÂnagallis arvensis et le Theo- 
phrasia macrophylla îlort. (Clavija grandis Dcne), les vais- 
seaux du placenta se développent toujours avant ceux de la 
paroi ovarienne et du style. Ces vaisseaux placentaires com- 
mencent dans le corps même du placenta, plus haut que le 
sommet du pédicelle chez les Primula officinalis et grandi- 
flora, ou un peu plus bas, vers la jonction du pédicelle et du 
corps placentaire, dans les P. elatior etsinensis ; ils descendent 
ensuite vers ceux du réceptacle, où un petit cône ou moignon 
vasculaire, composé de courtes cellules, les précède souvent et 
sert à leur insertion. 

Ovaire et style. — Dans le Primula sinensis, les premiers 
vaisseaux se sont toujours montrés dans la moitié supérieure 
de la paroi ovarienne ; ceux du style apparaissent ensuite. Ces 
vaisseaux s'étendent seulement plus tard dans la partie infé- 
rieure de l'ovaire et gagnent ceux du réceptacle. Ce qui est 
constant dans le P. sinensis ne l'est pas dans le P. dentkulata, 
où j'ai vu les premiers vaisseaux naître tantôt dans la partie 
supérieure de l'ovaire, tantôt dans le style. 

Dans les Primula officinalis, elatior et grandiflora, quel- 
ques pistils m'ont aussi montré les vaisseaux commençant 
à la fois au sommet du style et à la partie supérieure de 
l'ovaire ; mais, chez ces plantes, les vaisseaux commencent 
ordinairement au sommet du style ou plutôt dans la base du 
stigmate. Là chaque faisceau vasculaire (il y en a de sept à 
neuf) se renfle en massue ou en cône renversé ; les vaisseaux 
descendent ensuite dans le style, puis dans la paroi de l'ovaire; 
ils vont enfin s'insérer sur ceux du réceptacle par de courtes 
cellules vasculaires, comme il vient d'être dit. 

Outre ces faisceaux principaux de la paroi ovarienne, dont 



266 A. TRÉCVL. 

le nombre est variable et qui s'étendent du style au réceptacle, 
on en observe quelquefois, dans l'ovaire, de plus courts, qui 
leur sont interposés, et qui sont tout à fait libres par leurs 
deux extrémités [P. japouica, etc., voy. aussi Y ovaire (non le 
fruit) des Cyclamen grœcum et africanum]. 

Le moment n'est pas encore venu de développer mes 
conclusions; je ne les donnerai que plus tard, après avoir 
décrit d'autres types de l'apparition des premiers vaisseaux 
dans les organes aériens. Je ferai remarquer seulement que, 
d'une part, les vaisseaux de la nervure médiane des feuilles 
paraissant les premiers, et ceux des nervures latérales infé- 
rieures après ceux des supérieures, que, d'autre part, les 
vaisseaux des placentas naissant avant ceux de la paroi ova- 
rienne, il est impossible d'admettre que le pistil soit formé par 
des feuilles, dont le placenta serait une émanation. 

III. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans 
les bourgeons de Lysimachia et de Ruta. 1 

Lysïmachia. — Dans les deux paragraphes précédents, 
j'ai dit : 1° que les feuilles de YAnagallis arvensis et celles des 
bourgeons les plus actifs des Primula cités m'ont fait voir que 
le premier vaisseau de la nervure médiane naît dans la lame ; 
que, s'allongeant ensuite par en haut et par en bas, il descend 
dans le pétiole, puis dans l'axe du bourgeon; °2° que, dans des 
bourgeons moins vigoureux des Primula, on trouve à la fois 
un vaisseau qui descend de la feuille et d'autres vaisseaux qui 
montent de l'insertion du bourgeon; 3° que, dans les bour- 
geons les moins actifs, où c'est surtout la base qui végète, les 
vaisseaux naissent d'abord au lieu d'insertion du bourgeon, 
montent dans l'axe de celui-ci et entrent ensuite dans les 
feuilles. 

Des Lysimachia m'ont offert des faits non pas identiques, 
mais analogues. 



(i) Lu à l'Académie des sciences le l 8r octobre 1877. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 267 

Dans certains bourgeons axillaires du Lysimachia (Steiro- 
nema) ciliata, le premier vaisseau des deux premières feuilles, 
hautes d'environ 1 millimètre, et insérées l'une à droite, l'autre 
à gauche, dans l'aisselle de la feuille axillante, commençait 
dans la moitié inférieure de la nervure médiane. Les plus 
courts de ces vaisseaux étaient situés un peu au-dessous du 
milieu de la hauteur de la feuille; d'autres, plus longs, occu- 
paient presque toute la hauteur de cette moitié inférieure, 
dans d'autres feuilles, bien entendu ; mais ils n'arrivaient pas 
dans l'axe du bourgeon. 

Dans des bourgeons moins vigoureux, hauts de mra ,80 à 
4 mm , 05, il y avait aussi un vaisseau, libre par ses deux bouts, 
dans la moitié inférieure de la feuille ; mais, en outre, il exis- 
tait, près de chaque côté de la gouttière vasculaire de la feuille 
axillante, un vaisseau basilaire qui, dans quelques cas, n'attei- 
gnait pas encore l'axe libre du bourgeon, et qui, dans d'autres 
cas, montait dans cet axe libre, mais n'arrivait pas encore dans 
la feuille. Quelquefois le vaisseau basilaire existait seul, celui 
de l'intérieur de la feuille n'étant pas encore né. Enfin, dans 
d'autres bourgeons plus avancés, le vaisseau basilaire avait 
rejoint le vaisseau né dans la feuille même, et les deux n'en 
faisaient plus qu'un pouvant s'élever jusqu'au haut de la ner- 
vure médiane. 

Dans le Lysimachia nummularia je n'ai trouvé que dans 
bien peu de bourgeons le premier vaisseau commençant dans 
la feuille. Une telle feuille n'avait que 0"' m ,30 de hauteur. Dans 
la très grande majorité des cas, le premier vaisseau de cha- 
cune des deux premières feuilles des bourgeons axillaires naît 
dans l'aisselle même de la feuille axillante. Il y a donc là, de 
chaque côté, au-dessous du bourgeon, un petit vaisseau qui 
s'élève peu à peu, monte dans l'axe, puis dans la jeune feuille 
placée au-dessus. Quelquefois on trouve un état intermédiaire 
entre les deux cas précédents, c'est-à-dire que, pendant qu'un 
vaisseau monte de l'aisselle de la feuille axillante dans l'axe du 
bourgeon, une série de cellules vasculaires naît isolée dans la 
lame et se réunit ensuite au vaisseau qui monte. 



268 A. TRÉClIL. 

Dans les bourgeons axillaires du Lysimachia vulgaris, le lieu 
de naissance du premier vaisseau est très souvent notablement 
différent. Au lieu de commencer dans la feuille, ou très bas, 
tout près du faisceau de la feuille axillante (ce qui arrive quel- 
quefois, néanmoins, dans des bourgeons moins actifs), il 
débute plus haut, à la base de l'axe libre du bourgeon, de sorte 
que ce premier vaisseau a l'une de ses extrémités dans l'axe 
libre et l'autre dans le tissu d'insertion, c'est-à-dire dans la 
partie adhérente de ce bourgeon. Ce vaisseau, croissant 
ensuite par en bas et par en haut, descend à côté du faisceau 
axillant et monte dans la feuille superposée. 

Les deux premières feuilles du bourgeon étant situées de 
chaque côté de la feuille axillante, les deux feuilles de la 
deuxième paire sont placées dans le plan perpendiculaire à 
celui des deux précédentes. Leur premier vaisseau naît aussi 
près de la limite de la partie libre et de la partie adhérente de 
l'axe, mais il est plongé davantage dans cette dernière ; il des- 
cend obliquement vers l'un des côtés du faisceau axillant, et 
monte après dans la feuille placée au-dessus de lui. 

Les rameaux un peu trop avancés du Bernardina salici- 
folia (L. ephemerum), que j'ai eus à ma disposition, ne m'ont 
pas permis de voir naître le premier vaisseau des deux pre- 
mières feuilles de chaque bourgeon ; mais j'ai constaté bon 
nombre de fois que le premier vaisseau des feuilles de la 
deuxième paire naît libre par ses deux bouts, exactement à la 
limite de la partie libre et de la partie adhérente de l'axe du 
bourgeon. Ce vaisseau descend ensuite vers l'un des côtés du 
faisceau axillant, tout en s'élevant dans la feuille à laquelle il 
est destiné. Cette nervure médiane s'insère donc d'abord d'un 
seul côté de l'aisselle, mais un peu plus tard une autre bran- 
che vasculaire se forme de l'autre côté, et donne lieu à une 
fourche renversée, mais plus courte que celle que j'ai signalée 
dans YAnagallis ; une telle fourche renversée, bien plus 
allongée et plus étroite, existe aussi dans le Lysimachia nnm- 
mularia. Il est probable qu'il en est de même dans le Lysima- 
chia mdgaris* mais le défaut de matériaux convenables ne m'a 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 269 

pas permis de m'en assurer. Cette fourche est plus tard mas- 
quée par des vaisseaux qui la couvrent. 

L'insertion des feuilles est autre dans le Lysimachia (Steiro- 
nema) ciliata. Chaque feuille est fixée sur la tige par trois fais- 
ceaux : le médian correspond à un angle aigu du losange que 
présente là la section transversale de la tige ; chaque faisceau 
latéral est uni par sa base au latéral correspondant de la 
feuille opposée, et leur faisceau basilaire commun correspond 
à un angle obtus du losange. J'ai vu le premier faisceau de la 
nervure médiane commençant dans la moitié inférieure de la 
feuille et se prolongeant seulement un peu dans l'axe. Plus 
tard il se trouve uni au faisceau sous-jacent, et il atteint par 
en haut le sommet de la feuille. Ce n'est que dans des feuilles 
un peu plus âgées que l'on trouve les vaisseaux latéraux basi- 
laires ; ils montent de leur point d'insertion dans les côtés de 
la feuille et vont se relier aux nervures pinnées inférieures, 
quand elles se sont développées. 

Les nervures pinnées principales apparaissent plus ou moins 
régulièrement du haut en bas de la feuille dans les Lysimachià 
nommés. C'est surtout dans le Bernardina salicifolia, où ces 
nervures sont beaucoup plus nombreuses, qu'elles naissent du 
sommet à la base avec plus de régularité. Le développement 
des nervures supérieures présente qnelque différence chez les 
espèces citées ; toutefois ces différences mêmes peuvent se ren- 
contrer dans les feuilles de la même espèce. Voici ce qui a 
lieu. 

Toujours la nervure médiane se renfle au sommet. De ce 
renflement naît d'ordinaire de chaque côté, chez les Lysima- 
chia vulgaris et nummidaria, un faisceau qui descend plus ou 
moins loin le long du bord correspondant de la lame, après 
quoi il s'incline vers la nervure médiane, qu'il rejoint directe- 
ment ou par l'intermédiaire d'un rameau qui vient au-devant 
de lui, tandis qu'une branche vasculaire continue de suivre le 
bord de la feuille ; mais bientôt ce développement descendant 
s'arrête et les nervures marginales ne sont plus constituées 
que par les extrémités des nervures pinnées qui, se courbant 



270 A. TRÉCUIi. 

près de leur extrémité supérieure, vont s'ajouter à la nervure 
marginale, ainsi successivement prolongée de haut en bas. 

Dans les Bernardina salicifolia, Lysimachia (Steironema) 
ciliata et même parfois dans le L. nummularia, un nombre 
variable de nervures pinnées se développent avant que la ner- 
vure marginale ait commencé à la partie supérieure de la 
feuille ; alors cette nervure marginale peut être formée tout 
entière par l'addition des nervures inférieures aux supérieures, 
comme il vient d'être dit. 

Après que les nervures principales sont nées, il en apparaît 
de plus grêles entre elles, et celles-ci complètent le réseau vas- 
culaire qui s'accroît même encore en dehors de la nervure 
marginale que je viens de mentionner. 

Ruta. — J'ai dit, en 1853, dans mon Mémoire sur la forma- 
lion des feuilles, que celle du Ruta graveolens appartient au 
type basifuge, c'est-à-dire dont les lobes ou folioles apparais- 
sent de bas en haut, tandis que la feuille du Melianthus major 
appartient au type basipète. Si l'on s'en rapportait à l'aspect 
des [feuilles externes des bourgeons stationnaires du Melian- 
thus, on pourrait croire que cette plante se range aussi dans le 
type basifuge ; on peut y trouver, en effet, les folioles infé- 
rieures plus grandes que les supérieures. C'est que, ainsi que 
je l'ai fait observer déjà, dans les bourgeons qui ne s'allongent 
pas, la végétation est plus active en bas ; cependant, si l'on 
étudie les feuilles internes des mêmes bourgeons, on trouve 
que les plus jeunes ont les lobes supérieurs les plus développés. 
Pour juger la question, il faut avoir recours à des bourgeons 
très actifs. J'ai fait plusieurs fois la vérification. Je l'ai encore 
renouvelée cette année, au printemps et au mois de septembre, 
sur des pousses vigoureuses. Aucun doute ne peut subsister : 
ce sont bien les folioles ou lobes supérieurs qui naissent 
d'abord. 

Cela dit, je reviens à mon sujet, le développement des vais- 
seaux dans les feuilles du Ruta. Je signale le Ruta divaricata 
de préférence au Ruta graveolens, parce que, dans la plante que 
j'ai eue à ma disposition, les bourgeons étaient plus vigoureux 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 271 

et plus faciles à étudier. Des trois faisceaux que reçoit la feuille, 
c'est le médian qui apparaît le premier. Il commence dans 
l'axe, à quelque distance au-dessous de la feuille. Voici des 
exemples. Sous la quatrième feuille d'un bourgeon axillaire, 
haute de mm ,30 et ne présentant de chaque côté que deux 
lobes, il y avait dans l'axe un vaisseau libre par ses deux bouts ; 
il n'entrait pas encore dans la feuille, près de la base de 
laquelle il arrivait cependant, mais il descendait déjà à mm ,95 
au-dessous, à côté du faisceau médian de la feuille axillante. 
Sous la troisième feuille du même bourgeon, haute de mm ,35, 
le premier vaisseau montait déjà dans le pétiole et descendait 
dans l'axe à 1""",20 au-dessous de la base de cette feuille. Sous 
une autre feuille d'un autre bourgeon, haute de m,u ,45, le 
premier vaisseau, qui n'arrivait pas dans cette feuille, descen- 
dait dans l'axe à 1""",25 au-dessous de celle-ci. Le premier 
vaisseau d'une autre feuille, haute de ram ,55, montait en elle 
jusqu'au niveau du lobe inférieur, et descendait dans l'axe 
jusqu'à 2 mm ,35. J'ai vu un vaisseau primordial destiné à la 
nervure médiane d'une feuille haute de 0" im ,50, et qui, sans 
arriver encore à la base de cette feuille, descendait à 3 mm ,30 
au-dessous de celle-ci, et là il était uni par sa base à un fais- 
ceau voisin. 

Ces premiers vaisseaux ou jeunes fasciculesvasculaires, s'ils 
appartiennent à la première ou à la deuxième feuille d'un 
bourgeon axillaire, descendent entre le faisceau médian de 
la feuille axillante et le faisceau d'une feuille de môme ordre 
que celle-ci et placée plus haut. Si, au contraire, le premier 
vaisseau examiné n'est pas celui de la première ou de la 
deuxième feuille d'un bourgeon, il descend entre le faisceau 
médian de la feuille axillante et le faisceau de la jeune feuille 
qui l'a précédé du même côté de ce faisceau médian axiilant. 

Ces premiers vaisseaux, en avançant en âge, se doublent 
d'autres vaisseaux, d'abord dans leur partie la plus vieille. En 
s'allongeant par en bas, ils finissent par s'unir à un des fais- 
ceaux voisins, mais à des distances très variables. On en trouve 
qui le font à l rain ,50, à 3""",30, à 10 ram ,00 et beaucoup plus 



272 A. TSÊÉCUL. 

bas. Ces vaisseaux descendants se développent quelquefois par 
fragments distants les uns des autres. Au-dessous d'un tel 
vaisseau descendant, on en trouve parfois un autre inséré par 
sa base sur un faisceau adjacent; il semble venir au-devantde 
celui qui descend ; il est dans sa direction, et n'en est quelque- 
fois séparé que par une courte distance. J'en ai rencontré 
qu'un intervalle deO mm ,40 seulement séparait; d'autres étaient 
éloignés de quelques millimètres (de 4""", 4 5 dans un cas). Ils 
étaient évidemment destinés à se joindre plus tard. 

Quand ce premier vaisseau de la nervure médiane a acquis 
une certaine longueur, le premier vaisseau d'un faisceau laté- 
ral naît à petite distance de chaque côté. 11 commence de 
même dans l'axe et s'allonge aussi par en haut et par en bas. Il 
y en a qui ont déjà mm ,90 et 1""%25 de longueur et qui ne 
pénètrent pas encore dans la base de la feuille à laquelle ils 
doivent appartenir. En grandissant, ce vaisseau ou jeune fais- 
ceau latéral monte dans le pétiole, et entre d'ordinaire dans le 
lobe inférieur du côté correspondant. On le trouve souvent 
relié au médian par un rameau oblique à l'intérieur du pétiole. 
Quelquefois ce vaisseau latéral n'arrive pas jusqu'au lobe infé- 
rieur de la feuille, il se termine en s'unissant au médian; alors 
c'est un rameau de celui-ci qui entre dans le lobe inférieur. 
C'est aussi le faisceau médian du pétiole qui envoie des 
rameaux aux lobes supérieurs pour en constituer les nervures 
médianes ; mais assez fréquemment un vaisseau simple d'abord, 
ensuite fourchu au sommet, se forme près du haut du lobe et 
descend vers le rameau qui monte de la nervure médiane du 
pétiole, et s'unit à lui. 

Je ne puis décrire en détail le système vasculaire de cette 
feuille ; je dirai seulement qu'en avançant en âge les faisceaux 
latéraux du pétiole sont pourvus de rameaux qui se répartis- 
sent autour d'un centre médullaire, mais de façon que ceux du 
milieu de la face antérieure sont les plus grêles. Un état ana- 
logue est produit à un degré moindre dans les pétioles secon- 
daires les plus forts. Dans les plus faibles, il n'y a qu'un arc de 
trois faisceaux. 



ORDRE DAPPARJTION DES PREMIERS VAISSEAUX. 273 

Bien que les divisions de la feuille apparaissent de bas en 
haut sur les côtés du rachis, les nervures pinnées des lames et 
celles qui leur sontinterposées naissent de haut en bas de cha- 
cune d'elles, de sorte que tout le réseau vasculaire se développe 
ainsi successivement du sommet à la base. Il est déjà très 
compliqué dans la partie supérieure, quand il n'est pas encore 
ébauché dans la région inférieure. 

Les faits qui précèdent confirment ce que j'ai dit en 1847, 
en traitant de Yorigine des bourgeons adventifs. N'est-il pas 
évident que les vaisseaux basilaires qui naissent dans l'aisselle 
de la feuille axillanle, ou dans la partie adhérente de l'axe du 
bourgeon, sont de l'ordre de ceux qui se dévelopent sur la bou- 
ture, dans le tissu basilaire ou d'insertion des jeunes bour- 
geons aventifs? J'ai montré, contrairement à la théorie phyto- 
nienne, c'est-à-dire celle de l'individualité des feuilles, que ce 
sont ces vaisseaux, dits par l'auteur radiculaires , qui naissent 
les premiers dans les boutures citées, et que ces vaisseaux, en 
se modifiant, se prolongent ensuite dans les feuilles. Plus tard 
je fis voir comment, sur place, par des cellules multipliées 
horizontalement, les vaisseaux du corps ligneux s'allongent de 
haut en bas, sous l'influence du suc nutritif descendant. J'ad- 
mettais donc, dès cette époque, que des vaisseaux s'allongent 
par en haut et par en bas. J'indiquai môme des circonstances 
où des vaisseaux semblent monter et aller au-devant de ceux 
qui descendent. 

On verra que tous les faits qui précèdent et ceux que je 
décrirai plus loin sont en harmonie avec ce que j'ai dit 
de la formation des vaisseaux, dans l'exposition de mes 
expériences sur l'accroissement en diamètre des végétaux 
dicotylédones. 



6° série. Bot. T. XII (Cahier n» 5) 2 



18 



274 



A. TRÉCUL. 



IV. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans 
les bourgeons de quelques Légumineuses (1). 

Quelques Légumineuses m'ont donné des résultats non moins 
intéressants que ceux que j'ai déjà décrits. Les unes appartien- 
nent au type de formation basipète des feuilles : ce sont des 
Lupinus; les autres au type basifuge : ce sont Y Astragalus 
vimineus et le Galega officinalis. Ces plantes ont les feuilles 
attachées à la tige par trois faisceaux, et de ceux-ci c'est d'or- 
dinaire le médian qui apparaît d'abord ; les deux latéraux ne 
se montrent qu'ensuite. 

Lupinus. — Chez les diverses espèces étudiées, le premier 
vaisseau ne commence pas au même endroit : 1° dans les unes, 
je l'ai trouvé débutant dans la partie libre de l'axe ou dans la 
partie adhérente du bourgeon axillaire, plus ou moins loin de 
la base de la feuille à laquelle il doit appartenir (L. albus, 
varius, nantis, pubescens) (2) ; 2° dans les autres espèces, j'ai 
vu le premier vaisseau de la nervure médiane commencer 
tantôt dans le pétiole, tantôt dans l'axe libre ou adhérent 
(L. mutabilis, Hartwegii, arboreus, hirsutus , succulentus) . 

Dans le Lupinus hirsutus, je ne l'ai trouvé que peu de fois 
naissant dans le pétiole ; le plus souvent il commençait dans 
l'axe libre ou à la limite de l'adhérence du bourgeon axillaire. 
La variation est plus fréquente dans le L. mutabilis, où j'ai 
observé un assez grand nombre de fois cette apparition du 
premier vaisseau ou dans l'axe ou dans le pétiole. 

A part ce lieu d'origine différent, les autres phénomènes 
généraux sont à peu près les mêmes dans les espèces citées. 
J'ai souvent surpris tout à fait à son début, réduit à quelques 
cellules (à 4, 3, 2 et même assez fréquemment à une seule), 
le premier vaisseau, soit de la nervure médiane, soit des deux 
faisceaux latéraux basilaires. 

(1) Lu à l'Académie des sciences les 22 octobre, 12 novembre et 17 dé- 
cembre 1877. 

(2) Je ne prétends pas qu'il en soit toujours ainsi dans ces plantes; je veux 
dire seulement que telles ont été mes observations. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 275 

Que ce vaisseau de la nervure médiane commence dans le 
pétiole ou dans l'axe, il s'allonge ensuite par en haut et par en 
bas. On le trouve souvent représenté par deux fragments sépa- 
rés, un dans l'axe, l'autre dans le pétiole ; ils s'unissent plus 
tard. Très souvent un seul vaisseau est étendu de la base de 
l'axe libre au sommet du pétiole ; parfois même ce vaisseau 
simple s'avance déjà dans la partie adhérente de l'axe, et peut 
descendre à °2 et 3 millimètres au-dessous de la base libre du 
bourgeon avant de se ramifier dans les folioles (L. albus, 
nantis). Il arrive même, quand le vaisseau primordial com- 
mence dans l'axe, qu'il peut s'étendre assez loin par en bas, 
avant de monter dans le pétiole de la feuille placée au-dessus. 
LeLupinus nantis m'a donné un cas curieux de cette nature. 
Sous la deuxième feuille d'un bourgeon, haute de mm ,30, et 
qui ne contenait pas de vaisseau, il y avait, tout à la base de 
l'axe libre, un très court fragment de vaisseau (d'environ 
mm ,06),et, à mm ,06 plus bas, dans son prolongement à l'inté- 
rieur de l'axe adhérent, était un autre fragment de vaisseau 
long de u 2 mm ,50, qui descendait parallèlement au faisceau mé- 
dian de la feuille axillante, et, à mra ,50 plus bas encore, était 
un troisième fragment long de0' mn ,70; de sorte que, au-dessous 
d'une feuille de nm , 30 de hauteur, dépourvue de production 
vasculaire, il y avait déjà dans l'axe une ébauche de vaisseau 
sur une longueur de 3 mm ,82. 

Sous une feuille du Lapinas Hartwegii, haute de mra ,67, qui 
ne contenait pas non plus de vaisseau, il en existait un qui 
montait de O' ora ,15 dans l'axe libre, et qui descendait de m ,45 
dans l'axe adhérent. Le L. varias m'a fréquemment donné des 
cas où le vaisseau médian, né dans l'axe, se prolongeait simple 
à la fois par en bas plus ou moins loin dans l'axe adhérent, et 
par en haut jusqu'au sommet du pétiole et même dans la 
foliole supérieure. Mais, dans quelques espèces, il est assez 
fréquent que le vaisseau médian, qu'il sera mieux d'appeler 
médian dorsal, h cause de la constitution du pétiole, que j'in- 
diquerai tout à l'heure, envoie des ramifications dans les 
nervures médianes des folioles les plus âgées, avant de des- 



276 A. TRÉCUL, 

cendre au-dessous de l'axe libre. Quand il s'est ainsi ramifié 
dans les folioles, il s'allonge par en bas dans la tige mère, et y 
descend plus ou moins loin avant de s'unir à un faisceau voisin. 
Il est vrai que souvent il est déjà doublé de quelques vaisseaux 
dans sa partie la plus âgée. J'ai noté, entre autres, un tel 
fascicule du Lnpinus minus s'alliant au médian de la feuille 
axillanteà 3 mm , 45 au-dessous de la base libre du bourgeon; 
un autre d'une très jeune plante de L. hirsûtus s'unissant à un 
latéral de la feuille axillante au bas du mérithalje précédent, à 
un peu plus de 10 millim. au-dessous de la feuille à laquelle il 
appartenait, et il est bon de le remarquer, cette feuille n'avait 
que l mm ,65 de hauteur. Le faisceau de la deuxième feuille du 
même bourgeon descendait aussi à près de 10 millim. de son 
point de départ, mais il était encore libre par son extrémité 
inférieure. Enfin, les nervures médianes des deux premières 
feuilles, hautes d'environ 2""", 85, d'un bourgeon de Lupinus 
mutabilis, formées de quelques vaisseaux dans leur partie la 
plus âgée, et d'une série simple de cellules vasculaires dans la 
plus grande partie de leur longueur, descendaient jusqu'à 
22" ,m ,80, où elles s'unissaient, exactement à la même hauteur, 
chacune à un faisceau voisin. 

Nous avons vu que les premiers vaisseaux des nervures 
médianes des folioles partent ordinairement du sommet du 
premier vaisseau pétiolaire, qui là se double auparavant de 
quelques cellules vasculaires. Dans quelques cas, cependant, 
plus souvent à l'intérieur des folioles antérieures que des dor- 
sales, j'ai vu le premier vaisseau des nervures médianes com- 
mencer loin de leur insertion, quelquefois par deux fragments, 
et se mettre plus tard seulement en rapport avec les vaisseaux 
du sommet du pétiole (L. hirsulus, mutabilis, nantis). 

Après que le premier vaisseau ou fascicule vasculaire est 
monté dans le pétiole, qu'il se soit ou non déjà ramifié dans les 
folioles, et qu'il est descendu clans l'axe, et même parfois 
étendu par en bas plus ou moins loin parallèlement au fais- 
ceau axillant, il est produit, vers le bas de l'axe libre, ou dans 
la partie adhérente de l'axe, ou plu;; haut sous la stipule 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 277 

(L. nanuSj varius), à petite distance du médian et de chaque 
côté de lui, un vaisseau simple ou un fascicule d'abord court, 
qui descend parallèlement à ce médian, ou qui un peu plus 
bas s'unit à lui par son extrémité inférieure. 11 débute aussi 
parfois par deux ou trois fragments. 

Ce vaisseau ou fascicule latéral ne monte qu'exceptionnelle- 
ment jusqu'en haut du pétiole ; ordinairement il s'arrête un 
peu au-dessus de la base de celui-ci, où il finit en s'alliant avec 
le faisceau médian. Après avoir opéré cette jonction par son 
extrémité supérieure, ou assez souvent, dans quelques plantes, 
avant de l'avoir effectuée (L. nanus, etc.), il reçoit le vaisseau 
médian de la stipule correspondante, lequel est primitivement 
libre à l'intérieur de celle-ci (L. mutabilis, albus, nanus, hir- 
sutus) . C'est pour cela que je crois devoir appeler ce faisceau 
basilaire faisceau latéral suis titulaire, ou simplement faisceau 
subslïpulaire. Il y en a, ai-je dit, un de chaque côté. 

Par en bas, on trouve souvent que l'un de ces deux latéraux 
basilaires s'insère sur le médian à petite distance au-dessous 
de l'axe libre du bourgeon (L. albus, Harlwegii, nanus), tandis 
que l'autre reste libre et quelquefois se bifurque en descen- 
dant (L . mutabilis) , ce que fait aussi le médian dans quelques 
cas. 

Le Lupinus nanus m'a offert une fois une disposition excep- 
tionnelle, consistant en ce que l'un des faisceaux substipu- 
laires d'une feuille allait s'insérer sur l'un des substipulaires 
d'une feuille voisine. 

J'ai dit que le vaisseau ou le fascicule substipulaire ne monte 
qu'exceptionnellement dans la partie supérieure du pétiole: 
alors il va s'unir à la base du médian d'une foliole latérale ou 
de deux en se divisant ; mais, dans les cas ordinaires, où son 
extrémité supérieure rejoint le médian primaire de la feuille 
dans la partie inférieure du pétiole, il émet dans cette région 
une branche qui monte dans le côté correspondant du pétiole, 
et va se réunir aussi au faisceau d'insertion d'une ou de deux 
folioles ; mais fréquemment, pendant que cette branche vascu- 
laire monte, on en voit une qui, partant de la base des folioles 



278 A. TK&ÉCUL. 

latérales du même côté, descend vers elle et la rejoint plus 
tard. Comme cela s'opère sur les deux côtés du pétiole, celui- 
ci possède alors deux faisceaux latéraux, mais il peut s'en 
développer d'autres ultérieurement. En effet, ce premier laté- 
ral d'un côté donné peut se bifurquer à son tour dans sa partie 
inférieure, et la branche qu'il donne va aussi au-devant d'une 
autre branche qui descend du sommet du pétiole. Ce n'est pas 
tout. Le vaisseau ou fascicule rudimentaire qui est descendu 
de chaque stipule peut se ramifier également. Il part de sa 
partie inférieure une branche qui le relie à la partie supérieure 
du latéral précédent ou à l'insertion des faisceaux des folioles. 
J'ai aussi trouvé ce faisceau latéral secondaire en voie de se 
ramifier. Dans un cas, le nouveau rameau était composé de 
trois fragments : l'intérieur formait une fourche sur le précé- 
dent ; le fragment supérieur s'insérait par en haut sur la base 
d'un faisceau foliolaire ; le fragment moyen était libre entre 
les deux autres. C'est par de telles multiplications successives 
des faisceaux que le pétiole âgé du Lupinus mutabilis se trouve 
avoir une zone circulaire de faisceaux de grosseur variable, 
tous orientés vers le centre de l'organe. C'est surtout de ce 
Lupinus mutabilis que j'ai obtenu ces divers exemples de la 
ramification des faisceaux latéraux du pétiole. 

Dans la feuille adulte, ces divers faisceaux sont reliés entre 
eux au sommet du pétiole, et y forment au-dessus de la région 
centrale un lacis souvent en forme de croissant, avec la con- 
vexité en arrière, duquel divergent les faisceaux des folioles 
(Lupinus mutabilis, luteus, hirsutus, albus, etc.). Ce lacis ter- 
minal du pétiole existe même dans les feuilles où cet organe 
reste avec trois faisceaux, le médian et les deux latéraux. 

Quand les nervures médianes des folioles ont été produites, 
comme il a été dit plus haut, soit par des rameaux vasculaires 
montant, du sommet du pétiole, soit par des cellules vascu- 
laires commençant dans la foliole même, et se mettant ensuite 
en rapport avec les vaisseaux pôtiolaires, ces nervures médianes 
se renflent au somme^ en une sorte de masque vasculaire plus 
ou moins prononcée. Ce n'est ordinairement qu'après que ce 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 279 

renflement terminal s'est manifesté, que l'on voit naître les 
premières nervures latérales pinnées. J'ai toujours vu celles-ci 
apparaître d'abord dans la moitié supérieure ou dans le tiers 
supérieur de la foliole. Il ne s'en développe que plus tard dans 
la moitié inférieure, et c'est la base qui en est la dernière pour- 
vue (Lupinus mutabilis, hirsutus, albus, lùtèus, succulentus) . 
Ces premières nervures latérales s'unissent entre elles, à quel- 
que distance du bord de la lame, par des branches terminales 
divergentes. Elles reçoivent ensuite des rameaux d'ordre infé- 
rieur qui complètent le réseau vasculaire. J'ai quelquefois 
trouvé le réseau déjà assez compliqué dans la partie supérieure 
de la foliole avant que les latérales principales soient nées 
dans la partie inférieure. 

Astragalus. — Dans les bourgeons de Galega officinalis, le 
premier vaisseau commence dans l'axe, au-dessous de chaque 
feuille, ainsi que je le décrirai un peu plus loin avec détail. 
Au contraire, dans les bourgeons de Y Astragalus vimineus 
et dans ceux du Styphnolobium, japonicum (pleureur), j'ai 
vu le premier vaisseau débuter dans la feuille même, près 
de la base de celle-ci, vis-à-vis des folioles inférieures. Cette 
dernière circonstance a besoin de quelques mots d'explication. 
On pourrait se demander comment, dans une feuille à forma- 
tion basifuge, c'est-à-dire dont les parties se forment de bas en 
haut, le premier vaisseau, qui naît près des folioles inférieures, 
peut se trouver près de la base de la feuille. Les folioles infé- 
rieures, pourrait-on dire, ont au-dessous d'elles, à l'état par- 
fait, un pétiole assez long; si les folioles inférieures sont à la 
base de la feuille, à l'époque de l'apparition du premier vais- 
seau, les parties de cette feuille ne se forment donc pas toutes 
de bas en haut. Cette conclusion serait erronée pour deux 
raisons : 1° on oublierait que les divers types de formation des 
feuilles ne concernent que l'ordre d'apparition des parties ex- 
ternes ou mieux des divisions de la feuille (folioles, lobes ou 
dents) ; et puis 2°, quand apparaît le premier vaisseau, et même 
avant que les folioles inférieures se montrent, les stipules 



280 A. TRÉCEL. 

existent déjà (1), par conséquent la feuille est complète par 
en bas. Si les folioles inférieures, qui apparaissent les pre- 
mières, sont près de la base de l'organe, c'est que le pétiole, 
qui n'est que le premier entre-nœud de la feuille, est si court 
qu'il semble nul, comme les autres entre-nœuds qui séparent 
les folioles. Bien que toutes celles-ci soient contiguës dans la 
jeunesse, on ne saurait pourtant soutenir que les entre-nœuds 
n'existent pas. D'ailleurs leur allongement s'effectue, dans 
notre plante, successivement, du bas de la feuille à son 
sommet, suivant l'ordre d'apparition des folioles. Ce point 
théorique expliqué, je reviens au développement des vais- 
seaux. 

Des feuilles hautes de mm ,50 à mm ,55, déjà pourvues de 
sept à huit rudiments foliolaires de chaque côté, peuvent ne 
pas encore posséder de vaisseau, tandis que d'autres feuilles 
de même hauteur en peuvent montrer déjà. C'est ainsi qu'une 
feuille élevée de mm ,55 offrait un court vaisseau qui ne descen- 
dait pas tout à fait à la base de la feuille, et qui par en haut 
ne dépassait pas la troisième foliole. Dans d'autres feuilles, 
hautes de mm ,50 à mm ,60, le vaisseau montait jusqu'à la 
cinquième ou à la septième foliole sans s'être prolongé par en 
bas. Je n'ai trouvé qu'une fois le jeune vaisseau composé de 
deux fragments : le plus long était situé vis-à-vis des quatre 
folioles inférieures, le plus court vis-à-vis de la septième. La 
feuille avait dix folioles rudimentaires de chaque côté. Dans 
une feuille haute de mm ,75, qui avait onze folioles sur chaque 
rang (les feuilles de cette plante ont deux rangées de folioles 
de sept à vingt et une chacune), le premier vaisseau montait 
jusqu'à la neuvième, et par en bas ne descendait pas au-des- 
sous de la deuxième. Dans d'autres cas rares, au contraire, le 
vaisseau n'allait pas par en haut au delà de la troisième ou de 
la quatrième foliole, et déjà il descendait un peu au-dessous de 

(1) Près d'une feuille haute de mm ,16, bien avant l'apparition des premiers 
rudiments foliolaires, les stipules avaient une hauteur à peu près égale à celle 
de la feuille. On peut quelquefois les voir commencer de chaque côté d'une 
feuille haute de mm ,05 à rom ,06. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 281 

la base de la feuille. Ordinairement le vaisseau monte plus 
haut avant de dépasser la base. 

Dans les feuilles où le premier vaisseau, qui est le médian 
du rachis, est descendu plus ou moins loin au-dessous de la 
base de la feuille, on voit clans l'axe, à quelque distance de 
chaque côté, un court vaisseau arqué, à concavité tournée vers 
le médian : c'est le commencement du faisceau latéral substi- 
pulaire. Par son extrémité supérieure, ce vaisseau se dirige 
vers le médian, auquel il aboutit près de la base de la feuille, 
après avoir donné insertion aux vaisseaux stipulaires et au 
premier latéral rachidien du côté correspondant. Par en bas, 
il descend isolément dans l'axe, ou peut, avec son homologue 
de l'autre côté, se réunir à quelque distance au prolongement 
du médian. 

Quand le vaisseau médian du rachis est arrivé par en haut à 
la foliole terminale, les vaisseaux des nervures médianes des 
folioles latérales naissent le plus fréquemment à son contact, 
et s'avancent ensuite à l'intérieur de celles-ci. Ceux des folioles 
inférieures paraissent d'abord, excepté assez souvent celui de 
la première et quelquefois celui de la deuxième et de la troi- 
sième, qui ne se montrent alors que plus tard, bien que les 
folioles d'en bas soient les premières apparues. C'est sans 
doute, comme cela arrive fréquemment, quand la nervure 
médiane de ces folioles ne s'insère que sur le faisceau latéral 
rachidien, qui naît postérieurement et dont je vais m'occuper. 

C'est après que les premiers vaisseaux des nervures médianes 
des folioles sont formés, ou pendant que ceux des folioles su- 
périeures apparaissent, que débute ce faisceau latéral rachi- 
dien. Son premier vaisseau commence près des folioles 
inférieures, à peu près comme a débuté le médian, ou un peu 
plus bas, vers le haut du pétiole, qui déjà s'est un peu allongé. 
Ce vaisseau ou jeune faisceau s'étend ensuite par en haut et se 
met en rapport avec les folioles, tandis que par en bas il des- 
cend dans le pétiole et va s'insérer à la base de celui-ci sur le 
faisceau substipulaire, ordinairement avant que ce dernier 
soit allié au médian par son extrémité, ce qu'il fait bientôt après. 



282 A. THÉCUL, 

Quand ce faisceau latéral du rachis s'est mis en communi- 
cation avec les nervures médianes des folioles du même côté, 
celles-ci sont vasculairement insérées à la fois sur ce faisceau 
latéral et sur le médian. Par conséquent, chaque nervure mé- 
diane des folioles se termine inférieurement d'ordinaire par 
une fourche; la branche qui s'attache au faisceau latéral est 
très courte; celle qui se fixe sur le médian est plus longue. 
Elle s'allonge encore, et devient très oblique pendant l'exten 
sion de la feuille en longueur. 

Cette double insertion vasculaire des folioles étant établie, 
de nouveaux faisceaux longitudinaux plus grêles naissent dans 
le rachis entre les précédents. Leur nombre varie de un à 
trois, de chaque côté, sur les coupes transversales. Ils met- 
tent en communication, les uns avec les autres, les faisceaux 
obliques qui attachent les folioles au médian du rachis. 

Après que le faisceau vasculaire des nervures médianes des 
folioles est ébauché, et qu'il s'est un peu renflé en haut de 
celles-ci, les vaisseaux des nervures latérales pinnées se for- 
ment. Ils commencent ordinairement dans quelqu'une des 
nervures latérales de la partie supérieure de chaque foliole, et 
ensuite seulement dans la partie inférieure. Mais leur appari- 
tion dans la série des folioles ne suit pas nécessairement X ordre 
de formation basifuge de celles-ci; elle coïncide avec Y ordre de 
leur extension. 

L'accroissement plus grand et plus prompt que prennent 
les folioles moyennes, au moins fort souvent, pourrait faire 
croire à une formation mixte, analogue à celle que j'ai signalée 
en 1853 dans certaines feuilles ; mais il n'en est pas ainsi. Les 
folioles de Y Astragalus vimineus apparaissent réellement de 
bas en haut, comme l'élongation du pétiole et des autres 
entre-nœuds du rachis s'effectue aussi de bas en haut, comme 
également se forme le premier vaisseau de ce même rachis, qui 
naît près des folioles inférieures et s'allonge graduellement de 
la base au sommet, où il pénètre finalement dans le rudiment 
de la foliole terminale. 

Le plus grand accroissement des folioles moyennes n'est 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 283 

donc pas une conséquence de leur ordre d'apparition ou de 
naissance. Cet accroissement plus grand et précoce existant, 
on conçoit qu'il influe sur l'ordre de formation des vaisseaux 
qui naissent après sa manifestation. Il n'est donc pas bien sur- 
prenant que les folioles qui s'accroissent les premières produi- 
sent aussi les premières les vaisseaux de leurs nervures latérales 
pinnées. Elles en peuvent présenter déjà dans plusieurs ner- 
vures, quand les folioles inférieures et les supérieures en sont 
encore dépourvues. On peut le vérifier facilement, et recon- 
naître que ce sont les folioles latérales supérieures qui, les 
dernières, montrent les premiers vaisseaux de leurs nervures 
pinnées. Elles sont en cela précédées par la foliole terminale 
qui, elle-même, en retard à cet égard par rapport aux folioles 
moyennes, l'est quelquefois aussi par rapport aux folioles 
inférieures. Cependant il m'est arrivé de trouver que la foliole 
inférieure n'ayant de vaisseaux que dans deux nervures du 
même côté de sa moitié supérieure, les folioles moyennes en 
ayant dans six nervures, réparties dans les trois quarts supé- 
rieurs de leur hauteur; les folioles latérales d'en haut n'en 
ayant que dans une seule nervure, la foliole terminale en avait 
dans quatre. 

Cela m'amène à la discussion d'un point controversé. Il 
s'agit de savoir quel est l'ordre de formation de la foliole ter- 
minale. Précède-t-elle toutes les autres parties de la feuille, 
comme le croient quelques botanistes? Je n'hésite pas à ré- 
pondre non, et voici comment je le prouve : 

J'ai dit, en 1853, que dans la feuille du Galega officinales et 
autres feuilles composées à formation basifuge, ce n'est pas la 
foliole terminale qui naît la première, que c'est le rachis, sur 
lequel les folioles apparaissent ensuite de bas en haut. Ce jeune 
rachis étant creusé longitudinalement à sa face supérieure, 
avant l'apparition des rudiments des folioles, a été pris pour la 
foliole terminale. 

Si la foliole terminale naissait la première, elle formerait à 
l'extrémité de la jeune feuille une lame qui aurait une dimen- 
sion minimum à peu près constante, toujours plus petite évi- 



284 A. TRÉCEL. 

demment que la foliole terminale de la feuille plus âgée qui l'a 
précédée, qui a toutes ses folioles et qui a déjà grandi. Il n'en 
est point ainsi. Le sommet entier qui surmonte les folioles la- 
térales en voie de multiplication, et mieux encore l'organe 
entier qui précède les folioles latérales, est trouvé, pris à un 
âge assez avancé, beaucoup plus long que la foliole terminale 
de la feuille plus âgée voisine, qui a toutes ses folioles, laquelle 
foliole terminale s'est déjà accrue. Ce sommet entier de la très 
jeune feuille, ou cet organe entier déprimé ou creusé en gout- 
tière à sa face supérieure, n'est donc pas la foliole terminale, 
c'est le rachis, qui, à tous les âges, reste canaliculé. 

Voici quelques mesures qui confirment ma conclusion. Elles 
ont été données par YAslragalus vimimus : 

j Jeune feuille haute Je mm ,&2, en voie de produire ses 
l folioles, dont elle a déjà sept rudiments latéraux mm 
1 er bourgeon. . I sur le côté visible, a le sommet entier haut de. . . . 0,23 
La feuille plus âgée voisine, haute de mn, ,87, a sa 

foliole terminale déjà grandie, haute de 0,13 

Jeune feuille haute de mm ,40, n'ayant encore que 
quatre rudiments foliolaires, a son sommet entier 

' bourgeon. . I haut de 0,20 

La feuille plus âgée voisine, haute de mm ,75, a sa 

foliole terminale haute de 0,09 

Jeune feuille qui n'a encore qu'un rudiment foliolaire 
latéral, a son sommet entier haut de 0,25 

3* BOURGEON.. { . - ... . . . . . , , , nm „, n- 

I La feuille plus agee voisine, haute de mm ,7o, a sa 

V foliole terminale haute de 0,10 

/ Jeune feuille qui n'a pas encore de rudiments folio- 

\ laires latéraux a 0,25 

4 C BOURGEON . . ( T , ... . . . . . j Amm —A 

j La feuille plus agee voisine, haute de O mm ,/0, a sa 

' foliole terminale haute de 0,14 

/ Jeune feuille, haute de mm ,35, ayant cinq rudiments 

\ de folioles, a le sommet haut de 0,18 

bourgeon . j La feuine p]us âgée voisinej haule de o»>'»,65, a sa 

\ foliole terminale de 0,10 

/ Jeune feuille qui n'a pas encore de rudiments de fo- 

\ lioles, et haute de 0,23 

111 1,1,1 La feuille voisine plus âgée a le sommet entier haut 

de 0,14 

Jeune feuille, encore sans rudiments foliolaires, est 

haute de 0,32 

koukgkon . . < La feuille plus âgée voisine, haute de mm ,67, encore 
/ en voie de multiplication des folioles, a le sommet 

\ entier haut de 0,21 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 285 

N'est-il pas évident par là que la foliole terminale n'est 
ébauchée qu'après les autres? Si, pour sa nervation, elle est 
un peu plus avancée que les folioles immédiatement voisines, 
c'est sans doute parce que sa nervure médiane est la termi- 
naison du rachis et que, comme telle, elle a un peu d'avance 
sur les dernières folioles auxquelles celui-ci vient de donner 
naissance latéralement. Mais il est bien clair qu'avant l'ébauche 
de ces folioles latérales supérieures elle n'existait pas comme 
foliole, puisque, clans tous les exemples cités, le sommet entier 
de la jeune feuille était beaucoup plus long que ne l'était la 
foliole terminale d'une feuille plus âgée, qui avait toutes ses 
folioles et qui s'était déjà accrue. 

Il est manifeste aussi que plus une feuille à formation basi- 
[tige a de folioles latérales, plus l'apparition de la foliole ter- 
minale est en retard sur celle des folioles inférieures. Par 
conséquent, pour juger la question, il importe de prendre les 
plantes dont les feuilles ont le plus grand nombre de folioles 
latérales. 

Je ferai remarquer, en terminant, qu'il ne faut pas confondre 
la constatation de la faible avance qu'a la formation des ner- 
vures de la foliole terminale sur la formation des nervures des 
folioles latérales supérieures, avec l'opinion qui veut que cette 
foliole terminale soit née avant toutes les autres parties de la 
feuille, avant le rachis lui-même. 

Galega. — Dans les bourgeons du Galega officinalis, j'ai 
vu les premiers vaisseaux commencer dans l'axe. Sous des 
feuilles de miu ,38 à 0" 1,n ,45, mesurées à partir de leur aisselle, 
le premier vaisseau, qui devait appartenir au faisceau médian 
dorsal du pétiole de la feuille adulte, commençait plus bas 
que l'aisselle de la jeune feuille, par conséquent dans la partie 
axile du bourgeon. Ce vaisseau, courbé en arc sur sa face 
externe, pour suivre le sinus rentrant de la surface de la tige 
au dessous de la feuille, n'avait que O mm ,45à mm ,30 de lon- 
gueur. Les faisceaux substipulaires n'étaient pas encore appa- 
rents près de quelques-unes de ces feuilles, qui n'avaient que 
trois ou quatre mamelons foliolaires à leur base, sur le côté 



286 A. TRÉCIIL. 

visible ; mais, sous d'autres de ces jeunes feuilles, un premier 
vaisseau du faisceau subslipulaire commençait déjà de chaque 
côté ; il formait un petit arc dont la concavité était tournée vers 
le vaisseau médian. Dans un seul cas, j'ai trouvé, de chaque 
côté de la base d'une feuille, l'arc vasculaire du faisceau sub- 
slipulaire commençant avant que le premier vaisseau du 
médian existât. 

Pendant que ce vaisseau du faisceau médian s'allonge par 
en haut dans le rachis. et par en bas dans l'axe, l'extrémité 
du vaisseau subslipulaire descend aussi dans l'axe et s'allie 
souvent au médian. Son extrémité supérieure se comporte 
diversement en atteignant la base du pétiole. Après avoir 
donné insertion à la nervure médiane de la stipule placée au- 
■ dessus et à un ou deux vaisseaux latéraux de celle-ci (i), ce 
vaisseau ou jeune faisceau substipulaire peut monter dans le 
côté correspondant du pétiole, et entrer dans la foliole infé- 
rieure ou dans la deuxième, la troisième et la quatrième 
foliole, ou bien c'est seulement un rameau de lui qui se com- 
porte ainsi. S'il aboutit à la troisième ou à la quatrième foliole, 
les folioles inférieures lui sont unies vasculairement un peu 
plus tard ; mais il arrive aussi qu'avant qu'il monte dans le 
pétiole, ou pendant qu'il monte, ou un rameau de lui, il se fait 
dans le rachis, vis-à-vis de l'insertion de chacune des deux, 
trois ou quatre folioles inférieures, un petit vaisseau courbe 
libre par ses deux bouts. Le bout supérieur est dirigé vers la 
foliole correspondante, dans laquelle il s'avance plus tard; le 
bout inférieur est dirigé par en bas. Alors ces petits vaisseaux 
courbes, croissant par leur extrémité inférieure, s'ajoutent les 

(1) D'autres nervures naissent à l'intérieur des stipules. Il n'est pas rare de 
trouver libres par les deux bouts les premiers vaisseaux de quelques-unes des 
nervures secondaires principales. Ces nervures sont à peu près parallèles à la 
médiane, qui nait d'abord, et elles s'insèrent sur le vaisseau substipulaire ou 
sur une de ses branches. Elles sont assez nombreuses, à peu près parallèles 
entre elles et ramifiées par en haut une, deux ou trois fois; elles peuvent être 
trouvées reliées les unes aux autres, près du bord, par les extrémités de leurs 
rameaux terminaux. Les lobés de la base de chaque stipule reçoivent aussi 
quelques ramules vasculaires des branches des nervures inférieures. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 287 

uns aux autres et constituent ainsi une partie du premier fais- 
ceau latéral rachidien, qui est ensuite reliée au faisceau sub- 
stipulaire sous-jacent, directement ou par l'intermédiaire 
d'un rameau qui peut monter comme je l'ai dit. 

Quand les premiers vaisseaux des nervures médianes des 
folioles inférieures commencent ainsi par un vaisseau courbe, 
à distance du vaisseau dorsal primitif, ces nervures médianes 
restent d'ordinaire ultérieurement isolées du faisceau dorsal. 
Mais il arrive assez fréquemment aussi que le premier vaisseau 
des nervures médianes des folioles inférieures s'insère d'abord 
sur le médian dorsal du rachis, comme le fait toujours celui 
des folioles supérieures, qui pourtant quelquefois commence 
également à distance de ce médian dorsal, mais par un vaisseau 
droit. 

Quand les paires de folioles sont en petit nombre, il arrive 
assez fréquemment de trouver, dans les jeunes feuilles, que le 
premier vaisseau de la nervure médiane de la foliole inférieure 
d'un côté de la feuille s'insère seulement sur un latéral, qui 
est alors courbé en crochet pour entrer en elle, tandis que le 
premier vaisseau de la nervure médiane de la foliole inférieure 
de l'autre côté de la feuille s'insère sur le médian du rachis. 

L'insertion de la nervure médiane des folioles inférieures 
sur le médian rachidien a lieu quelquefois avant qu'aucun 
vaisseau ou faisceau latéral ait apparu dans le rachis. Dans 
ce cas, on peut voir plus tard le premier faisceau latéral rachi- 
dien commencer par un court vaisseau près des folioles infé- 
rieures, comme je l'ai dit pour Y Astragalus vimineus. Ce pre- 
mier vaisseau latéral, d'une part descend s'insérer sur le fais- 
ceau substipulaire, d'autre part monte dans le rachis, souvent 
sans communiquer d'abord avec les folioles avec lesquelles 
il s'unit plus tard. 

Pendant l'allongement du vaisseau initial du premier fais- 
ceau latéral qui naît ainsi de chaque côté du rachis, il s'en 
développe un autre ordinairement plus rapproché de la face 
antérieure; il se met aussi ultérieurement en rapport direct 
avec les nervures médianes des folioles. 



288 A. TBÙÊCUL. 

A ces cinq faisceaux principaux (le médian qui est le plus 
volumineux, et les deux latéraux de chaque côté) de plus petits 
s'interposent ensuite. Les uns se disposent à la face supé- 
rieure du rachis, les autres entre les latéraux et le médian 
dorsal, et relient entre eux ces premiers faisceaux. Tous ces 
faisceaux grossissent pendant que la feuille grandit, et de plus 
jeunes et plus grêles s'interposent de nouveau (1). 

Chaque foliole est alors insérée par une fourche vasculaire 
renversée. La fourche des folioles de la première paire, ou de 
quelques paires inférieures, s'insère très souvent seulement sur 
des faisceaux latéraux, du rachis, sans être en rapport direct 
avec le faisceau dorsal médian, tandis que la fourche des 
folioles latérales plus haut placées s'insère à la fois sur un ou 
deux faisceaux latéraux principaux et sur le dorsal médian. 
En outre, à ce faisceau d'insertion des folioles aboutissent des 
fascicules longitudinaux qui, comme je viens de le dire, s'inter- 
posent aux plus gros développés les premiers. 

Comme dans les feuilles de la plupart des plantes vascu- 
laires, les faisceaux ou les vaisseaux longitudinaux de la ner- 
vure médiane ou du rachis diminuent de bas en haut. Ici, il 
ne subsiste, au-dessus des folioles de la paire supérieure, que 
le faisceau médian et un latéral de chaque côté. Ces trois fais- 
ceaux s'unissent au sommet de l'entre-nœud terminai, pour 
entrer dans le pétiolule de la foliole impaire. 

La feuille du Galega officinalis présente un caractère que je 
n'ai pas observé dans celle de l' Astragalus vimineus ; il consiste 
en ce que, près de l'insertion des folioles (lapaire ou les quelques 
paires inférieures exceptées), les faisceaux longitudinaux de la 
face supérieure du rachis sont reliés entre eux par une anasto- 
mose vasculaire transverse, qui est accusée à l'extérieur par un 
bourrelet horizontal revêtu de poils courts, paraissant ordi- 
nairement composés de deux rangs de cellules disposées par 
étages. De tels poils composés, quelquefois renflés en massue, 
ayant jusqu'à cinq rangées d'utricules visibles dans le diamè- 

(1) Tous les faisceaux longitudinaux du rachis ou pétiole commun sont orien- 
tés de façon que leurs vaisseaux sont tournés vers le centre de l'organe. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 289 

tre de leur partie la plus épaisse, se trouvent dans l'aisselle des 
feuilles. 

Dans ce Galega, où le nombre des folioles est très variable, 
puisqu'il peut en exister de une à seize paires latérales, la 
répartition des grandes folioles dans la feuille présente beau- 
coup de variété. Si certaines feuilles parfaites ont leurs folioles 
inférieures plus grandes que les supérieures, il en est aussi 
dont les folioles supérieures sont plus grandes que les infé- 
rieures. Dans le premier cas, la dimension des folioles laté- 
rales diminue graduellement de bas en haut du rachis ; dans 
le second cas, la dimension des folioles décroit de haut en bas 
du pétiole commun. Entre ces deux formes extrêmes il y a des 
intermédiaires, qui constituent même les cas les plus fré- 
quents. Tantôt ce sont les folioles de la deuxième, ou de la 
troisième, ou de la quatrième paire, etc., à partir d'en bas, 
qui sont plus grandes que celles placées au-dessus ou au-des- 
sous d'elles ; tantôt la foliole terminale étant la plus grande 
de toutes, les folioles de la paire immédiatement voisine, et 
quelquefois celle de la paire suivante, sont plus petites que 
celles de la paire qui vient après en descendant, et, à partir de 
cette deuxième ou de cette troisième paire supérieure, les 
folioles décroissent du haut en bas du rachis. J'ai même trouvé 
une feuille dont, la foliole terminale étant la plus grande, les 
folioles d'une rangée diminuaient de grandeur de haut en bas 
du pétiole commun, tandis que celles de l'autre rangée dimi- 
nuaient de bas en haut. Deux ou trois de ces formes se rencon- 
trent souvent sur le même rameau ou dans le même boumeon. 

En considérant cette diversité dans la dimension des 
folioles d'une même feuille, on se demande si l'ordre de nais- 
sance est lui-même bien constant, sicen'est pas, au contraire, 
cet ordre de naissance qui change et détermine les dimensions 
variées des folioles, les premières produites restant toujours 
plus grandes que celles qui sont nées après elles. 

Les études que j'ai faites à cet égard, au printemps de cette 
année et pendant tout l'automne, m'ont constamment fait 
voir, comme en 1853, les premières folioles apparaissant près 

6 e série. liOT. T. XII (Cahier n° 5) 3 . 19 



290 A. TRÉCl'L. 

du bas du jeune rachis et les autres se succédant ensuite de 
bas en haut. 

Pour bien apprécier l'ordre de formation des folioles, il faut 
choisir des bourgeons dont les premières feuilles ont un assez 
grand nombre de folioles. Par l'examen de feuilles qui n'ont 
encore que un, deux, trois ou quatre mamelons foliolaires de 
chaque côté, on se convaincra que la foliole la plus âgée est 
toujours l'inférieure. On remarquera ensuite que, dans cer- 
taines feuilles, la foliole inférieure de chaque rangée conserve 
toujours la prééminence ; qu'à tous les âges, elle est la plus 
développée des folioles latérales ; mais on verra aussi que le 
plus souvent la foliole inférieure est bientôt dépassée par la 
deuxième, qui peut rester la plus grande, et que quelquefois 
celle-ci est dépassée par la troisième, etc. Cet accroissement 
des premières folioles commence déjà lorsque la multiplication 
des folioles supérieures continue encore. Les dernières laté- 
rales produites demeurent fréquemment plus petites que celles 
qui sont placées vers le milieu du rachis ; cependant il arrive 
aussi que ces dernières formées, c'est-à-dire les supérieures, 
croissent plus vite que toutes les autres et conservent la préé- 
minence à tous les âges. J'ai même observé dans quelques 
jeunes feuilles qu'elles peuvent naître avec une base plus large 
que celles des précédentes. 

Cette inégalité d'accroissement est parfois très considé- 
rable, et elle ne peut être attribuée qu'à une cause interne 
inconnue, puisque c'est un phénomène constant, qui débute 
dans la jeunesse même des bourgeons. A ceux qui seraient 
tentés de croire à priori qu'il y a autant de modes de formation 
de la feuille que l'ordination des folioles présente d'aspects, je 
ferai observer que, dans tous les bourgeons où il existe deux 
ou trois des formes de feuilles citées ( les plus grandes folioles 
pouvant être : 1° en haut,. 2° au milieu, 3° en bas), la produc- 
tion des folioles a toujours lieu de bas en haut dans les feuilles 
les plus jeunes de ces bourgeons. 

Après m'être assuré que l'ordre d'extension des folioles ne 
suit pas nécessairement l'ordre de leur apparition, j'ai con- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 291 

staté que dans le Galega officinaMs, comme dans YAstragalus 
vimineus, l'ordre de naissance des premiers vaisseaux dans les 
nervures latérales pinnées suit l'ordre d'extension des folioles. 
Il y a cependant, à cet égard, une différence entre ces deux 
plantes, c'est que, dans les folioles de YAstragalus cité, ce sont 
des vaisseaux de nervures de la moitié supérieure qui naissent 
d'abord, tandis que, dans le Galega ofjicimlis et aussi dans le 
Galega orientalis, ce sont des vaisseaux de nervures latérales 
de la moitié inférieure des folioles qui apparaissent les premiers, 
mais assez irrégulièrement; car c'est tantôt dans une des ner- 
vures le plus bas placées que se montre le premier vaisseau, 
tantôt dans une nervure voisine du milieu de la hauteur de la 
foliole. Les vaisseaux des autres nervures n'apparaissent 
qu'ensuite; et, je le répète, pendant le développement des 
jeunes folioles, l'avancement de la nervation est en rapport 
avec la dimension de celles-ci. Les plus grandes folioles (que ce 
soient les inférieures, les supérieures ou les moyennes) peuvent 
déjà présenter plusieurs nervures latérales munies de vaisseaux 
et même un réseau plus ou moins compliqué, quand les petites 
n'ont encore qu'une ou deux nervures latérales pourvues de 
vaisseaux ou même pas du tout. 

Je résume dans le tableau suivant l'état de la nervation dans 
quelques jeunes feuilles de formes diverses, c'est-à-dire dans 
lesquelles les plus grandes folioles sont en haut, au milieu ou 
en bas : 



POSITION 

des 
folioles. 


1"» FEUILLE. 


2° FEUILLE. 


3« FEUILLE. 


4° 

FEUILLE. 

Nervures 
d'un 
côté. 


5« 

FEUILLE. 

Nervures 
d'un 
côté. 


Longueur 

des 
folioles. 


Nervures 
d'un 
côté. 


Longueur 

des 
folioles. 


Nervures 
d'un 
côté. 


Longueur 

dès 
folioles. 


Nervures 
d'un 
côté. 




mm 




mm 




mm 








Terminale . 


3,05 


Réseau 


1,60 


4 


0,90 


2 





1 


7 e lat . , 


» 




» 


» 


0,67 











6* 


» 


» 


1,45 


3 


0,85 











5 e 


1,65 


8 


1,65 


4 


0,95 


1 








4° 


1,25 


5 


1,75 


5 


1,00 


3 








3» 


1,25 


5 


1,90 


6 


1,00 


k 


1 


1 


2° 


1,15 


4 


1,80 


6 


1,00 


4 


2 




l re ou inf. . 


1,00 


1 


1,32 


3 


0,90 


1 


3 





292 A. TRÉCIIL. 

Les chiffres de la première colonne indiquent les folioles 
d'une rangée de la feuille examinée. Pour les trois premières 
feuilles données en exemple, on voit que les plus grandes 
folioles, quelle que soit leur position, contiennent le plus de 
nervures latérales pourvues de vaisseaux. Les folioles de la 
quatrième feuille n'ont pas été mesurées, mais seulement 
dessinées. Je cite ici cette feuille, parce qu'elle représente un 
cas que l'on trouve rarement à l'état convenable. Les folioles 
diminuaient de grandeur de bas en haut du rachis, et les trois 
inférieures seules avaient des vaisseaux dans leurs premières 
nervures latérales. Dans la cinquième feuille, les folioles de la 
deuxième paire étaient les plus grandes des latérales, et une 
seule nervure latérale, ainsi que dans la foliole terminale, 
contenait un premier vaisseau. 

V. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les 
bourgeons des Fœniculum vulgare et dulce (1). 

Les feuilles de ces plantes sont distiques, et leur gaine, 
embrassant complètement la tige à son insertion, reçoit des 
faisceaux de toute la circonférence de celle-ci. Voyons où com- 
mencent les premiers vaisseaux de chaque feuille, et quelle 
marche ils suivent dans les bourgeons terminaux et dans les 
axillaires. 

Bourgeons terminaux. — L'embryon est petit et ne con- 
tient pas de vaisseaux. Dans des plantules longues de 5 à 6 
millimètres, chaque cotylédon contient dans sa nervure médiane 
un fascicule vasculaire étendu aussi dans la moitié supérieure 
à peu près du petit axe placé au-dessous. A l'intérieur de cet 
axe les deux fascicules sont d'abord indépendants l'un de 
l'autre ; mais plus tard, quand il s'est développé un faisceau 
latéral dans chaque côté des cotylédons, ces quatre derniers 
faisceaux sont insérés au sommet du petit axe, sur l'intervalle 
qui sépare les nervures médianes des deux cotylédons ; il en 
résulte au-dessous de cette insertion, sur un court espace, une 

(1) Lu à l'Académie des sciences, le 31 décembre 1877. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 293 

sorte de lame vasculaire, disposée dans le plan des nervures 
médianes des cotylédons. Un peu plus bas cette lame, qui a 
déjà ses plus petits vaisseaux sur les côtés, se bifurque, et il ne 
subsiste, dans le même plan, que deux faisceaux opposés, dont 
les plus petits vaisseaux sont tournés vers l'extérieur, comme 
dans la lame (1). 

La gemmule donne d'abord une petite feuille orientée dans 
le plan perpendiculaire à celui des cotylédons. J'ai toujours 
trouvé son premier vaisseau inséré excentriquement près de la 
base des faisceaux cotylédonaires. Il monte dans la nervure 
médiane de la feuille, et sur lui s'insèrent les premiers vais- 
seaux de tous les lobes de celle-ci. 

Devant décrire plus loin l'évolution des feuilles, je ne m'y 
arrêterai ici que pour indiquer la position de leurs vaisseaux 
basilaires dans la jeune tige ; et, pour abréger, je prendrai tout 
de suite une plantule ayant déjà quatre ou cinq feuilles. Si la 
dernière est haute d'environ mm ,70, on pourra trouver au- 
dessous d'elle, plongé dans les courts mérithalles qui suppor- 
tent les deux feuilles précédentes, un petit vaisseau libre par 
les deux bouts : c'est le vaisseau basilaire de la nervure mé- 
diane de cette feuille. Dans une feuille un peu plus âgée, haute 
de l ram ,05 à l mm ,50, il existera en outre, mais dans le rachis, au- 
dessus de la gaine, un court vaisseau libre aussi par les deux 
bouts. A un âge plus avancé, ce vaisseau supérieur et le basi- 
laire s'unissent et n'enforment qu'un, qui paren hauts'allonge 
dans la nervure médiane de la feuille, et par en bas va s'insé- 
rer, avec les faisceaux des autres feuilles, au voisinage de la 
base des cotylédons, quelquefois après avoir émis un ou deux 
rameaux descendants. Les premiers vaisseaux des faisceaux 
latéraux de la même feuille ne naissent que postérieurement. 
A cause de cela, on peut trouver dans l'axe, à peu près à la 
même hauteur que le vaisseau basilaire commençant de la 
feuille supérieure, des vaisseaux latéraux basilaires de la 

(1) Je n'indique ici que l'état offert par des plantules très jeunes; des indi- 
vidus un peu plus âgés avaient les deux faisceaux radiculaires réunis. Je n'ai 
pas à m'occuper ici de l'accroissement de la racine. 



294 A. TRÉCUL. 

feuille précédente en voie de formation, libres aussi par les 

deux bouts, quelquefois déjà appliqués par l'extrémité infé- 
rieure contre un faisceau latéral de la feuille antérieure, et 
arrivant par en haut dans la base de la feuille à laquelle ils 
doivent appartenir. 

Le même mode de production des premiers éléments vascu- 
laires a lieu sous toutes les feuilles des bourgeons terminaux. 
Par en haut ils entrent successivement dans la gaine, et s'y 
comportent comme je le dirai plus loin en parlant de ceux des 
bourgeons axillaires ; par en bas ils descendent dans la tige, 
entre les faisceaux des feuilles précédentes, parcourant ainsi 
les uns un seul mérithalle, les autres deux ou trois, et s'arrê- 
tant, par conséquent, à des hauteurs diverses, en s'unissant 
aux faisceaux des feuilles sous-j ace rites, ordinairement en haut 
des mérithalles. Là souvent, après s'être reliés à l'un des fais- 
ceaux voisins, une branche les continue plus bas, s'interpo- 
sant aussi aux faisceaux des mérithalles placés au-dessous, et 
finissant de même à la partie supérieure d'un mérithalle. Mais 
tous les faisceaux interposés à ceux des mérithalles plus âgés 
n'ont pas le caractère de simples continuateurs des faisceaux 
des feuilles supérieures, quelques-uns, très grêles, pouvant 
être reliés par en haut et par en bas chacun à deux faisceaux 
plus forts. C'est qu'en effet, après que les vaisseaux ou fais- 
ceaux basilaires des feuilles ont rejoint ceux des mérithalles 
placés au-dessous, on ne peut plus affirmer qu'ils se sont allon- 
gés par en bas, si on ne Fa pas vu, et cela d'autant mieux que 
leur partie inférieure est quelquefois la plus épaisse. Elle peut 
être déjà plus grosse avant que la jonction soit opérée. Pour 
rester dans les limites de l'observation, il convient de dire seu- 
lement que, dans les mérithalles inférieurs, de jeunes fais- 
ceaux grêles s'interposent aux plus vieux, en se reliant à eux à 
la jonction des mérithalles. Cela n'est point contraire à la 
propriété bien constatée qu'ont les vaisseaux basilaires des 
feuilles de s'allonger par en haut et par en bas par l'addition 
de nouvelles cellules vasculaires, et est en harmonie avec la 
théorie de la formation des vaisseaux et de la partie du corps 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX, 295 

ligneux qui sont produits sous l'influence du suc descendant. 

Quelque temps après, on constate que tous les faisceaux du 
pourtour de la moelle s'épaississent horizontalement, par 
l'apparition de la couche génératrice entre le liber et le sys- 
tème vasculaire. Plus tard, encore, il se fait dans la moelle, 
vis-à-vis de l'insertion de chaque feuille, un plexus fibro-vascu- 
laire transversal, qu'accompagnent des canaux à suc oléorési- 
neux, comme je l'ai diten!866 (Compt.rend.,1. LXIII,p.205)„ 

On voit par ce qui a lieu dans ces Fomiculum et dans quel- 
ques plantes que j'ai déjà citées, que quand plusieurs faisceaux 
vasculaires montent de la tige dans la feuille, ils entrent dans 
celle-ci successivement et non à la fois, comme cela a été dit. 

Bourgeons axIllaires. — Il est à remarquer que les bour- 
geons axillaires ont leurs deux rangées de feuilles orientées 
suivant un plan perpendiculaire à celui des feuilles de la tige 
mère, comme le bourgeon placé entre les cotylédons a les 
siennes perpendiculaires à celui des cotylédons. Déplus, la pre- 
mière feuille du bourgeon axillaire tourne sa face supérieure 
tantôt à droite, tantôt à gauche. 

L'insertion de ces bourgeons axillaires est des plus dignes 
d'attention ; car leurs faisceaux basilaires embrassent la tige 
souvent à peu près tout à fait. Dans ce cas, de leurs vaisseaux 
s'insèrent sur les côtés de tous les faisceaux de la feuille axil- 
lante, de sorte que ceux qui sont, parleur extrémité inférieure, 
au contact des faisceaux de cette feuille les plus éloignés de la 
base libre du bourgeon, rampent horizontalement dans le 
tissu de l'aisselle de cette feuille. 

Ces vaisseaux basilaires du bourgeon débutent de deux ma- 
nières : les uns naissent au contact des faisceaux de la feuille 
axillante ; les autres sont d'abord libres par leurs deux extré- 
mités, et se mettent ensuite en relation avec un faisceau de 
cette feuille. Dans le premier cas, on peut en trouver de courts, 
insérés sur des faisceaux plus ou moins distants de la base du 
bourgeon, et dirigeant leur extrémité supérieure horizontale- 
ment vers celui-ci. Il en vient ainsi du côté droit et du côté 
gauche de l'insertion. Quand ils sont plus longs et plus nom- 



°296 A. TKÉCCL. 

breux, on en voit qui, partis de différents faisceaux delafeuille 
axillante, s'unissent en un groupe graduellement atténué, et 
ordinairement terminé, près de la base libre du bourgeon, par 
un seul vaisseau qui se dresse vers celui-ci. Un groupe sem- 
blable peut exister de chaque côté, mais le premier apparaît 
au-dessous du dos de la première feuille du bourgeon, qui 
peut n'avoir que ,um ,65 de hauteur. En entrant dans la base 
de celui-ci, le vaisseau terminal du groupe traverse d'abord le 
court mérithalle sur lequel repose la première feuille ; puis il 
arrive dans la nervure médiane de cette dernière. Alors, dans 
l'espace interposé aux vaisseaux basilaires venant de la droite 
et de la gauche de l'insertion, s'en forment d'autres immédia- 
tement au-dessous du bourgeon. On peut les trouver courts et 
libres par les deux bouts, ou plus longs et reliés inférieurement 
à un des faisceaux voisins appartenant à la feuille axillante, ou 
à deux par une bifurcation, et quelquefois entre eux. Ainsi naît 
d'abord un premier latéral, qui entre dans la nervure la plus 
rapprochée de la médiane, puis ensuite un deuxième qui monte 
dans une nervure plus éloignée de celle-ci, plus tard et plus 
loin un troisième, etc. Les nervures voisines des bords de la 
gaine ne reçoivent leur premier vaisseau que très tard. 

Dans certains bourgeons qui semblent moins actifs, le pre- 
mier vaisseau de la nervure médiane de la gaîne monte ainsi 
graduellement dans le rachis ; le vaisseau du premier faisceau 
latéral de chaque côté arrive ensuite à la hauteur du lobe ou 
pétiole secondaire inférieur correspondant, y entre et se pro- 
longe dans sa nervure médiane ; puis monte le premier vais- 
seau du deuxième latéral, qui vient aboutir au vaisseau qui 
entre dans cette nervure médiane secondaire; etc. 

Mais il n'en est pas toujours ainsi. Dans un grand nombre 
de bourgeons, qui m'ont paru plus actifs, et en particulier 
dans ceux de l'aisselle des feuilles de très jeunes rameaux 
(longs de 12 millim. à 4 ou 5 centimètres) qui produisent des 
inflorescences, le premier vaisseau de chaque feuille com- 
mence comme dans les bourgeons terminaux. Au-dessous de 
la première feuille de ces bourgeons axillaires, haute de 0""% 70 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 297 

à \ millim., et plus tard au-dessous de la deuxième, il se forme 
dans le tissu d'insertion, tout près de la base libre du bourgeon 
(beaucoup plus rarement dans cette base même), un court 
vaisseau libre par ses deux bouts, plus ou moins incliné et un 
peu courbe, dirigeant sa pointe supérieure vers le bas du bour- 
geon, tandis que l'autre extrémité s'étend à peu près horizon- 
talement et va s'insérer sur un faisceau de la feuille axillante 
plus ou moins éloigné. A lui s'en ajoutent d'autres qui se 
terminent plus loin ou plus près sur d'autres faisceaux de la 
même feuille. 

Quand ce premier vaisseau basilaireest encore court et libre 
par ses deux bouts, avant qu'il entre dans la base de la feuille 
à laquelle il est destiné, il naît à l'intérieur de celle-ci, vers la 
jonction de la gaine et du rachis proprement dit, ou un peu 
plus haut dans ce dernier, un court vaisseau qui, par un bout, 
monte dans la nervure médiane dorsale, et par l'autre bout 
descend vers celui qui vient d'en bas. Ordinairement après 
qu'ils se sont unis, quelquefois avant, le premier vaisseau de 
la nervure médiane dorsale de chacun des rameaux inférieurs 
de la feuille se comporte à peu près de même, c'est-à-dire qu'à 
la hauteur de l'insertion de cesrameaux ou pétioles secondaires, 
il se fait de chaque côté du faisceau médian dorsal du rachis, à 
petite distance, un court vaisseau souvent courbé dès son ori- 
gine, dont l'extrémité supérieure est dirigée vers le bas du ra- 
meau correspondant, tandis que le bout inférieur descend dans 
la gaine pour rejoindre le basilaire qui monte à sa rencontre. 

D'abord isolés du médian dorsal du rachis, ces vaisseaux 
latéraux se relient bientôt à lui par une anastomose transver- 
sale au niveau des pétioles secondaires ou lobes déjà com- 
posés. Quelquefois même, surtout dans la première feuille des 
jeunes plantes, la nervure médiane des lobes inférieurs, comme 
le fait toujours celle des lobes supérieurs, s'insère ou va s'in- 
sérer tout d'abord sur le faisceau médian dorsal du rachis. 
Que la nervure médiane de ces lobes se forme de l'une ou de 
l'autre manière, il part d'auprès d'elle un rameau vasculaire 
qui descend dans la gaine, et va au-devant d'un autre basilaire 



298 A. TRÉCCL. 

qui y monte, comme avait fait le premier latéral. Pendant que 
se multiplient les faisceaux latéraux de la gaine et de la base 
du rachis qui la surmonte immédiatement, il est produit suc- 
cessivement, de bas en haut de ce rachis et d'arrière en avant, 
des faisceaux latéraux dans les entre-nœuds qui séparent les 
divers étages de pétioles secondaires, et à chaque étage tous 
les faisceaux verticaux du rachis sont reliés transversalement 
par un plexus vasculaire, comme celui qui existe dans la tige 
près de l'insertion de chaque feuille (1). C'est sur ces faisceaux 
latéraux que s'insèrent les latéraux des pétioles secondaires, à 
mesure qu'ils sont produits. 

Les faisceaux les plus externes de la gaine, qui sont ses 
derniers formés, n'entrent pas dans le rachis ; ils se terminent 
en s'allia nt par leur extrémité supérieure avec le latéral du 
rachis le plus rapproché. 

Les ramifications delà feuille, qui s'atténuent peu à peu de 
bas en haut, suivant l'ordre de leur génération, ont un nombre 
de faisceaux graduellement plus petit, réduit à trois longitu- 
dinaux dans les lobes supérieurs. Je ne m'y arrêterai que pour 
signaler la production des premiers vaisseaux. Si le premier 
vaisseau du faisceau médian dorsal d'un lobe d'ordre quelcon- 
que de la feuille débute quelquefois au contact de la nervure 
médiane de la division sur laquelle ce lobe s'insère, il arrive 
aussi que ce premier vaisseau commence souvent à distance, 
soit vis-à-vis de l'insertion même du lobe considéré sur la 
division qui le porte, soit un peu plus haut dans la partie infé- 
rieure libre de ce lobe ; il se relie plus tard seulement aux 
vaisseaux de la nervure médiane de la division sous-jacente. Si 
ce sont des lobes extrêmes que l'on considère, il se forme ainsi 
d'abord un vaisseau b asilaire, libre par les deux bouts, parfois 
fixé par son extrémité inférieure, puis un peu après un frag- 
ment vasculaire apparaît près du sommet du lobe. L'union de 
ces deux fragments complète l'ébauche de la nervure médiane. 

(1) Il est à noter que dans les axes les vaisseaux du plexus transversal placé 
près de la base de chaque feuille, naissent plus tard que ceux des plexus trans- 
versaux situés dans le rachis de la feuille correspondante. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. <299 

Celle-ci se renfle à sa partie supérieure, ou bien deux courts 
vaisseaux s'y forment de chaque côté. C'est de laque partent 
les premiers vaisseaux latéraux de ce lobe ; il en descend un 
près de chaque bord, mais un vaisseau latéral basilaire vient 
quelquefois à sa rencontre. Quand ces nervures sont complètes, 
elles présentent la disposition suivante à l'insertion d'un lobe 
sur l'autre. 

La nervure médiane du plus grand porte la nervure médiane 
du plus petit ; la nervure médiane du petit porte la nervure 
marginale du côté supérieur du plus grand ; cette nervure 
marginale du plus grand porte la nervure marginale du côté 
supérieur du petit lobe ; enfin la nervure marginale du côté 
inférieur ou externe de chaque lobe s'insère sur la nervure 
médiane du lobe placé au-dessous. La nervure médiane de 
chaque lobe est en outre reliée aux marginales par des fasci- 
cules obliques. 

VI. — Formation des feuilles et ordre d'apparition de leurs 
. premiers vaisseaux chez les Graminées (1). 

M. Th. Clauson annonça en 4859 (Bull. Soc. bot. Fr., t. VI, 
p. 199) que la fente de la gaine des feuilles ne peut servir à 
caractériser la famille des Graminées; que certaines plantes 
ont la gaine entièrement fermée (des Melica); que d'autres 
l'ont en partie tubuleuse; que d'autres encore l'ont complète- 
ment fendue dans la plante adulte. Il ajouta : 

« Je crois que l'on peut avancer que dans la majorité des cas, 
si ce n'est dans tous, les gaines des feuilles primordiales sont 
tubuleuses, et que, dans les plantes où la fissure existe, celle-ci 
est d'autant plus profonde que la feuille est plus haut placée 
sur l'axe. » 

J'ai consacré l'année qui vient de s'écouler à l'étude du 
développement des inflorescences et des feuilles d'un certain 
nombre de Graminées, et j'ai trouvé que pour les feuilles 
l'assertion de M. Clauson est exacte dans ses traits piïnci- 



(1) Lu à l'Académie ries sciences, le 23 décembre 1878. 



300 A. TRKC'll. 

paux. Les plantes que je cite avaient toutes la gaine plus ou 
moins tubuleuse. Dans le Maïs, par exemple, dont les feuilles 
parfaites semblent entièrement fendues, un examen attentif 
fait voir à la base un tube très court, sur la face interne duquel 
est inséré le bord interne de la partie fendue, tandis que le 
bord externe s'insère sur la face externe de ce tube. Dans le 
Triticum villosum, le nœud saillant, qui est au bas de chaque 
feuille, appartient à celle-ci ; il est formé par une partie du 
court tube de la gaine. Ce nœud a une structure analogue à 
celle du renflement articulaire de beaucoup de feuilles de 
Dicotylédones. Les faisceaux, au lieu d'arriver au contact de 
l'épiderme, comme dans les autres parties de la feuille, sont 
entièrement enveloppés par du tissu parenchymateux. Dans les 
rameaux qui subsistent actuellement du Tfisétum rigidum, les 
feuilles adultes supérieures ont un tube de la gaine plus long 
que la partie fendue, tandis que les feuilles moyennes de ces 
rameaux, situées plus bas par conséquent, ont, au moins sou- 
vent, la fissure plus longue que le tube ; ce qui fait exception à 
la règle posée par M. Glauson. Un même rameau m'a donné 
les chiffres suivants : 

mm mm mm mm mm 

Fente 21,00 18,00 14,00 10,00 7,00 

Tube 15,00 19,00 19,00 26,00 26,00 

Les feuilles supérieures d'autres rameaux donnaient seule- 
ment 5 ,nm ,50 pour la fente et 30 millim. pour le tube, ou 4 mil- 
lim. pour la fente et 24 millim. pour le tube. Les feuilles par- 
faites des Glyceria aquatica et fluitans m'ont fourni des 
exemples à gaine entièrement fermée. 

J'ai donc étudié l'évolution de la feuille chez les plantes où 
la gaine est ouverte à des degrés divers ou complètement close, 
et j'ai trouvé que, de l'existence d'une gaine ouverte ou d'une 
gaine tout à fait tubuleuse, résultent deux types ou modes de 
développement pour cette partie de la feuille. Ils sont décrits 
plus loin. Cherchons d'abord à préciser l'ordre d'apparition 
des deux parties principales de la feuille : la gaine et le limbe. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 301 

En 4853 (Ann. des scienc. nat., 3 e série, t. XX, p. 53), j'ai 
émis l'opinion que, dans la feuille du Glyceriaaquatica, la gaine 
est représentée, dès le début, par le bourrelet circulaire qui 
embrasse complètement la jeune tige, et que le limbe s'élève 
ensuite sur cette gaine rudimentaire. C'est cette opinion que 
je vais développer aujourd'hui, en l'appuyant sur des preuves 
nouvelles. Je montrerai aussi par quelle erreur on a pu croire 
que le limbe naît avant la gaine. 

Dans toutes les espèces que j'ai examinées, la feuille com- 
mence par un bourrelet qui lui-même débute par le côté dorsal 
de l'organe, et embrasse bientôt le petit axe qui le produit. 

Ce bourrelet, alors complètement annulaire et un peu plus 
élevé d'un côté, ne peut représenter le limbe exclusivement, 
puisque celui-ci est toujours ouvert. Au contraire, de toute la 
feuille, le tube de la gaine étant seul fermé, on peut affirmer 
que cette gaine existe dès le début de l'organe. La même affir- 
mation ne peut être faite pour le limbe, qui n'y est pas carac- 
térisé d'une façon incontestable. Les premières feuilles des 
bourgeons axillaires des Glyceria cités, qui sont incomplètes, 
sont bien susceptibles de nous éclairera cet égard. 

Feuilles incomplètes. — Ces feuilles commencent par un 
bourrelet circulaire qui s'élève plus ou moins obliquement en 
tube court, d'abord largement ouvert; mais, à mesure que ce 
tube s'exhausse, le côté le plus élevé, croissant davantage, finit 
par rejeter l'ouverture sur le côté opposé. Cette ouverture se 
rétrécit graduellement et ne laisse, à la fin, qu'une petite fente 
en boutonnière, en virgule ou un peu étoilée. Dans la première 
feuille à peu près conique de chaque bourgeon, ce pertuis est 
placé près du sommet, sur la face externe (préfeuille); dans 
les suivantes, l'ouverture est alternativement sur le côté droit 
et sur le côté gauche. Dans ces premières feuilles, c'est la gaine 
qui domine; dans les feuilles plus haut placées, le limbe prend 
des proportions de plus en plus considérables. 

Je recommande surtout l'étude de bourgeons d'environ 
0""",50 de hauteur. On y trouvera souvent la deuxième feuille, 
en forme de cône tronqué, terminée par une ouverture encore 



302 A. TRÉCUL. 

large et seulement un peu oblique. Ces feuilles peuvent n'avoir 
que0 mm ,33 de hauteur; maison trouve parfois, dans des bour- 
geons plus âgés, des feuilles hautes de mm ,50 et de mm ,75, qui 
ont une ouverture terminale semblable. Là le limbe, si limbe 
il y a, ne peut être représenté que par ce qui prédomine du 
côté le plus élevé. En avançant en âge, ce côté s'exhaussant, 
l'ouverture devient latérale et donne ainsi lieu à un petit limbe 
en forme de capuchon. C'est donc bien ici la gaine qui s'accuse 
la première. 

Ces feuilles primordiales croissant, la petite ouverture laté- 
rale peut être portée par un tube long de 2 ou 3 millimètres ou 
de 2 ou 3 centimètres et plus. De telles feuilles de 3 â 4 centi- 
mètres peuvent être dépourvues de ligule (GL aquatica); mais, 
dans les feuilles qui suivent, le limbe et la ligule prennent un 
développement de plus en plus grand. Aussi l'aspect de ces 
dernières feuilles est-il tout différent dans le jeune âge. Cepen- 
dant elles montrent toujours, avant que le limbe soit recon- 
naissable, un bourrelet circulaire complet, comme les feuilles 
basilaires. Ce sont ces feuilles normales ou supérieures des 
Glyceria qui m'ont offert le premier des deux types de dévelop- 
pement de la gaine mentionnés plus haut, et que voici : 

Premier type de la formation de la gaine. — Sur le bourrelet 
circulaire, né d'arrière en avant, comme je l'ai dit, s'élève une 
lame pliée sur sa face antérieure. Si l'on n'a pas vu le bourrelet 
initial, complètement fermé, on peut croire que c'est cette 
lame qui commence la feuille, et dire que c'est le limbe qui 
naît le premier. Ce serait une erreur. Le bourrelet primitif, 
étant annulaire, représente le tube fermé, qui, du reste, ne 
tarde pas à s'élever et à dessiner la gaine d'abord très courte. 
Quand la feuille a un millimètre ou un millimètre et demi de 
hauteur, on voit que le bord libre du tube est continu avec un 
bourrelet transversal de jeunes cellules naissant, à la même 
hauteur, sur la face interne de la feuille, lequel bourrelet 
s'étend sur cette face, d'un bord à l'autre. C'est le début de la 
ligule; elle s'accroît par la multiplication de ces cellules dans 
le sens vertical. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 303 

Toutes les parties morphologiques de la feuille sont alors 
ébauchées. Dans des feuilles parfaites, non lacérées, la ligule 
forme une couronne complète autour du sommet du tube. La 
fente que l'on observe dans les feuilles vieillies est due à la 
rupture du tube, dont la paroi est fort mince à la face anté- 
rieure. Les feuilles des Melica ciliata et Magnolii présentant 
aussi une couronne ligulaire au sommet du tube, il est pro- 
bable qu'elles offriront le même mode de développement. 

Deuxième type de formation de la gaine. — Il a été donné 
par les feuilles à gaine naturellement fendue des Triticum vil- 
losum, Loliummidtiflorum, Trisetum rigidum , Phleumpratense , 
Lagurus ovatus, etc. Elles débutent aussi par un bourrelet 
annulaire fermé d'arrière en avant. Ce bourrelet, continuant 
de s'élever d'arrière en avant, produit une petite lame gra- 
duellement surbaissée dans cettedirection, dontles deuxbords, 
très écartés dans le principe, ne sont reliés en avant que par 
le bourrelet primitif. Ces bords s'exhaussant se dressent l'un 
vis-à-vis de l'autre; puis, par un accroissement simultané de 
la lame et du bourrelet, ils finissent par se croiser par en bas, 
un bord couvrant l'autre. Comme ils continuent de s'élargir 
au delà de leur insertion, chacun d'eux décrit à sa base une 
petite courbe, que je comparerai, pour être mieux compris, à 
celle que ferait une feuille cordiforme sessile. 

Un examen peu attentif ferait croire que cette lame est uni- 
quement constituée par le limbe, et il est probable que c'est 
là ce qui a fait dire que le limbe naît le premier. Il n'en est pas 
ainsi ; cette lame représente à la fois le limbe et la partie fendue 
de la gaine. La courbe basilaire de chaque bord n'appartient 
pas à la base du limbe, mais à celle de cette partie fendue de 
la gaine. On s'en convainc bientôt, quand on voit cette base 
de chaque bord s'étendre horizontalement, de façon à produire 
un petit lobe latéral. Ce lobe est le bord de la gaine fendue 
proprement dite. On remarque quelquefois que l'extension qui 
l'engendre s'effectue de bas en haut. Il est dans le principe 
parfaitement continu avec le bord du limbe; mais bientôt le 
bord de ce lobe semble se prolonger sur la face interne de la 



304 A. TRÉCUL. 

feuille, suivant une ligne transversale qui s'élève un peu obli- 
quement vers la nervure médiane de cette feuille. Cela est dû 
à une multiplication utriculaire de la lame, qui produit ainsi 
un faible bourrelet, base de la ligule celle-ci s'élève ensuite 
verticalement. Ce commencement de la ligule arrive dans des 
feuilles de hauteurs variables, suivant les espèces. J'ai vu la 
multiplication utriculaire transversale débuter près du bord 
dans une feuille de Trisetum rigidum, haute de 3 millimètres. 

Dans les jeunes feuilles du premier type, la limite de la gaine 
est indiquée par la hauteur du tube. Dans les feuilles du 
deuxième type, la gaine fendue et le limbe sont confondus 
avant l'apparition de la ligule, puisque la courbe basilaire des 
bords appartient à la gaine. De plus, il serait erroné de penser 
que l'âge du lobe ou sinus marginal inférieur dénote l'âge de 
la gaine, c'est-à-dire de la zone inférieure correspondante à ce 
lobe; car il est aisé de voir que les cellules de ce lobe marginal 
sont plus petites et de formation plus récente ou plus prompte 
que celles de tout le reste de la zone. Ce lobe (qui s'étend en- 
suite en longueur avec la gaine, dont il fait le bord aminci) 
est, en quelque sorte, une addition faite à la gaine; précédant 
la ligule et apparaissant quelquefois manifestement de bas en 
haut, il est comme le commencement de celle-ci, qui est con- 
tinue avec lui quand elle est née. 

La gaine, quoique dessinée de bonne heure, peut ne pas 
prendre un accroissement égal ou proportionné à celui du 
limbe. Elle reste souvent courtependant quelque temps, tandis 
que le limbe s'étend considérablement. On peut remarquer de 
bonne heure, par l'apparition de courts poils à la partie supé- 
rieure du limbe, que cette partie vieillit plus vite que la partie 
inférieure, où la multiplication utriculaire est plus active et se 
continue plus longtemps. 

Apparition des premiers vaisseaux. — Pendant cette exten- 
sion de la jeune feuille, des nervures apparaissent dans son 
intérieur. C'estd'abord la nervure médiane et, dechaque côté, 
des nervures longitudinales primaires. Entre celles-ci s'inter- 
posent des nervures secondaires, qui, comme les primaires, 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 305 

parcourent la gaine et le limbe. Entre elles s'intercalent des 
nervures tertiaires et quaternaires. On peut voir que ces ner- 
vures intercalées sont propres au limbe et s'arrêtent à la partie 
supérieure de la gaine, où elles se joignent à celles qui les ont 
précédées. Les nervures primaires sont d'autant plus courtes 
et plus tardives qu'elles sont plus rapprochées des bords, où, du 
reste, elles sont reliées entre elles et aux secondaires voisines. 

Si l'on cherche l'ordre d'apparition des vaisseaux à l'inté- 
rieur de ces nervures, on trouve que les premiers montent de 
la tige dans la gaine, qu'ils pénètrent ensuite dans le limbe, 
s'allongeant de bas en haut. Il en naît ainsi un d'abord dans 
la nervure médiane, puis un dans la nervure primaire suivante, 
plus rapprochée du bord, etc. Les nervures secondaires et 
tertiaires interposées n'en sont pourvues que plus tard, comme 
il va être dit. 

Quand le premier vaisseau de la nervure médiane est arrivé 
près du sommet du limbe ou même avant, suivant les espèces 
ou la rapidité de la végétation, des vaisseaux se développent 
dans les nervures confluentes de la partie supérieure du limbe, 
dans les nervures secondaires et tertiaires aussi bien que dans 
les primaires. Ceux des nervures primaires descendent à la 
rencontre de ceux qui y montent, tandis que ceux des nervures 
secondaires atteignent souvent la base du limbe avant que l'on 
en ait vu monter dans les nervures secondaires de la gaine (1). 
En même temps, des fascicules transverses, unissant les ner- 
vures longitudinales, apparaissent aussi de haut en bas du 
limbe, et sont pourvus de vaisseaux de même suivant l'ordre 
de leur apparition. Leur formation est d'autant plus remar- 
quable que, par leur union avec les faisceaux longitudinaux, 
elles donnent lieu à des mailles d'autant plus courtes qu'elles 
sont situées plus près de la partie inférieure du jeune limbe, 

(1) La double apparition (ascendante et descendante) des vaisseaux a été 
observée dans les plantes suivantes : Glyccria fluitans, G. aquatica, Andropo- 
gon provinciale, Phalaris canaricnsis, Phlèum Micheli, Triticum villo- 
sum, etc. Les vaisseaux descendants arrivent quelquefois déjà très bas, quand 
il n'y a encore de vaisseaux ascendants que dans la nervure médiane et une 
latérale primaire de chaque côté {Poa annua, Kooleria brevifolia). 

fi» série, Bot. T. XII. (Cahier n° 5) 4 20 



306 A. TRÉCUL. 

où elles peuvent même cesser d'exister, si elles n'y ont pas en- 
core été ébauchées (feuilles d'environ 40 millimètres du Gly- 
ceria aquatica). Il esta peine nécessaire d'ajouter que ces 
mailles plus courtes sont dilatées à mesure que la feuille 
grandit. 

Les stomates et les poils naissent de même du haut en bas 
du limbe. A cette occasion, je ferai remarquer, en terminant, 
que, dans des feuilles de Trilicum villosum, au moment où 
l'apparition basipète des poils atteignait la base du limbe, 
l'auricule qui termine celui-ci intérieurement ne faisait que 
commencer, tandis que la ligule était déjà avancée dans son 
développement, et qu'elle-même avait été précédée parla gaine 
fendue, qui surmontait la partie tubuleuse inférieure. 

VII. — Évolution de V inflorescence et apparition des premiers 
vaisseaux chez les Graminées (1). 

Il y a à considérer dans une inflorescence de Graminée : 1° la 
formation de l'axe primaire ; 2° l'ordre d'apparition des ra- 
meaux ; 3° l'ordre d'accroissement de ceux-ci ; 4° l'ordre d'ap- 
parition des premiers vaisseaux dans les différents organes. 

Axe primaire. — Chez toutes les plantes nommées dans ce 
travail, l'axe primaire de l'inllorescence commence par croître 
de bas en haut, mais plus tard, la végétation prédominant par 
en haut, il s'accroît fort souvent de haut en bas. Ses méri- 
thalles,dusau premier âge, sont produits de bas en haut. Chez 
beaucoup d'espèces, ils sont marqués par des feuilles rudimen- 
taires distiques, qui embrassent ordinairement tout à fait l'axe, 
sous la forme de bourrelets plus élevés du côté dorsal, plus 
rarement semi-embrassants dans la partie supérieure de ce très 
jeune axe. Ces bourrelets s'atténuent de plus en plus à mesure 
qu'ils sont plus haut placés sur le rachis, et celui-ci en est 
souvent dépourvu dans sa région supérieure. Chez d'autres 
espèces, la disposition distique n'existe pas, et, dans ce cas, si 
l'on peut quelquefois lui rattacher la structure interne, elle 

(1) Lu à l'Académie des sciences, les 12 janvier, 5 et 6 février 1880. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 307 

n'est pas traduite à l'extérieur par des feuilles rudimentaires. 
Dans l'inflorescence mâle du Maïs, la disposition distique existe 
tout à la base; elle disparaît un peu plus haut. 

Apparition des rameaux. — Dans les Setaria germanica, 
Tragusracemosus, Sporobolus tenacissinuts, ZeaMays, etc., les 
rameaux apparaissent de bas en haut, en plusieurs séries ver- 
ticales ou inclinées, réparties autour de l'axe. 

Chez le Tripsacam dactyloides, dont l'inflorescence consiste 
en un, deux ou trois épis, les courts rameaux, portant chacun 
un ou deux épillets, naissent également de bas en haut, en deux 
séries d'abord à peu près unilatérales, mais rejetées de côté par 
l'épaississement du rachis. 

Dans un grand nombre de plantes où règne la disposion dis- 
tique et où les méri thalles sont accusés, les rameaux apparais- 
sent nettement aussi de bas en haut, comme les mérithalles 
eux-mêmes (Hordeum mitrinum, vulgare, Cynosums crista- 
tus, etc.). Mais, chez quantité d'espèces, il faut la plus grande 
attention pour se convaincre de l'existence de cette apparition 
basifuge des rameaux. C'est qu'il survient plus ou moins tôt, 
chez la généralité des espèces citées ici, un mode d'accroisse- 
ment analogue à celui que j'ai signalé antérieurement dans des 
feuilles composées (Galega officinalis, etc.). Il arrive que, de 
très bonne heure, le deuxième rameau, puis le troisième, le 
quatrième, etc., croissent plus vite que celui ou ceux qui les 
ontprécédés, en sorte que bientôt ils l'emportent tellementsur 
ceux-ci, que, sans un examen attentif, on pourrait les croire 
nés avant eux (Phleum asperum , Boehmeri, Triticum monococ- 
cum, Aira pidchella, Mibora verna, Phalaris canariensis, etc.). 
Cet accroissement prédominant des rameaux plus haut placés 
s'effectue déjà quand il naît encore de nouveaux rameaux dans 
la partie supérieure du rachis. Ce sont aussi ces rameaux le 
plus accrus qui, les premiers, se divisent pour produire des 
rameaux secondaires, ou des glumes et des glumelles quand 
le rameau primaire n'a qu'un seul épillet. 

Parmi les plantes qui viennent d'être nommées, le Mibora 
verna mérite une mention spéciale. Sa tige foliifère produit. 



308 A. TUÉCIIL. 

d'abord un petit axe d'inflorescence droit, nu, cylindrique, 
qui peut n'avoir que 0" 1111 , 20 de longueur. Cet axe devient légè- 
rement flexueux sur deux côtés opposés. Ensuite les sinus s'élè- 
vent, et bientôt ceux du milieu dépassent les inférieurs. Un 
peu plus tard, ils sont eux-mêmes dépassés par les supérieurs. 
Alors le sommet de l'axe produit l'épillet terminal, qui, le pre- 
mier, présente ses enveloppes et les organes sexuels. Après 
lui, c'est le rameau latéral supérieur qui forme le deuxième 
épillet, et ainsi de suite des autres régulièrement de haut en 
bas. 

Quand on s'est convaincu que les rameaux de la région 
moyenne ou d'en haut peuvent croître plus vite que ceux d'en 
bas, certainement nés avant eux, on est tenté de croire que les 
rameaux primaires naissent toujours de bas en haut du rachis. 
Cependant un assez bon nombre de plantes tendent à infirmer 
cette opinion, et d'autres la contredisent formellement. 

Nous trouvons chez de très jeunes inflorescences, étudiées à 
un fige convenable, des Triticum Spelta, vulgare, villosum, 
Gltjceria fluitans, Poa annua, Psilurus nardoides, Milium effa- 
sum, Lolium multiflorum, etc., que les rameaux de la région 
moyenne sont plus développés que ceux d'en bas et d'en haut; 
qu'à partir de la région moyenne, les rameaux décroissent de 
haut en bas, de façon à passer graduellement à des mérithalles 
ne présentant aucune trace de rameau. Au-dessous de méri- 
thalles ayant des rameaux déjà manifestes, il y a souvent des 
mérithalles seulement élargis verticalement, mais nullement 
saillants ; ils sont préparés à produire un rameau, mais celui-ci 
n'est pas encore né. Quand il paraîtra , il sera évidemment plus 
jeune que ceux qui sont au-dessus. 

Ces faits s'expliquent comme ceci : la végétation devient de 
plus en plus active de bas en haut. Or, n'est-il pas clair que, 
si la végétation des mérithalles inférieurs est à peine sensible 
tandis que celle des mérithalles de la région moyenne est rela- 
tivement grande, ces derniers doivent produire des rameaux 
avant les inférieurs; et, de même, les mérithalles situés immé- 
diatement au-dessous des plus puissants donneront leurs ra- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 309 

meaux avant ceux qui sont plus bas placés. C'est, on le voit, 
l'apparition basipète des rameaux inférieurs ; tandis que, paï- 
en haut, la naissance a lieu normalement de bas en haut. C'est 
une formation mixte. 

Voici encore quelques exemples. Le Secale céréale en donne 
de remarquables. Il faut surtout les chercher dans les bour- 
geons axillaires des jeunes plantes qui thallent le moins, et qui, 
plus tôt que les autres, commencent à pousser leur tige verti- 
cale primaire. Ces bourgeons axillaires montrent souvent un 
axe d'inflorescence haut d'environ m ,00J , qui est renflé dans 
sa région moyenne. C'est cette région moyenne renflée qui, La 
première, produit des rameaux. D'autres rameaux naissent 
ensuite par en bas et par en haut. 

Chez le Phleum pratense, les petits axes d'inflorescence, 
garnis de bourrelets dans leur partie inférieure (le tiers ou la 
moitié), peuvent atteindre l mm ,15 ou l mm ,35 sans avoir encore 
de rameaux saillants ; mais la place que ceux-ci doivent occu- 
per se dessine déjà. Sur des axes de l mm ,65 environ, les pre- 
miers rameaux deviennent proéminents sur la partie dépour- 
vue de bourrelets. On voit déjà quelquefois, immédiatement 
au-dessous, les mérithalles garnis de bourrelets s'élargir ver- 
ticalement un peu et montrer qu'ils sont disposés à produire 
des rameaux; mais ceux-ci n'y sont pas encore nés, tandis que 
des rameaux sont nettement accusés plus haut. Des inflores- 
cences un peu plus avancées prouvent que des rameaux se 
développent ensuite de haut en bas sur la partie inférieure 
garnie de bourrelets, pendant qu'il s'en développe de bas en 
haut vers le sommet. 

Le Lagurus ovatus m'a aussi donné des exemplesintéressants. 
Quelques inflorescences, hautes de mm ,60 environ, offraient, 
de chaque côté, dans la région moyenne, des rameaux nota- 
blement proéminents, et, au-dessous, des mérithalles en voie 
d'accroissement, mais n'ayant pas encore de rameau saillant. 
Chez d'autres inflorescences très curieuses, plusieurs rameaux 
étaient nés sur un côté de l'axe, et les plus proéminents des 
mamelons qui les représentaient étaient les plus haut placés. 



310 A. TRÉClïL. 

De l'autre côté, il n'y avait encore qu'un rameau saillant, et il 
était situé à petite distance du sommet. Au-dessous étaient 
des mérithalles évidemment prêts à donner des rameaux, mais 
ceux-ci n'étaient pas encore nés. 

Le Nardus stricta me fournit un argument qui ne laisse 
aucune place à la discussion. Chaque tige ou rameau donne, 
au-dessus de ses rudiments de feuilles, un petit axe nu, 
d'abord cylindrique, près de la base duquel on voit souvent 
d'un côté quelques faibles ondulations (trois, quatre ou cinq), 
qui peuvent marquer des mérithalles, mais qui n'ont aucun 
rapport avec les rudiments des premiers épillets, lesquels 
naissent loin de là. Cet axe se comprime et prend la forme 
d'une petite lance obtuse. Un peu plus tard, il apparaît sur 
l'une de ses faces, un peu au-dessous du sommet, quelques 
sillons transverses (trois ou quatre), disposés en deux séries 
longitudinales, alternes. Les intervalles de ces sillons sont les 
premiers indices des rameaux ou épillets. Toute la partie infé- 
rieure du jeune rachis en est alors dépourvue. A mesure que 
ces premiers rameaux s'élèvent, il s'en forme de nouveaux en 
haut et en bas : en haut, seulement un, deux ou trois de 
chaque côté; en bas, un plus grand nombre; de sorte que ce 
sont toujours les inférieurs qui sont, apparus les derniers; ils 
sont les plus jeunes de tous (1) . 

Je terminerai ce paragraphe parla description du Lêplurus 
subulatus, qui a non moins d'importance. Chaque petit axe 
d'inflorescence donne, de bas en haut, sur deux côtés opposés, 
des mérithalles qui présentent deux aspects (deux phases dis- 
tinctes). Dans certains cas, les mérithalles superposés sont 
limités par une courbe simple, et séparés par une sorte d'en- 
taille. Chaque entaille représente le commencement de la 

(1) J'ai souvent vu, sur de jeunes rachis de feuilles composées et d'inflores- 
cences basifuges, apparaître de bas en haut, sur des places encore lisses, par 
un commencement de dessiccation, des mérithalles qui n'étaient pas visibles à 
l'extérieur. Chez le Nardus stricta, le même fait se produit, mais de haut en 
bas, sur la partie encore lisse du rachis à l'état frais. — L'apicole qui termine 
le rachis d'un épi adulte commence, près de la base du jeune épillet supérieur, 
comme une proéminence ou petite écaille latérale. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. .'31 J 

cavité sur le bas de laquelle s'insérera l'épillet correspondant. 
D'autres fois, chaque méri thalle est limité par deux courbes 
superposées : l'inférieure, plus saillante, est due au bourrelet 
axillant ; la supérieure indique la place du rameau, ou mieux 
l'un des bords de la cavité dans laquelle naîtra le rameau. Ces 
deux cas s'observent sur des inflorescences de mm ,37 à ,nm ,50 
de hauteur. 

Étudie-t-on des épis un peu plus âgés (de mm ,60 à mm ,75) 
par exemple, on trouve souvent que les mérithalles inférieurs 
n'ont pas changé d'aspect; ils peuvent ne pas posséder encore 
de rameau, tandis que les mérithalles supérieurs en ont déjà 
plusieurs, d'autant plus grands qu'ils sont situés plus haut. 
En outre, le sommet de l'axe qui produira l'épillet terminal 
est déjà pourvu des rudiments de ses deux glumes et de la 
glumelle externe de la fleur inférieure, celle-ci étant repré- 
sentée par un mamelon cellulaire. 

Il résulte de là que l'épillet supérieur est le premier ébau- 
ché; que les épillets latéraux supérieurs sont moins avancés, 
puisqu'ils n'ont pas encore de trace de leur glume; que les 
épillets placés au-dessous sont représentés par des mamelons 
cellulaires de moins en moins développés; enfin, que les ra- 
meaux ou épillets d'en bas ne sont pas encore nés. Un peu plus 
tard, on peut les voir apparaître comme un petit mamelon 
derrière la courbe formée par le bord delà cavité mentionnée. 
Donc, ici, on peut conclure que les mérithalles sont nés de 
bas en haut, mais que les rameaux sont nés de haut en bas. 

Je crois devoir prévenir que les épis que j'ai pu avoir à un 
âge convenable avaient de cinq à neuf épillets de chaque côté. 
Les épis les plus développés en ont jusqu'à quinze ou seize de 
chaque côté. J'en ferai l'étude l'été prochain. 

Accroissement des rameaux. — Les sucs, en montant dans 
le rachis, déterminent la formation de parties nouvelles, et, 
quand la multiplication des mérithalles cesse au sommet, 
l'accumulation des sucs y excite un accroissement temporaire- 
ment plus considérable qu'en bas, que suit l'accroissement 
basipète observé. Mais cette cause n'agit pas seule ; car : 1° l'ac- 



31 b 2 A. TRÉCUL. 

croissement ne se comporte pas dans les épillets pluritlores 
comme dans le rachis primaire : toujours les fleurs supérieures 
sont les dernières formées et accrues ; 2° sur le rachis primaire, 
les rameaux de différentes plantes se conduisent diversement. 

Dans le Lepturus subulatus, les mérithalles une fois formé 
de bas en haut, les supérieurs deviennent les plus actifs et 
produisent les premiers leurs épillets. Le développement con- 
tinue de haut en bas. 

Dans le Nardus stricta, les premiers épillets naissent un peu 
au-dessous du sommet; un, deux ou trois s'ajoutent au-dessus 
des premiers de chaque côté; tous les autres (souvent dix à 
onze à chaque rang) naissent de haut en bas. L'accroisse- 
ment prédomine alors au sommet et s'effectue ensuite de haut 
en bas. 

Dans les Secale céréale, Triticum Spelta, vulgare, villosum, 
Phleum pratense, Poa annua, Glyceria fluitans, Psilurus nar- 
doides, etc., c'est la région moyenne qui d'abord est plus ac- 
tive, et qui la première produit des rameaux ; il en résulte na- 
turellement que la naissance des rameaux progresse ensuite de 
haut en bas dans la partie inférieure, de bas en haut dans la 
partie supérieure. En outre, dans les Secale céréale, Triticum 
Spelta et vulgare, les rameaux de la région moyenne (c'est-à- 
dire des rameaux insérés à hauteur quelconque entre les plus 
bas et les plus haut placés sur l'axe) restent les plus développés 
à tous les âges, bien que les supérieurs puissent l'emporter no- 
tablement sur ceux d'en bas à un moment donné. Au contraire, 
dans les autres espèces citées, la végétation prédomine par en 
haut, et il arrive bientôt que tous les rameaux sont d'autant 
plus avancés qu'ils sont situés plus haut. 

Il en est autrement dans les Tripsacum dactylokles, Setaria 
germanica, Tragus racemosus, Sporobolus tenacissimus , etc. ; 
les rameaux inférieurs naissent manifestement avant les autres. 
Mais chez ces plantes, le développement des supérieurs 
1 emportant aussi, à un certain âge, sur celui de tous ceux qui 
sont au-dessous, l'accroissement apparaît alors comme basi- 
pète. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 313 

Cet accroissement moindre des rameaux inférieurs n'est pas 
toujours définitif. Dans quantité de plantes qui le montrent, 
les rameaux inférieurs continuent de croître plus longtemps 
que les supérieurs et deviennent à la fin plus grands que tous 
les autres (Poa annua, Sporobolus tenacissimus, etc.). Gela a 
lieu aussi dans le Tripsacum dactyloides, quoique le phéno- 
mène y soit moins prononcé que dans les autres exemples. 
Cependant il est des plantes chez lesquelles les rameaux infé- 
ieurs restent les plus petits et souvent môme avortent (certains 
Phleum), ce qui peut avoir lieu aussi pour quelques-uns des 
rameaux supérieurs, même quand l'accroissement général a 
lieu de haut en bas. 

Dans les inflorescences à rameaux très subdivisés, l'accrois- 
sement plus précoce en haut qu'en bas se présente aussi fort 
souvent sur les divisions de chaque rameau primaire, et même 
parfois sur les divisions de chaque rameau secondaire. Mais si, 
dans chacun de ces rameaux primaires, vu dans son ensemble, 
l'accroissement a réellement lieu de haut en bas, c'est-à-dire 
est plus prompt dans les ramules supérieurs que dans les 
nféiïeurs, ce serait pourtant une erreur de croire que les épil- 
lets soient toujours d'autant plus petits que les ramules qui les 
portent sont plus bas placés surl'axe. Il y a ici une distinction à 
faire entre les rameaux principaux (secondaires, tertiaires, etc.) 
et les rameaux terminaux. Tout rameau terminal d'ordre quel- 
conque, qui porte seulement des ramules simples n'ayant 
qu'un seul épillet, a ordinairement son épillet terminal le plus 
fort de tous, mais après celui-ci, c'est l'épillet du ramule infé- 
rieur qui est le plus gros (il est même quelquefois égal au ter- 
minal) ; les autres épillets latéraux sont d'autant plus faibles 
qu'ils sont placés plus haut, plus près du terminal, pendant 
l'accroissement (Phleum divers, Poa trivialis, etc.). 

Dans un travail qui appuie une opinion que je soutiens 
depuis longtemps, M. G. Dutailly a décrit (Adansonia, t. XI, 
p. 139etsuiv.) des coupes transversales d'axes de divers degrés 
de l'inflorescence des Graminées, dans lesquels les faisceaux 
ne sont point répartis autour d'un centre médullaire. Cela 
rappelé, voici mes observations personnelles. 



M 4 a. iiiKcri,. 

Principaux types de structure du rachis primaire. — 

I. Dans le Tripsacum dactyloides, la coupe transversale de 
chaque épi, prise dans la région moyenne, a les faisceaux 
principaux distribués suivant une sorte de T. Le nombre des 
faisceaux va, comme d'habitude, en diminuant de bas en haut 
de l'épi, tandis que par en bas ils se multiplient dans la tige 
du T et lui font perdre cette forme. 

De ces faisceaux, c'est le supérieur de la tige du T qui le 
premier acquiert un vaisseau ; il en naît ensuite dans le fais- 
ceau basilaire de chaque branche du T ; les vaisseaux appa- 
raissent après cela dans les faisceaux de plus en plus éloignés 
de ces trois premiers, et aussi de plus en plus grêles. Il y a de 
plus quelques fascicules périphériques. C'est dans les angles 
du T que s'insèrent les faisceaux des épillets, et c'est vers cette 
insertion que sont tournés les vaisseaux des deux branches 
du T (1). 

II. Dans l'épi du Nardus stricta, une coupe transversale, 
prise dans le milieu des mérithalles ou plus bas, montre les 
faisceaux disposés suivant un arc et ayant leurs vaisseaux tour- 
nés vers la face qui porte les épillets. Ceux du milieu de l'arc 
sont les plus gros et les premiers pourvus de vaisseaux. Il y a 
en outre des fascicules alternes avec les précédents et un peu 
plus externes. Dans le pédoncule encore jeune, les faisceaux 
sont disposés en cercle, mais les plus gros sont d'un seul côté, 
clans le prolongement des plus volumineux du rachis. 

III. Dans le dernier type, les faisceaux du rachis sont rangés 
suivant un arc, comme dans le pétiole de beaucoup de feuilles. 
Dans le présent type ils sont ordonnés suivant deux arcs 
opposés, comme si deux rachis semblables au précédent étaient 
accolés par la face florifère. C'est sur les bords apparents des 
arcs rapprochés que s'insèrent les rameaux ; mais il y a à dis- 
tinguer deux formes principales. 

(I) Les coupes transversales des rameaux primaires ou épis latéraux de Fin- 
florescence des Panicum coloratum, sanguinale, mollissimum, ont la forme 
d'un T à lige courte, avec les vaisseaux tournés vers la nervure médiane dans 
les faisceaux des trois branches. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 315 

a. Dans le rachis des Phleum pratense, etc., les deux arcs 
de faisceaux de la section transversale sont très ouverts, en 
sorte que leur apposition produit une ellipse, au milieu des 
grandes faces de laquelle sont les gros faisceaux, qui sont les 
premiers nés et les premiers pourvus de vaisseaux, tandis que 
près des extrémités du grand axe de l'ellipse sont les faisceaux 
les plus jeunes. C'est là que sont insérés les rameaux. 

b. Dans les Triticum, Secale, Hordeum nommés ici, c'est le 
contraire qui a lieu. Les deux arcs sont en quelque sorte com- 
primés, de façon que la juxtaposition de leurs bords coïncide 
avec le milieu des grandes faces de l'ellipse; c'est là aussi que 
sont insérés les ôpillets, tandis que les deux gros faisceaux, qui 
sont les premiers nés et les premiers pourvus de vaisseaux, 
sont aux extrémités du grand axe de l'ellipse. Il y a souvent 
un petit faisceau, parfois deux en arrière des deux gros. 

A ce second sous-type bse rapportent aussi, avec une légère 
modification, les Lolium et le Lepturus subulatus, au lieu que 
les merithalles inférieurs du rachis du Cynosurus cristatus se 
rapprochent du sous-type a. 

IV. Ici je range les plantes dans le rachis desquelles les fais- 
ceaux sont répartis autour d'un centre médullaire elliptique 
ou circulaire, sans que l'on y distingue deux arcs de faisceaux 
(Poa annuci, Setaria glauca, germanica, etc. , Tragus racemosus, 
Sporobolus tenacissimus , Zea Mays, etc.). 

Dans le Poa annua, le premier vaisseau naît, à l'intérieur 
du rachis, dans le faisceau dorsal, qui occupe le milieu d'une 
des grandes faces de l'ellipse ; le eduxième vaisseau dans un 
faisceau de la face antérieure, le troisième vaisseau dans un 
faisceau situé au milieu d'un petit côté de l'ellipse, le qua- 
trième et le cinquième vaisseau dans deux faisceaux de l'autre 
extrémité de l'ellipse ; plus rarement il n'y a que quatre fais- 
ceaux principaux, le quatrième étant directement opposé au 
troisième. Des fascicules alternes s'interposent à ces faisceaux 
principaux nés successivement. 

Dans le Setaria glauca, les vaisseaux du rachis sont aussi 
disposés suivant une ellipse. Les premiers, situés aux extré- 



316 A. TRÉCCL. 

mités du petit axe de l'ellipse, sont dans un plan perpendi- 
culaire à celui qui passerait par les nervures médianes des 
feuilles distiques ou de leurs bourgeons axillaires. Un peu plut 
tard , deux autres vaisseaux naissent dans deux faisceaux situés 
aux extrémités du grand axe de l'ellipse. Plus tard encore, des 
vaisseaux apparaissent dans quatre faisceaux alternes avec les 
précédents. D'autres faisceaux plus externes naissentensuite. 

Dans le Selaria germanica, six faisceaux les plus gros entou- 
rent circulairement le centre médullaire ; mais trois seulement 
sont d'abord pourvus de vaisseaux ; les trois autres n'en pos- 
sèdent que postérieurement. Derrière chacun de ces six fais- 
ceaux, d'autres naissent en deux séries radiales pouvant simuler 
une sorte de triangle. C'est sur les intervalles de ces six groupes, 
et appuyés sur ceux-ci, que sont formés les rameaux. Il y en a 
donc ordinairement six rangées; mais quelquefois, par l'écar- 
tement des faisceaux bisériés de deux de ces six groupes, il est 
créé deux intervalles nouveaux, sur lesquels s'insèrent deux 
autres rangées de rameaux. 

Examen longitudinal des premiers vaisseaux. — Le pre- 
mier vaisseau ou les premiers apparaissent libres par les deux 
bouts, à des hauteurs variables, à l'intérieur du rachis des 
espèces suivantes : Lepturus subulatus, Nttrdus stricta, Poa 
annua, nenioralis, Miliume/fusum, Cynosurus cristatus, Mibora 
verna, Aira pulchella, Secale céréale, Triticum vulgare, villo- 
sum, Hordeum vulgare, murinum, distichum, hélium multi- 
florum, Glyceria aquatica, Phleum pratense, Psilurus nardoi- 
des, Phalaris canariensis, Setaria glauca. 

Les premiers vaisseaux des rameaux naissent aussi fort 
souvent libres, indépendants de ceux du rachis, auxquels ils se 
relient ensuite ou non. 

Dans le Nardus stricta, le premier vaisseau apparaît dans 
les deux tiers inférieurs de la nervure médiane d'un rachis 
d'environ l mm ,75, ayant sa base inférieure au-dessous des épil- 
lets les plus bas placés. Il s'étend ensuite par en haut et par en 
bas, et d'autres vaisseaux s'y adjoignent. Bientôt après, un 
premier vaisseau naît aussi dans la moitié inférieure de chacun 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 317 

des deux faisceaux latéraux voisins. Pendant qu'ils s'allongent 
par en bas, il se forme, à l'insertion des épillets supérieurs 
latéraux, un court vaisseau arqué, libre par les deux bouts, 
qui plus tard seulement s'insère sur le fascicule médian du 
rachis, quelquefois par l'intermédiaire d'un moignon vasculaire 
destiné à le recevoir. A mesure que, dans les épis plus âgés, 
les vaisseaux naissent ainsi successivement sous des épillets 
situés de plus en plus bas, des vaisseaux sont produits dans 
les faisceaux latéraux plus externes du rachis, dans le prolon- 
gement ou sur le côté desquels s'insèrent les vaisseaux des 
épillets correspondants. Dans un épi de 40 millim. les vais- 
seaux des épillets étant d'autant moins avancés que ceux-ci 
étaient plus bas placés, il y avait en bas cinq épillets d'un côté, 
six de l'autre, encore privés de vaisseaux. Dans un épi de 
45 millim., il n'y avait en bas, de chaque côté, que le seul 
épillet inférieur sans vaisseaux. 

En étudiant ceux-ci de bas en haut, dans les épillets de plus 
en plus haut placés, on voyait qu'à l'insertion du deuxième 
épillet était un court vaisseau libre par les deux bouts ; qu'à 
la base de l'épi lie t suivant il y en avait deux séparés, libres 
également, parallèles à quelque distance l'un de l'autre : l'un, 
plus externe, entrait dans la nervure médiane de la glumelle 
inférieure; l'autre, plus interne ou supérieur, était opposé aux 
organes sexuels, mais loin d'eux encore. Dès ce moment, il 
existait un vaisseau dans la partie supérieure du filet de chaque 
étamine. Dans les fleurs un peu plus âgées, le vaisseau descen- 
dait au bas du filet, mais restait libre encore quelque temps. 
Dans des épillets plus haut situés, les deux vaisseaux du bas de 
l'épillet étaient réunis et s'inséraient sur un des latéraux du 
rachis; un peu plus haut encore, un troisième vaisseau basi- 
laire s'était formé près des deux précédents, sur un plan plus 
élevé; plus haut enfin, cedernier vaisseau basilaire et les pre- 
miers étaient réunis par en bas ou insérés isolément sur un 
ou, en fourche, sur deux latéraux du rachis, tandis que par 
en haut ils étaient en relation avec ceux de la fleur ou épillet. 

Dans les Triticum vulgare, monococcum, villosum, Secale 



318 A. TKÉCUL. 

céréale, Hordeum distichum, etc., il naît à peu près simulta- 
nément un vaisseau dans chacun des deux faisceaux princi- 
paux situés vers les côtés du rachis. Ils commencent dans la 
moitié inférieure de celui-ci et s'allongent ensuite par en haut 
et par en bas. Un peu après, les vaisseaux naissent dans le 
faisceau latéral le plus voisin de chaque côté, et successivement 
dans les latéraux les plus éloignés, c'est-à-dire plus rappro- 
chés du milieu des grandes faces du rachis. Dans un épi de 
1 40 du Triticum monococcum, le premier vaisseau com- 
mençait clans l'un des faisceaux principaux par une cellule 
vasculaire située au niveau de l'intervalle des deuxième et 
troisième épillets d'en bas. Dans l'autre faisceau principal, le 
premier vaisseau débutait par cinq cellules situées un peu plus 
haut. Dans un épi de l mm ,70, les deux vaisseaux arrivaient à 
la moitié de la hauteur du rachis et ne descendaient pas tout à 
fait à la base. Les vaisseaux naissent de même dans la moitié 
inférieure du rachis d'un épi d'environ 2 millim. des Tri- 
ticum villosum, vulgare et de Y Hordeum distichum, de2 ram ,50 
à 3 millim. du Secale céréale. 

J'ai trouvé, près du bas de chaque grande face du rachis, 
quatre faisceaux interposés aux deux principaux dans le Secale 
céréale, de cinq à sept dans les Hordeum distichum, Triticum 
villosum, etc. Ges faisceaux secondaires diminuent de bas en 
haut. Ceux du milieu des faces sont souvent encore dépourvus 
de vaisseaux quand apparaissent les premiers dans la base des 
épillets. 

Ce sont des épillets de la région moyenne qui, les premiers, 
montrent des vaisseaux dans plusieurs de ces plantes. Dans 
Y Hordeum distichum, c'étaient les cinquième, sixième et sep- 
tième épillets d'un même côté d'épis de 6 à 7 millim, à compter 
d'en bas, qui seuls en étaient pourvus. Dans un jeune épi non 
mesuré de Triticum Spelta, il y avait des vaisseaux dans les 
épillets de la région moyenne à partir du cinquième, et dans 
un épi del2 miil ,50, tous les épillets avaient des vaisseaux à leur 
base, sauf quelques épillets supérieurs. Dans des épis de 8 à 
10 millim. de Y Hordeum vulgare, il y avait de courts vaisseaux 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 319 

dans les épillets deuxième, troisième, quatrième, cinquième, 
sixième, septième, huitième d'un côté donné, et pas dans les 
autres du même côté. Dans un épi de 11 millim. du Trilicum 
villosum, où l'accroissement secondaire prédomine par en 
haut et devient basipète, les épillets supérieurs avaient des 
vaisseaux et les inférieurs n'en possédaient pas. 

Voici la position de ces premiers vaisseaux. Dans leSecale 
céréale il naît, au bas de chaque épillet et des deux côtés, un 
court vaisseau dirigé vers la glunielle externe de chaque fleur. 
Ces deux vaisseaux sont libres par les deux bouts. Ce n'est 
qu'un peu plus tard que naît le premier vaisseau destiné à la 
glume correspondante. Puis apparaît un vaisseau dans chaque 
étamine ; il est libre comme les précédents. Ensuite se montre, 
libre aussi, le premier vaisseau du petit axe surmonté des 
rudiments de deux ou trois Heurs stériles. Après que les pre- 
miers vaisseaux des glumes et des glumelles se sont mis en 
rapport avec ceux du rachis, d'autres faisceaux ou fascicules se 
développent là, dans le tissu d'insertion, pour aller rejoindre 
ceux des étamines et du petit axe stérile. En môme temps il 
naît, dans la partie supérieure de la lame des glumelles exter- 
nes, des vaisseaux dans les deux nervures latérales de chaque 
côté et dans les nervures transverses qui les unissent entre 
elles et avec la nervure médiane, bien qu'il n'y ait encore dans 
la base de la lame que les vaisseaux de la nervure médiane. 
Les autres vaisseaux de chaque fleur naissent ensuite. L'inser- 
tion de l'épillet sur les faisceaux du rachis se complète par un 
lacis ou épatement vasculaire que je ne puis décrire ici. 

Dans les Triticum Spelta et vulgare, il naît de même un 
court vaisseau libre au-dessous de la glumelle externe des deux 
fleurs inférieures ; ensuite apparaissent un, deux et trois 
courts vaisseaux au-dessous de l'axe portant les autres fleurs 
rudimentaires. Des vaisseaux libres se montrent après cela 
dans les étamines, etc. J'ai quelquefois trouvé, sous les glu- 
mes du Triticum Spelta, un très court vaisseau déjà en relation 
avec le faisceau principal du rachis voisin. 

Dans VHordeum vulgare, qui a trois épillets côte à côte sur 



320 A. TRÉCVIi. 

le même mérithalle, le premier vaisseau, court et libre, naît 
au-dessous de la glumelle \de] Vépillet médian, dans la ner- 
vure médiane de laquelle il monte plus tard. Un court vais- 
seau, libre aussi, apparaît ensuite au-dessous de chacun des 
épillets latéraux. Ici, ce premier vaisseau est tantôt dirigé sous 
la glumelle externe, tantôt sous la glume la plus latérale par 
rapport aux trois épillets. Quand les vaisseaux latéraux sont 
dirigés vers ces glumes, le vaisseau de la glumelle externe 
correspondante peut n'être qu'ébauché, ou seulement plus 
court que son voisin de la glume; il est quelquefois uni avec 
lui par la base. 

Quand il n'existe encore qu'un court vaisseau sous les épil- 
lets latéraux, et que le vaisseau né sous l'épillet médian entre 
dans sa glumelle externe, les étamines de la fleur médiane 
peuvent déjà avoir des vaisseaux commençant dans le connectif 
de l'anthère ou même étendus dans le filet. Un peu plus tard, 
les vaisseaux naissent dans le connectif des anthères des fleurs 
latérales. 

Plusieurs fois j'ai trouvé le vaisseau de la nervure médiane 
de la glumelle externe de ces fleurs latérales commençant sur 
deux points à la fois : en bas dans l'axe, et plus haut dans la 
partie supérieure de la lame. Les deux parties vasculaires 
s'unissent ensuite. Ce n'était qu'après que ce vaisseau était 
étendu déjà dans toute la lame et dans la base de l'arête de la 
glumelle externe de ces fleurs latérales, qu'apparaissaient les 
premiers vaisseaux de la nervure médiane des glumes de 
l'épillet médian, qui naissent libres aussi. Plus tard apparaît 
le premier vaisseau de la nervure médiane des deux autres 
glumes des épillets latéraux, c'est-à-dire de celles qui sont 
voisines de l'épillet médian. Puis viennent les vaisseaux laté- 
raux de la glumelle externe de la fleur médiane, que l'on 
trouve libres ou insérés sur la base du faisceau médian des 
glumes du môme épillet médian. Ensuite apparaissent les vais- 
seaux de la glumelle interne, etc. Tous les faisceaux d'un 
même côté du court rameau confluent à leur insertion sur le 
rachis, et tous sont réunis à la fin par des cellules vasculaires 
qui en forment un épatement vasculaire. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 321 

Il y a cinq nervures longitudinales dans chaque glumelle 
externe. Pendant que les vaisseaux des latérales montent dans 
la base de la lame, les vaisseaux de la nervure médiane ayant 
déjà atteint le sommet, on peut trouver que des vaisseaux des- 
cendent de ce sommet dans les faisceaux latéraux vers ceux 
qui montent, etc. UHordeum distichum a donné des résultats 
analogues, et ses glumes ont souvent montré un groupe de 
vaisseaux dans leur partie supérieure effilée, quand ceux qui 
montaient de l'axe n'avaient pas encore atteint la base de 
la lame. 

Dans une jeune inflorescence de Phleum pratense, les fais- 
ceaux du rachis sont ordonnés suivant deux arcs opposés très 
ouverts, qui donnent lieu à une section transversale elliptique 
aux petits côtés de laquelle correspond l'insertion des rameaux, 
tandis qu'au milieu de chaque grande face est un faisceau 
primordial, le plus volumineux de l'arc. C'est dans ces deux 
faisceaux primordiaux que naissent les premiers vaisseaux. 
Dans une inflorescence haute de 2 mm ,35, il existait en eux 
deux courts vaisseaux, l'un un peu plus long que l'autre, 
situés un peu au-dessous du milieu de la hauteur du rachis, 
dans le deuxième quart de celui-ci. Plus tard il naît un vais- 
seau dans un faisceau latéral de chaque côté des principaux. 
Il en est formé ensuite dans un ou deux faisceaux plus faibles 
opposés aux petits côtés de l'ellipse. Des faisceaux plus grêles 
encore et plus externes alternent ultérieurement avec les pre- 
miers. Le pédoncule encore jeune présente une disposition 
analogue des faisceaux centraux, avec deux séries de fais- 
ceaux plus ténus et plus externes, alternant avec les précé- 
dents. 

Dans des inflorescences de 12 à 15 millim., l'accroissement 
prédominant par en haut, les rameaux sont d'autant plus 
avancés et les épillets d'autant plus accusés qu'ils sont insérés 
plus haut ; ceux d'en bas sont, par conséquent, les moins déve- 
loppés. Mais les vaisseaux apparaissent d'abord dans les 
rameaux de la région moyenne. Ainsi, dans une inflorescence 
de 12 millim., il n'y avait de vaisseaux que dans le huitième et le 

6" série, Bot. T. Xll (Cahier n'6). 1 21 



o±2 A. TRÉCHL. 

neuvième rameau d'un côlé, et dans les dixième, onzième et 
douzième de l'autre côté, h compter d'en bas. Tous les ra- 
meaux placés au-dessus et au-dessous étaient dépourvus de 
vaisseaux (1). 

Ce premier vaisseau de chaque rameau est libre, et, sous ce 
rapport, le Phleum pratense est particulièrement intéressant, 
car ce vaisseau commence près du haut de l'axe secondaire, au 
niveau du dernier épillet latéral d'un côté et des deux supé- 
rieurs de l'autre. Le vaisseau s'allonge ensuite par en bas. 
Dans l'inflorescence du Phleum asperum, le premier vaisseau 
commence plus bas dans l'axe du rameau. Je crois devoir faire 
observer, mais ce n'est qu'une coïncidence, que dans le fffyleunt 
pratense, la base des tout jeunes rameaux est plus largement 
adhérente à l'axe primaire. Ils forment d'abord une sorte de 
plaque adhérente que l'on voit se partager en plusieurs géné- 
rations de ramilles. Au moment de la naissance du premier 
vaisseau, leur partie libre est moins étendue dans le Phleum 
asperum. 

L'apparition du premier vaisseau des rameaux secondaires 
est non moins instructive. Il naît libre aussi, celui des ramules 
d'en bas avant ceux des ramules supérieurs. Cependant j'ai 
remarqué, dans les Phleum asperum et pratense, que le vaisseau 
du deuxième ramule d'un côté apparaît parfois avant celui du 
ramule inférieur placé au-dessous. Quand les ramules secon- 
daires sont courts, le vaisseau naît dans l'insertion même de 
ce ramule; quand ce ramule est plus long, le vaisseau com- 
mence, au moins souvent, en haut de cet axe tertiaire, tout 
près de son épillet terminal {Phleum pratense, etc.). A un âge 
plus avancé, on peut suivre longuement ce premier vaisseau 
ou le fascicule vasculaire dont il est le début, dans l'axe du 

(t) J'ai dit antérieurement que l'ordre d'accroissement des rameaux ne suit 
souvent pas leur ordre de naissance. 11 en est de même de l'ordre d'apparition 
des vaisseaux dans les rameaux. Ainsi, dans le Selaria germanica, où les 
rameaux naissent manifestement de bas en haut, ce sont les rameaux de la 
région moyenne qui les premiers présentent des vaisseaux. Cela s'observe aussi 
dans les rameaux du Setaria glauca. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 323 

rameau-mère, où il descend librement, indépendant des autres 
faisceaux qui parcourent longitudinalement cet axe. 

Le Cynosurus cristatus et les Poa trîvïalis et annua forment 
une transition du troisième type structural au quatrième (1), en 
ce que, dans le Cynosurus, les mérithalles inférieurs ont deux 
arcs opposés de trois faisceaux chacun, dans lesquels les vais- 
seaux naissent dans l'ordre suivant: le premier vaisseau appa- 
raît dans le médian dorsal ; le deuxième vaisseau naît dans le 
médian de la face antérieure ; puis successivement il en est 
roduit dans les deux faisceaux latéraux dorsaux, et ensuite 
dans les deux faisceaux latéraux de la face antérieure. 

Voici quelques exemples de la position longitudinale des 
premiers vaisseaux dans de jeunes inflorescences. Une inflores- 
cence de l ram ,65 avait un vaisseau long de mm ,50, étendu de- 
puis la hauteur de l'aisselle du deuxième rameau latéral infé- 
rieur de la série A' (la série A étant celle dont le rameau 
inférieur est le plus bas placé), jusque vers le milieu de l'inflo- 
rescence. Dans une inflorescence de 2 mm ,15 et une autre de 
3 millim., il n'y avait qu'un seul vaisseau qui descendait seule- 
ment au niveau des rameaux inférieurs et qui montait vers les 
deux tiers de la première inflorescence et un peu plus haut 
dans la deuxième. Il appartenait au faisceau dorsal médian. 
Le rachis d'une inflorescence de 2 mm ,75 avait deux vaisseaux : 
l'un, dans le faisceau dorsal médian, descendait jusqu'au 
niveau de la dernière feuille de la tige; l'autre, occupant, 
dans le faisceau médian antérieur, la partie inférieure du 
rachis, commençait au niveau de l'aisselle du rameau infé- 
rieur. Dans une autre inflorescence de 2 mm ,75, le faisceau 
dorsal avait deux vaisseaux et le faisceau opposé antérieur un 
seul. 

Une inflorescence de 7 m, ",50 avait, au-dessous de la région 
moyenne du rachis, des vaisseaux dans quatre faisceaux : 
4°trois vaisseaux dans le dorsal médian ; 2° deux vaisseaux dans 
le médian antérieur ; 3° deux vaisseaux non encore striés, mais 



(1) Voir pour ces types les pages 314 et 315 de ce volume. 



324 A. TRÉCUL. 

bien accusés, dans un latéral dorsal; 4° un seul vaisseau dans 
l'autre latéral dorsal. Un peu plus haut dans le même rachis, 
il n'y a de vaisseaux que dans trois faisceaux, les deux médians 
et un latéral dorsal ; plus haut encore, dans deux faisceaux, 
dans le médian dorsal et dans le médian antérieur ; plus haut 
enfin, dans le médian dorsal seul. 

Dans une inflorescence de ll mm ,75, il y a des vaisseaux dans 
six faisceaux, ordonnés suivant deux arcs opposés, dans la 
partie inférieure du rachis et dans son pédoncule de ram ,001 
de longueur, ce qui rapproche le Cynosurus des Phl&um; mais 
plus haut cette symétrie disparaît. 

L'apparition des premiers vaisseaux des rameaux de l'inflo- 
rescence donne aussi à cette plante beaucoup d'intérêt. Ces 
premiers vaisseaux des rameaux commençaient à paraître dans 
l'inflorescence de 7""", 50 citée plus haut. Il y avait dans le 
deuxième rameau de gauche et dans le troisième de droite 
(vus par la face antérieure) un court vaisseau, dont la base 
libre était à la hauteur de l'aisselle de chaque rameau. Dans 
des inflorescences plus âgées, les premiers vaisseaux des divers 
organes des épillets fertiles et des épillets stériles méritent 
aussi l'attention. On trouve que déjeunes folioles, glumes ou 
glumelles, peuvent avoir un vaisseau ou même un fascicule 
près du sommet, tandis qu'à la base il n'existe pas encore de 
vaisseau. Dans des folioles plus âgées, ce fascicule plus fort 
s'allonge par en bas, tandis qu'à la partie inférieure de l'or- 
gane apparaît un court vaisseau libre aussi par les deux bouts. 
Dans des organes un peu plus avancés, les deux fragments vas- 
culaires sont réunis, mais leur base commune peut encore être 
libre ou bien elle est réunie à un faisceau du rameau. D'autre 
part, l'axe de Pépillet fertile constitue une sorte de sympode, 
dont chaque mérithalle est terminé par une fleur. Il n'est pas 
rare de trouver indépendant le premier vaisseau de chaque méri- 
thalle ; il ne s'unit qu'un peu plus tard au vaisseau du méri- 
thalle précédent. Enfin, les étamines de chaque fleur ont 
des vaisseaux d'abord libres, comme ceux d'étamines que j'ai 
citées. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 325 

Dans le Poa amiua, l'ellipse suivant laquelle sont distribués 
les faisceaux du rachis sur la coupe transversale n'est point 
partagée en deux arcs opposés, comme dans les plantes du 
troisième type. Cependant j'ai obtenu quelquefois, dans la 
partie inférieure du rachis du Poa trivialis, six faisceaux dont 
la disposition imitait, à un certain degré, celle des faisceaux 
des Phleùm, et mieux celle des six faisceaux de la partie infé- 
rieure du rachis du Cynomrus crislatus, quoique la symétrie 
fût moins parfaite que dans ce dernier. Mais le plus souvent, 
dans le Poa annua, on obtient, dans la région inférieure, cinq 
faisceaux, à l'intérieur desquels apparaissent successivement 
les vaisseaux, dans l'ordre que j'ai indiqué plus haut. 

L'étude longitudinale de ces premiers vaisseaux est très 
instructive, à cause de la facilité de l'observation. L'inflores- 
cence a souvent cinq rameaux de chaque côté, quelquefois 
six ou quatre seulement. Ce sont ceux de la région moyenne 
qui les premiers acquièrent des vaisseaux (inflorescences de 
3 mm ,15 ou environ), et les rameaux d'en haut en ont avant les 
inférieurs (inflorescences- de 3""", 65 et de 4""", 25). 

Le premier vaisseau de l'inflorescence entière, ai-je dit, naît 
dans le faisceau dorsal du rachis ; il en occupe la région 
moyenne. Les inflorescences qui le présentaient ainsi avaient 
de l'""',35 à !""",65 de hauteur. 

Ce vaisseau s'allonge par en haut et par en bas. Par en haut 
il atteint l'épillet terminal, et sur lui s'insèrent plus tard les 
premiers vaisseaux des rameaux supérieurs. Par en bas il des- 
cend dans la tige proprement dite, où il se bifurque ou môme 
se trilurque au voisinage des feuilles supérieures, comme je le 
dirai plus loin. On voit quelquefois ce premier vaisseau com- 
mençant sur deux points à la fois, par deux courts segments 
qui bientôt se réunissent: l'un naît dans la région moyenne, 
l'autre au-dessous du rudiment de l'épillet terminal. 

Le deuxième vaisseau du rachis, qui naît dans un faisceau 
de la face antérieure, reçoit à son sommet ordinairement le 
vaisseau premier né de la base du troisième rameau de la série A, 
c'est-à-dire dont l'inférieur est le plus bas placé de tous. Plus 



826 A. TRÉCUL. 

rarement c'est le premier vaisseau du quatrième rameau ou 
celui du deuxième qui s'ajuste à son extrémité; cela varie avec 
le nombre des rameaux de l'inflorescence (4). On a donc alors 
un vaisseau continu du rachis dans ce rameau. D'autre part, 
sur lui vient s'insérer le premier vaisseau d'un ou de deux 
rameaux de la région moyenne de l'autre série, c'est-à-dire 
de la série A'. 

Dans les rameaux inférieurs de cette inflorescence, qui les 
derniers obtiennent des vaisseaux, les premiers de ceux-ci 
commencent toujours librement à leur base, et constituent un 
bel exemple à citer sous ce rapport; ils s'allongent par en haut 
dans le rameau correspondant, et par en bas ils descendent 
directement dans la tige mère, où on les suit souvent jusqu'au 
niveau de la deuxième ou de la troisième feuille en descen- 
dant, ou bien ils vont s'insérer sur l'un des vaisseaux ou fasci- 
cules dépendant d'un rameau plus haut placé. 

La branche inférieure d'un rameau d'en bas est souvent 
fixée près de l'insertion même de ce rameau ; alors son pre- 
mier vaisseau peut aller s'insérer sur un faisceau du rachis 
autre que celui qui descend du rameau auquel il appartient. 
D'u» autre côté, les rameaux secondaires ou tertiaires insèrent 
le plus communément leur premier vaisseau sur celui du 
rameau qui les porte. Je reviendrai plus loin sur ce sujet. 
Examinons d'abord la conduite de ces vaisseaux ou fascicules 
vasculaires du rachis, à leur arrivée dans la partie supérieure 
de la tige, que termine l'inflorescence. 

Une coupe transversale du pédoncule ou mérithalle inférieur 
d'une inflorescence encore jeune a présenté quelquefois quatre 
faisceaux vasculaires opposés deux à deux, avec quatre autres 
fascicules naissants, alternes avec eux ; mais plus souvent il y a 
cinq faisceaux principaux, nés successivement, comme je l'ai 

(1) S'il y a cinq rameaux de chaque côté de l'inflorescence, c'est ordinaire- 
ment le premier vaisseau du troisième rameau qui se superpose au deuxième 
vaisseau du rachis. S'il y a six rameaux de chaque côté de celui-ci, ce peut 
être le premier vaisseau du quatrième rameau; s'il n'y a que quatre rameaux, 
ce peut être le premier vaisseau du deuxième qui s'appose à l'extrémité de ce 
deuxième vaisseau du rachis. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 3*27 

dit, et dans lesquels le groupe vaseulaire est démoiris en moins 
développé, selon leur âge relalil. 

En suivant ces vaisseaux ou fascicules vasculaires par en 
bas, on les voit s'épaissir et souvent se bifurquer au niveau de 
la première, de la deuxième ou de la troisième feuille, en 
descendant, et s'unir d'une part à un faisceau de cette feuille, 
et d'autre part à un autre faisceau de l'inflorescence ou à une 
de ses branches, et ensemble se prolonger en un faisceau inter- 
posé à deux faisceaux du mérithalle sous-jacent. Quelquefois 
deux branches d'un même faisceau de l'inflorescence sont ainsi 
étendues chacune dans un intervalle de deux faisceaux de ce 
mérithalle. 

Là, à l'insertion de la deuxième ou de la troisième feuille, 
tous les faisceaux se renflent considérablement par la multi- 
plication de leurs éléments vasculaires, en sorte qu'il en résulte 
une fusion ou un lacis des faisceaux de la feuille et de l'inflo- 
rescence. Le même épaississement et la même fusion s'opèrent 
à l'insertion de la feuille placée au-dessus, et ensuite de la 
dernière, s'il y en a encore une plus haut. Une telle union des 
faisceaux s'accomplit, en général, à l'insertion de chaque 
feuille dans cette famille. Le Glyceriâ fluitans m'a aussi donné 
de beaux exemples du commencement de ce renflement dû à 
la multiplication des éléments vasculaires, où L'on voyait le 
renflement, débuter faar la juxtaposition de courtes séries de 
cellules vasculaires s'ajoutant autour d'un vaisseau de récente 
formation, dont je parlerai plus tard. 

De même que le premier vaisseau du rachis primaire naît 
quelquefois sur deux points à la fois, de même on trouve par- 
fois, dans les rameaux primaires, le premier vaisseau commen- 
çant simultanément aussi sur deux points, près de l'insertion 
et plus haut, au-dessous de l'épillet le plus élevé. Ces deux 
parties vasculaires se réunissent, et sur ce premier vaisseau 
s'insèrent les premiers vaisseaux des ramules latéraux. Il y a 
donc sous chaque épillet d'abord un vaisseau auquel s'en ajou- 
tent bientôt d'autres; ce fascicule, primitivement simple, se 
bifurque sous les glumes, et ses branches sont dirigées vers la 



328 A. TRÉCCIi. 

base de celles-ci. Déjà avant cette bifurcation, on peut trouver 
un peu plus haut, sous la première fleur, un vaisseau du récep- 
tacle indépendant des autres, et en même temps, ou parfois 
auparavant, un vaisseau libre aussi dans le deuxième méri- 
thalle de l'épillet. Ces vaisseaux, ou le fascicule dont ils sont 
le début, s'insèrent sur la fourche sous-glumaire, où se fait une 
assez grande multiplication de cellules vasculaires. Un vais- 
seau, ordinairement libre d'abord, sefait ainsi successivement 
dans chaque article du sympode qui constitue l'épillet (inflores- 
cences de 7 millim. et plus); cependant on trouve quelquefois 
que le vaisseau d'un mérithalle donné est déjà inséré sur le 
vaisseau du mérithalle précédent, quand ce dernier est encore 
libre par la base. Assez souvent aussi ces premiers vaisseaux 
méiïthalliens sont unis de bonne heure à ceux qui sont au- 
dessous, en sorte que le dernier formé peut être le seul 
libre. 

Dans le Poa annua, les vaisseaux des filets des étamines 
naissent libres aussi par la base, indépendants les uns des 
autres et de ceux du faisceau réceptaculaire ; ils existent même 
avant qu'un vaisseau soit apparu dans les glumes et dans les 
glumclles. En outre, il m'est arrivé de trouver que la glume 
inférieure (la petite) ne présentait pas de vaisseau quand la 
glume supérieure (la grande) en avait un commençant un peu 
au-dessous du sommet de la nervure médiane. Et dans des 
glumes plus avancées il peut exister des vaisseaux au sommet 
et à la base de la nervure médiane, quand il n'y en a pas encore 
dans la région moyenne. 

Des deux glumelles, c'est l'externe ou inférieure qui, la 
première, possède des vaisseaux ; mais, ainsi que je viens de 
le dire, l'es étamines en ont avant les glumelles et, dans la fleur 
inférieure, elles en sont pourvues avant les glumes. Je citerai 
d'autres exemples de ce fait. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 329 



VÏII. — Formation des feuilles et apparition de leurs premiers 
vaisseaux chez <#eHris,Allium, Fiinkia, Herrierocàllis,e/c. (1). 

Dans toute feuille à accroissement basipète, le sommet est-il 
la partie la plus âgée et la base la partie la plus jeune? Le 
dernier cas paraît être la réalité quand ou n'a pas de point de 
repère. Par en haut, les poils naissent tôt, et, dans certaines 
plantes, comme YAubrietia maerostyla, le premier vaisseau 
des feuilles du bourgeon terminal, dont la végétation est très 
active, commence prèsdu sommet de la lame ; mais on revient 
au doute, quand, dans les autres bourgeons, on voit le pre- 
mier vaisseau débuter dans la tige, près de l'insertion de la 
feuille, et monter dans celle-ci, bien que la base semble être 
plus jeune que le sommet, puisque les poils et plus tard les 
principales nervures pinnées naissent de haut en bas {Aubrie- 
tia , Arabis, etc.). Cette ascension du premier vaisseau est le 
cas le plus fréquent. Pendant l'accroissement basipète, c'est- 
à-dire pendant le renouvellement des cellules plus longtemps 
prolongé en bas qu'en haut, les restes de ce vaisseau et aussi 
l'existence de vaisseaux plus jeunes sont des témoins de ce qui 
a été antérieurement. Leur présence prouve que la partie in- 
férieure de la feuille, quoique sans cesse renouvelée dans ses 
éléments cellulaires pendant la jeunesse, est plus âgée mor- 
phologiquement qu'elle ne paraît; on peut croire qu'elle exis- 
tait avant la partie supérieure, ou tou t au moins que les cel 
Iules du bourrelet initial ont concouru à la formation de la 
base et du sommet. Le doute n'est plus possible, du moins 
très fréquemment, quand il existe une gaine ouverte ou tubu- 
leuse; on observe celle-ci souvent déjà dans des feuilles d'un 
tiers ou d'un cinquième de millimètre. La gaine restant assez 
longtemps très réduite, c'est dans la partie inférieure de la 
lame que l'accroissement prédomine (Iris, Allium nutans, etc.). 
Dans le Sanguisorba carnea, etc., ce n'est pas la foliole termi- 
nale qui naît d'abord, c'est la partie inférieure dilatée du 

(1) Lu à l'Académie des sciences, le 7 mai 1880. 



330 i; trécil. 

rachis ; les folioles apparaissent ensuite de haut en bas, ainsi 
que leurs dents, et en elles les premiers vaisseaux de leurs 
nervures pinnées, après ceux de la nervure médiane, bien 
entendu. 

Il ne peut être contesté que, chez les Iris, la gaine précède 
la lame. Un bourrelet embrassant le sommet de l'axe se forme 
d'abord. Ce bourrelet s'exhausse; son accroissement prédomi- 
nant du côté dorsal, il en résulte bientôt une sorte de capu- 
chon. Alors seulement commence la lameensiforme, qui s'élève 
sur lui, de bas en haut dans le principe ; mais bientôt apparaît 
l'accroissement basipète de cette lame. 

Dans de jeunes individus à'Allium ciliare, dont il ne sort 
du bulbe que deux feuilles grêles, il y a toujours, au centre, 
des feuilles formées par une simple gaine, qui peut avoir 
3, 4, jusqu'à 7 millimètres de hauteur, laquelle gaine ne 
présente au sommet qu'une petite ouverture oblique. Les 
feuilles des bourgeons axillaires débutent de la même ma- 
nière. Ces feuilles commencent aussi par un bourrelet plus 
élevé du côté dorsal ; mais on trouve parfois l'ouverture pres- 
que horizontale. Le côté dorsal croissant davantage, l'ouver- 
ture devient de plus en plus oblique et finit par être latérale, 
un peu au-dessous du sommet. Ce sommet, continuant de 
s'allonger, produit une lame qui surmonte alors la gaine 
comme un apicule d'abord très court, puis graduellement de 
plus en plus élevé. Il est donc bien évident qu'ici encore la 
gaine précède la lame. 

Pour les Graminées, qui offrent des faits analogues, je ren- 
voie à la page 299. 

Chez YAllh/m nutans, le bourrelet initial a nm ',33 à ,nm ,35, 
quand il se ferme en avant. Alors la gaine existe évidemment; 
mais comment pourrait-on caractériser la lame? On n'aurait 
pas même la ressource de dire que celle-ci est la partie dor- 
sale qui prédomine sur la partie antérieure ; car là limite de la 
lame et de la gaine est nettement accusée à l'extérieur, dans la 
feuille parfaite, par le changement de couleur, et, à l'intérieur, 
par la cessation des faisceaux de la face antérieure de la lame, 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 331 

qui donne lieu à. un sinus profond, étendu de bas en haut sur 
une longueur de 5 à 6 millim. Il est donc avéré que la 
gaine existe quand il est impossible de prouver la présence de 
la lame. 

Voici maintenant un exemple de gaine ouverte ; jele signale, 
parce que, sans ûn examen attentif, on peut croire à la nais- 
sance primitive de la lame. Il est donné par Y Hemerocallis 
fulvà. La petite éminence commence du côté dorsal ; elle 
s'étend latéralement et est déjà embrassante quand elle n'a 
que mm ,19 de hauteur. Pendant qu'elle s'exhausse du côté du 
dos, la partie antérieure reste surbaissée. Celle-ci accuse donc 
la présence de la gaine ouverte, quand on ne peut démontrer 
l'existence de la lame. Bientôt cependant la partie dorsale se 
dilatant en capuchon, la lame alors seulement devient mani- 
feste. Ce capuchon reste terminal et est soulevé par l'accrois- 
sement basipète. La dilatation basilaire, antérieure au capu- 
chon, prouve, comme l'existence d'une gaine fermée, que la 
base de la feuille existe dès le plus jeune âge, et que le plus 
grand accroissement de la feuille a lieu d'abord au-dessus de 
cette base dilatée, comme au-dessus de la gaine de YAllium 
nutarts, etc., et même de la gaine ouverte des Iris) qui restent 
quelque temps très réduites. 

Mon opinion de 1853 est donc confirrnée par ces divers 
exemples. Voyons dans quel ordre apparaissent les premiers 
vaisseaux. Gaudichaud pensait qu'ils naissent dans le méri- 
thalle tigellaire (1) ou, comme l'on dit à présent, avec 
MM. J. Hanstein, Sachs, de Bary, etc., dans la trace de la 
feuille. J'ai montré qu'ils débutent quelquefois dans la feuille 
proprement dite. Dans les plantes que je vais nommer, à part 
un seul exemple, le premier vaisseau monte de la tige et 
s'avance de bas en haut, souvent sans interruption, dans la 
première nervure (qui ri est -pas la médiane dans les Iris). 

La structure la plus simple, parmi les plantes citées ici, est 
offerte par les Funkia, qui ne présentent que des nervures pri- 

(1) Ce n'est pas là une confirmation de la théorie phytonienne, ni une contra- 
diction à mes anciens travaux. Je reviendrai prochainement sur cette théorie. 



332 A. TRÉCUL. 

maires, c'est-à-dire de celles dans lesquelles Ips vaisseaux ap- 
paraissent successivement, d'abord dans la médiane, ensuite 
dans celles qui sont de plus en plus rapprochées des bords. 
Les plus externes, on le sait, s'arrêtent le plus bas dans la 
lame. J'appelle nervures secondaires, tertiaires et quaternaires 
les nervures longitudinales qui, dans d'autres plantes, s'in- 
terposent aux primaires. Dans les feuilles des Funkia que j'ai 
étudiés, il ne se développe entre les nervures primaires, les 
unissant entre elles, que les nervules transverses, plus ou 
moins obliques et plus ou moins reliées les unes aux autres; 
elles naissent de haut en bas, je le dis une fois pour toutes, 
dans les plantes dont je vais parler. 

Dans le Funkia lancifolia, j'ai vu les vaisseaux se dévelop- 
per assez régulièrement de bas en haut, au moins dans les 
nervures primaires les plus proches de la région moyenne. 
Toutes ces nervures s'unissent à leur voisine par leur extré- 
mité supérieure, et les groupes vasculaires y prennent un déve- 
loppement considérable au sommet de la lame : c'est le cas 
ordinaire dans ces sortes de feuilles. 

Dans le Funkia ovata, les vaisseaux des nervures primaires 
se développent moins régulièrement de bas en haut ; ils appa- 
raissent plus fréquemment par fragments et commencent 
quelquefois vers le tiers ou la moitié de la hauteur, quand on 
n'en voit pas encore entrer dans la base de la feuille. A part 
cette apparition plus fragmentée, tout, du reste, s'accomplit 
comme dans l'espèce précédente. 

Dans les Hemerocallis fulva, /lava, disticha, le premier vais- 
seau de la nervure médiane monte de la tige; mais souvent, 
dès les premières nervures latérales, la formation fragmentée 
des vaisseaux se présente à diverses hauteurs, et parfois même 
avant qu'il en soit entré dans la base. Dans ces Hemerocallis, 
des nervures secondaires, tertiaires et quaternaires s'interpo- 
sent aux primaires, d'abord dans la partie supérieure, par 
l'effet de l'accroissement de haut en bas, et à différentes hau- 
teurs; leurs vaisseaux descendent ensuite dans la lame. On en 
peut trouver ainsi des fascicules s'atténuant de haut en bas et 



ORDRE D'Al'PARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 333 

finissant à des hauteurs variables. Dans ces Hémérocallcs, les 
faisceaux de divers ordres sont rangés sensiblement sur le 
même plan. Ils sont placés de même dans les AgrapMs et dans 
le Tradescantia virginica. 

Une feuille de 102 millim. d'Agraphis cernua est fort inté- 
ressante, en ce que, en même temps qu'il descend d'en haut 
des fascicules vasculaires secondaires ou tertiaires, on trouve 
encore des faisceaux primaires (les deuxième, troisième ou 
quatrième de chaque côté) incomplets dans la région moyenne, 
leur partie supérieure offrant des vaisseaux descendant à ia 
rencontre de ceux qui montent d'en bas. Les deux bouts sont 
d'autant plus éloignés l'un de l'autre que le faisceau est plus 
externe, c'est-à-dire plus rapproché du bord. 

Les AUium nutans et odorum présentent un autre caractère : 
les faisceaux primaires et les secondaires sont sur des plans 
différents. Des feuilles de 4 millim. d'AUium odorum reçoivent 
à leur base l'extrémité atténuée d'un faisceau venant de la tige 
et en relation avec le réseau de celle-ci. Dans une feuille de 
8 mm ,30, ce faisceau médian, terminé par un seul vaisseau, 
arrive à assez petite distance du sommet ; tandis qu'un faisceau 
vasculaire entre dans la base d'une nervure primaire de 
chaque côté. Dans une feuille de 17 millim., quand le vaisseau 
de la première nervure latérale de chaque côté atteignait la 
hauteur de la gaine, il se formait, dans la région supérieure de 
chacune de ces deux nervures latérales, un vaisseau qui était 
libre par les deux bouts. Dans une feuille de 36 millim., un 
deuxième faisceau vasculaire pénètre dans la base de la feuille 
de chaque côté. Les deux premiers latéraux sont arrivés au 
sommet de celle-ci, où ils sont unis avec la nervure médiane; 
mais, de plus, il y a en haut deux autres faisceaux latéraux de 
chaque côté ; les vaisseaux des deux plus avancés de ces quatre 
nouveaux latéraux d'en haut descendent vers ceux qui en bas 
ne font qu'entrer dans la feuille. Au contraire, les vaisseaux 
des deux plus petits latéraux supérieurs, qui sont les plus ex- 
ternes, descendent bien aussi; mais aucun fascicule vascu- 
laire ne leur correspond-eneore par en bas. La feuille est donc 



334 A. TRÉCBL. 

beaucoup plus avancée en haut qu'en bas; néanmoins, il n'y 
a encore aucun faisceau secondaire. Dans une feuille de 
80 millira.., des faisceaux vasculaires secondaires sont nés : 
insérés par en haut sur des faisceaux primaires, quelques-uns 
s'étendent sur une grande longueur; ils finissent vers le mi- 
lieu de la feuille, quand les faisceaux primaires ne sont pas 
encore complétés par en bas. Ce qui est surtout à remarquer, 
c'est que sept à huit fascicules secondaires descendent près de 
la face supérieure de la lame ; tandis que les faisceaux pri- 
maires, avec deux ou trois secondaires, sont plus rapprochés 
de la face dorsale. Dans une feuille plus âgée, les faisceaux de 
la face supérieure s'arrêtent au-dessus de la gaine, où ils sont 
reliés vasculairement les uns aux autres et avec les primaires 
latéraux voisins ; de façon à dessiner le sinus vaginal ascen- 
dant, dont j'ai parlé plus haut, qui établit rigoureusement la 
limite de la gaine et de la lame. 

L'espace me faisant défaut, je dirai seulement que, dans 
YAlliwm mitans, après le premier vaisseau de la nervure mé- 
diane, qui continue un faisceau montant de la tige et s'élève 
d'ordinaire régulièrement de bas en haut, ne présentant que 
bien rarement un fragment à sa partie supérieure, les pre- 
miers vaisseaux des nervures primaires latérales, au contraire, 
apparaissent d'abord libres par les deux bouts dans la région 
moyenne de la lame, avant qu'il en soit arrivé de la tige à leur 
rencontre ; j'ajouterai que ces faisceaux primaires sont placés 
un peu en arrière du plan moyen de la lame, et que les fais- 
ceaux secondaires, sensiblement sur deux plans, sont rangés 
les uns sous la face supérieure de la lame, les autres sous la 
face dorsale. Ils peuvent s'allonger par fragments comme les 
primaires. 

Dans YAlliumciliare, j'ai vu le premier vaisseau commen- 
cer dans la nervure médiane, au-dessus de la région moyenne, 
quand la pointe du faisceau vasculaire venant de la tige attei- 
gnait seulement la base delà feuille. 

L'ascension des vaisseaux, qui a lieu de la tige dans la ner- 
vure médiane, puis dans les nervures de plus en plus laté- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 335 

raies, se continue dans la partie antérieurede lagaine (Allium 
nutans, odorant, etc.), de Façon que ce sont les faisceaux les 
plus rapprochés du milieu de cette face de la gaine qui en 
sont les derniers pourvus. On y voit monter des vaisseaux qui 
s'y propagent de bas en haut, ou par fragments se rejoignant 
à diverses hauteurs. Ceux qui sont au-dessous des bords delà 
lame s'unissent à ceux qui descendent le long des bords de 
cette lame, les autres vont se relier par leur bout supérieur, 
plus ou moins près du haut de la gaine, au côté de celui qui 
les a précédés immédiatement. 

La singulière forme de la feuille des Iris a frappé tous les 
botanistes; on l'a considérée comme une feuille pliée sur elle- 
même, et dont les deux côtés seraient soudés par la face su- 
périeure. Quand on en fait une coupe transversale, on ne lui 
trouve rien de bien apparemment anomal à première vue ; 
mais un examen attentif fait voir qu'à la place de la nervure 
médiane n'est pas le plus gros faisceau, ni le premier né; il y a 
là, au contraire, un ou deux des plus petits. Les plus forts et 
les premiers apparents sont situés vers le milieu de chaque 
face latérale. En suivant l'apparition des vaisseaux, on trouve 
que c'est dans l'un de ces plus gros faisceaux, placé un peu 
plus près du dos que du bord antérieur, que monte de la tige 
le premier vaisseau. Celui qui vient ensuite entre dans un fais- 
ceau situé un peu plus en avant et du côté opposé, puis il en 
naît un dans un faisceau plus dorsal ; ils se succèdent ainsi à 
droite et à gauche delà nervure principale ou médiane de cha- 
que face, en sorte que la nervure qui occupe la place de la ner- 
vure médiane vraie de la feuille et qui en a l'orientation n'en 
possède que bien après les gros faisceaux du milieu des faces. 
Toutefois, ce sont les nervures longitudinales les plus rappro- 
chées du bord antérieur qui en acquièrent les dernières. 

Le premier vaisseau de chacune des principales nervures 
primaires monte ordinairement de la tige ; mais, comme ail- 
leurs, les vaisseaux des nervures plus rapprochées des bords, 
surtout du bord antérieur, apparaissent souvent libres par 
les deux bouts dans la lame elle-même. 



336 A. TRÉCl'L. 

L'espace disponible m'obligeant à être bref, j'ajouterai seu- 
lement qu'outre les faisceaux primaires il y a encore des fais- 
ceaux longitudinaux secondaires. On les voit commencer à 
diverses hauteurs, souvent dans la région moyenne (Iris ger- 
manica) ; d'autres débutent plus haut : d'abord libres par les 
deux bouts, ils s'unissent ensuite par leur extrémité supé- 
rieure à un ou deux faisceaux voisins, tandis que l'autre extré- 
mité s'allonge par en bas (Iris rulhenica, bel exemple). Quel- 
ques-uns s'étendent par fragments d'abord isolés, réunis plus 
tard (Iris lutescens) . Tous ces faisceaux secondaires ou ter- 
tiaires, etc., ne descendent pas jusqu'au bas de la feuille; 
beaucoup se terminent au côté de l'un des deux faisceaux 
voisins, auxquels ils se relient aussi ça et là par des fascicules 
transverses. 

Conclusions. — Les expressions formation basifuge et for- 
mation basipète ont été instituées pour désigner d'ordre d'ap- 
parition des parties externes de la feuille (folioles, lobes et 
dents) ; les feuilles de la plupart des Monocotylédones n'ayant 
à l'extérieur, pour les caractériser (les poils n'existant souvent 
pas, et la gaine, quand elle est ouverte, n'étant pas toujours 
bien sensible), que leurs nervures longitudinales à peu près 
parallèles, et les vaisseaux de celles-ci naissant les uns de bas 
en haut, les autres de haut en bas, on ne peut ranger ces 
feuilles dans un type exclusivement basipète; il est donc ra- 
tionnel de désigner par formation parallèle le type qu'elles 
constituent, comme je l'ai fait dès 1853. 

IX. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux, dans l'épi 
du Lepturus subulatus (1). 

Le Lepturus subulatus, en produisant des rameaux de divers 
ordres, donne des épis de moins en moins riches en épillets. 
Les épis les premiers nés ont souvent quinze, seize et jusqu'à 
vingt et vingt et un épillets de chaque côté, tandis que les 
épis des dernières branches peuvent n'avoir que trois épillets 

(]) Lu à l'Académie des sciences, le 4 octobre 1880. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 337 

dans chaque rangée, plus l'épillet terminal. J'ai déjà dit que 
les mérithalles du rachis naissent de bas en haut (voy. p. 310 
et suiv.,) mais que, dans les épis de moyenne grandeur que 
j'avais seuls pu étudier, l'accroissement prédominant de très 
bonne heure au sommet du rachis, ce sont les épillets supé- 
rieurs qui se développent les premiers. Mes nouveaux résultats 
sont identiques. Je vais appuyer davantage sur l'apparition des 
rameaux ou épillets. 

Il est formé d'abord, de bas en haut sur le rachis, des bour- 
relets annulaires très peu saillants. La partie axillante plus 
proéminente est un peu surbaissée, décrivant ainsi une courbe 
dans laquelle naîtra le rameau axillaire. La partie opposée 
du même anneau est moins saillante; c'est à cet endroit que 
naît le rameau correspondant de la série opposée. En bas du 
rachis, ces anneaux sont parfaitement continus ; plus haut, 
les côtés en sont souvent à peine sensibles. A la place qui doit 
produire un rameau, il se fait de chaque côté, en travers de 
l'anneau, un sillon oblique, de façon à dessiner, très légère- 
ment dans le principe, un espace lenticulaire, allongé hori- 
zontalement dans l'aisselle du bourrelet foliaire précédent. 
Cet espace lenticulaire n'est d'abord que très peu proéminent. 
Il ne l'est pas davantage que le faible bourrelet initial. Mais 
les côtés, qui, en s'élevant, ont formé les sillons obliques, con- 
tinuent de croître et délimitent latéralement la cavité au fond 
de laquelle sera inséré le rameau. Il est fait ainsi de bas en 
haut, dans toutes les aisselles, de telles lentilles ou espaces 
lenticulaires. Si l'on tient à appeller rameau l'espace lenti- 
culaire, on peut dire, dans beaucoup de cas, que les rameaux 
naissent de bas en haut; mais il arrive aussi, l'accroissement 
étant très prompt, que des lentilles assez haut placées sont 
formées en même temps que les inférieures. En outre, on 
trouve très souvent que les mérithalles, ou mieux les articles 
supérieurs (qui comprennent un bourrelet axillant et une len- 
tille gemmipare), sont dès leur début plus grands, plus étendus 
verticalement que les articles inférieurs : ce qui prouve que, 
dans cette plante, la prédominance de l'accroissement, dans 

(î c série, Bot. T. XII (Cahier n° 6) a . 22 



338 A. TiîKÎ'SX. 

la région supérieure de l'épi, coïncide à peu près exactement 
avec la naissance des rameaux ou épillets. C'est pour cela que, 
dans les épis de moyenne grandeur, les lentilles supérieures 
s'élèvent Loul de suite chacune en un rameau, et qu'ainsi les 
rameaux vrais apparaissent de haut en bas. En effet, ils ont 
en haut des dimensions relativement considérables, quand les 
lentilles inférieures n'ont pas changé d'aspect (1). 

C'est là toujours le cas dans les épis qui ont jusqu'à neuf 
et dix épillets de chaque côté. Mais, dans les grandes inflores- 
cences, il n'est pas rare de trouver que c'est la onzième ou la 
douzième lentille, à compter d'en bas, qui la première croît 
en un rameau. Alors, au-dessous les rameaux se développent 
de haut en bas, et au-dessus de bas en haut. Un peu plus tard, 
l'accroissement prédominant par en haut, ces rameaux supé- 
rieurs dépassent tous les autres en hauteur. 

Il me semble que ce dernier exemple est favorable à l'opi- 
nion que j'ai émise sur la naissance préalable des rameaux 
supérieurs des épis de moyenne grandeur, car, pour soutenir 
l'avis contraire, c'est-à-dire que toujours les rameaux naissent 
de bas en haut, il faut admettre que constamment l'accroisse- 
ment va en s' exagérant de bas en haut. Or, il est évident que 
cette assertion n'explique pas les cas mentionnés ici, puisque, 
par exemple, dans un épi de l mm ,45, qui avait dix- huit articles 
de chaque côté, c'est le onzième qui, seul encore, était accru 
en rameau ; dans un autre épi un peu plus avancé, c'étaient 
le dixième d'un côté et le onzième de l'autre, qui avaient le 
plus de développement. On est donc bien forcé de reconnaître 
que, dans certains cas, c'est la région moyenne du jeune rachis 
qui a le plus d'activité, comme dans d'autres c'est la région 
inférieure, et ailleurs la région supérieure. Je crois devoir 

(lj Quand on regarde de profil ces espaces lenticulaires, ils apparaissent cha- 
cun comme un triangle à côtés un peu courbes. On est alors tenté de considérer 
la hauteur du triangle comme celle du rameau. C'est une erreur. La vraie 
hauteur est donnée par la perpendiculaire menée sur le milieu de la corde de 
l'arc formé par le côté libre. Cette hauteur n'est que d'un demi ou un quart de 
centième de millimètre, et souvent même, au bas du rachis, ce côté libre est 
limité par une droite. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 339 

rappeler, à cet égard, l'inflorescence du Nardus stricta, où 
l'observation n'est pas gênée par la naissance préalable de 
bourrelets foliaires axillants (voy. p. 310). 

Apparition des premiers vaisseaux du rachis. — J'ai rat- 
taché l'inflorescence du Lepturus subulatus au troisième type 
que j'ai décrit à la page 315. Des coupes transversales faites 
vers la région moyenne de l'épi montrent en effet deux sys- 
tèmes de trois faisceaux opposés, situés dans le plan perpen- 
diculaire au plan suivant lequel sont insérées les deux séries 
d'épillets. Plus bas, un ou deux faisceaux s'interposent aux 
deux arcs ou systèmes, ou s'ajoutent aux côtés de ceux-ci, en 
sorte qu'à la partie inférieure du rachis il y a quatre à cinq 
faisceaux dans chaque système latéral. Dans le pédoncule 
encore jeune, on retrouve les deux systèmes opposés, avec le 
plus gros faisceau au milieu de chaque arc. Vers le haut du 
rachis, le nombre des faisceaux diminue graduellement et 
est réduit aux deux faisceaux primaires près du sommet, rare- 
ment à un seul. Il faut ajouter qu'à un âge avancé, des fais- 
ceaux périphériques existent sous les faces convexes et vertes 
du rachis, et, au-dessous des épillets, leurs anastomoses sont 
plus nombreuses que plus bas. 

Le premier vaisseau qui apparaît dans le rachis existe dans 
l'un des deux faisceaux primaires. On le trouve à des hauteurs 
variables. 

I. Deux épis (de l ,nm ,35 et de l mm 70) me l'ont montré dans 
la moitié supérieure du rachis. — II. Deux épis (de l mm ,20 et 
de l mm ,80) l'avaient dans le troisième quart de la hauteur du 
rachis. — III. Un épi de 1""",95 avait son premier vaisseau, 
long de mm ,38, vers la moitié de la hauteur du rachis. — 
IV. Un épi de 1 mm ,75 avait un court vaisseau vers le tiers infé- 
rieur du rachis. — V. Un épi de l mm ,30 avait un vaisseau dans 
chacun des deux faisceaux primaires : l'un plus long, étendu 
du voisinage de la base du rachis jusqu'assez près du sommet ; 
l'autre plus court, occupant la région moyenne. — VI. Un 
épi de l mm ,65 avait deux vaisseaux montant un peu plus haut 
que le rameau latéral le plus élevé et descendant au niveau de 



340 A. TRÉCIL. 

l'aisselle du deuxième de la série A (celle qui a le rameau 
inférieur le plus bas placé). Les épis qui précèdent n'avaient 
que cinq à neuf épillets de chaque côté. — VII. Un épi de 
2 m,n ,80, ayant dix-huit épillets de chaque côté, avait un seul 
vaisseau étendu depuis le niveau du cinquième épillet de la 
série A jusqu'au onzième, à compter d'en bas. — VIII. Dans 
un épi haut de 2 mm ,20, ayant dix-sept épillets de chaque côté, 
le seul vaisseau existant était étendu depuis le niveau du 
quatrième épillet de l'une des séries jusqu'au treizième épillet. 
— IX. Un autre épi de 3 mm ,45, ayant vingt épillets de chaque 
côté, avait deux vaisseaux étendus : l'un depuis le troisième 
rameau de A jusqu'au vingtième; l'autre depuis le niveau du 
cinquième rameau jusqu'au dix-neuvième. — X. Un épi de 
2 mm ,25 avait aussi deux vaisseaux : l'un descendait jusqu'au 
niveau du troisième épillet d'en bas, l'autre jusqu'au sixième; 
ces deux vaisseaux montaient jusqu'auprès des épillets laté- 
raux supérieurs. — XI. Un épi de 14 millim. n'avait encore de 
vaisseaux que dans les deux faisceaux primaires. — XII. Un 
autre épi, de 14 mm ,50, avait des vaisseaux dans chacun des 
deux faisceaux primaires, et, de plus, il offrait, de chaque côté 
de l'un seulement des deux faisceaux primaires, un vaisseau 
dans le premier faisceau latéral voisin. Ces vaisseaux n'exis- 
taient qu'au niveau du cinquième et du huitième épillet de la 
série A. Il y avait donc quatre faisceaux du rachis pourvus de 
vaisseaux. Cela est d'autant plus remarquable qu'aucun des 
épillets ne contenait encore de vaisseaux. — XIII. Dans le rachis 
d'un épi de 26 millimètres, ayant douze épillets dans chaque 
série, il y avait, de chaque côté des deux faisceaux primaires , 
dans la partie inférieure de l'épi, jusque vers le cinquième et 
le sixième épillet d'en bas, un vaisseau dans le faisceau latéral 
voisin. Par conséquent, il y avait six faisceaux, opposés trois à 
trois, pourvus de vaisseaux, bien qu'il n'y eût encore de vais- 
seau dans aucun épillet. — XIV. Un état analogue fut donné 
par un épi de 18 millimètres. 

Apparition des vaisseaux dans les rangées d'épillets. — 
Il est utile de rappeler que, dans ces jeunes épis, les épillets 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 341 

supérieurs sont de beaucoup les plus avancés ; il n'est donc 
pas étonnant que les premiers ils présentent des vaisseaux. 

Dans un épi de 30 millimètres qui, comme les derniers 
exemples cités, a, dans la partie inférieure du rachis, des vais- 
seaux dans six faisceaux, deux épillets seulement sur vingt-cinq 
sont pourvus de vaisseaux. Ce sont l'épillet terminal et le latéral 
le plus haut placé. 

Un épi de 47 millimètres, ayant vingt-tr.ois épillets, ne présen- 
tait de vaisseaux que dans les trois épillets supérieurs, et le ter- 
minal, plus avancé que les autres, avait seul des vaisseaux dans 
les étamines. 

Un épi de 50 millimètres, ayant vingt-neuf épillets, avait, dans 
les cinq épillets supérieurs, des vaisseaux d'autant moins déve- 
loppés que ces épillets étaient situés plus bas. Ici encore l'épil- 
let terminal seul avait des vaisseaux dans ses étamines. A l'in- 
térieur desglumes se retrouvaient les vaisseaux ascendants et 
les vaisseaux descendants que j'ai décrits ailleurs, et sur les- 
quels je reviendrai plus loin. 

Ces exemples suffisent; j'ajouterai seulement que les vais- 
seaux apparaissent successivement dans les épillets de plus en 
plus bas placés, de sorte que ce sont toujours les inférieurs 
qui en sont les derniers pourvus. 

Ordre d'apparition des premiers vaisseaux de chacun des 
épillets. — L'épillet terminal et les épillets latéraux m'ont 
offert quelques différences notables. L'épillet terminal étant 
ordinairement le plus avancé, c'est par lui qu'il convient de 
commencer. 

Epillet terminal. — Dans l'épillet terminal d'un épi de 
26 millimètres il existait, dans le bas de la nervure médiane de 
la glume inférieure, un fascicule qui prolongeait l'un des fais- 
ceaux vasculaires primaires du rachis. Dans la glume supé- 
rieure montait, à une petite hauteur aussi, un fascicule; mais 
il était libre par les deux bouts, et sa base se dirigeait vers 
le haut de l'autre faisceau primaire d'à rachis. En outre, dans 
la partie supérieure des deux glur^es élait un groupe vascu- 
laire descendant vers le fascicule qui montait. De ce groupe 



342 À. TRÉCUIi. 

vasculaire descendant partaient de chaque côté deux ou trois 
fascicules qui descendaient dans des nervures latérales, aux- 
quelles, par en bas, n'arrivait encore aucun vaisseau. Il y 
avait aussi sous la glumelle inférieure un fascicule terminé 
par un vaisseau, qui montait assez haut dans la nervure mé- 
diane et qui était libre par en bas. Tout près, au-dessous des 
organes sexuels, était un autre fascicule gros et court, libre 
aussi par les deux bouts. 

Un épi de 25 millimètres était vasculairement plus avancé que 
les précédents. Le faisceau vasculaire de la nervure médiane 
de chacune des deux glumes de l'épillet terminal prolongeait 
un des deux faisceaux primaires du rachis, et ces deux fais- 
ceaux glumàires étaient renflés à leur insertion dans le récep- 
tacle. Mais le fascicule de la nervure médiane de la glumelle 
inférieure était encore libre par la base, et aussi un court 
vaisseau du réceptacle, placé à quelque distance au-dessous 
des organes sexuels. Les étamines n'avaient pas de vaisseaux. 

Dans un épi de 30 millimètres, c'était la glume inférieure de 
l'épi terminal qui était la plus avancée au point de vue vascu- 
laire, puis la glume supérieure, ensuite la glumelle inférieure 
de la fleur; la glumelle supérieure n'avait pas de vaisseaux; 
les étamines en possédaient. 

EpUleis latéraux. — J'ai toujours trouvé, dans ce Lepturus, 
que les premiers vaisseaux des épillets latéraux naissent libres, 
indépendants de ceux du rachis, et relativement loin d'eux, et, 
bien que j'aie vu quelquefois le premier fascicule de la glume 
plus avancé que celui de la glumelle inférieure, je ne l'ai 
jamais rencontré seul; toujours, au contraire, le premier vais- 
seau ou fascicule apparu appartenait à la glumelle inférieure 
de la fleur. Ensuite seulement naît le premier vaisseau ou fas- 
cicule de la nervure médiane de la glume, et peu de temps 
après un vaisseau ou fascicule court un peu au-dessous des 
organes sexuels. Les étamines n'acquièrent de vaisseaux que 
plus tard, et, dans les cav convenables observés, le premier 
vaisseau de la glumelle supérieure, né dans le réceptacle, était 
bien moins avancé que ceux qui étaient nés dans les étamines. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 343 

Ces derniers étaient toujours libres par la base, éloignés des 
autres vaisseaux du réceptacle. 

Après ces premiers vaisseaux, apparaissent ceux des nervures 
latérales des glumes et des glumelles. La naissance de ces 
vaisseaux latéraux m'a présenté une différence remarquable 
dans les glumes et dans les glumelles inférieures: c'est que, 
dans les glumes, le développement des vaisseaux descendants 
prédomine de beaucoup, tandis que, dans les gumelles infé- 
rieures, ce sont les vaisseaux ascendants qui sont prédomi- 
nants. Dans les glumes, je le répète, on trouve souvent qu'un 
fort groupe de cellules vasculaires naît près du sommet de la 
nervure médiane, même avant que le fascicule qui monte du 
réceptacle ait atteint la base de la lame ; puis, du sommet 
de ce groupe supérieur part de chaque côté un groupe secon- 
daire qui descend dans une nervure latérale. Pendant que ces 
trois faisceaux s'allongent par en bas, il naît sur leurs côtés 
d'autres groupes vasculaires qui descendent dans des nervures 
interposées de troisième ou de quatrième ordre, ou dans des 
marginales. Ces vaisseaux arrivent souvent près de la base de 
la lame avant que l'on y voie entrer des vaisseaux venus de 
l'axe. Cependant on trouve de bonne heure de nombreux fas- 
cicules épars dans l'insertion de l'épillet, dont je vais m'occuper 
maintenant. 

Insertion vasculaire des épillets. — Sous les jeunes 
épillets latéraux, qui n'ont encore que les premiers fascicules, 
vasculairement libres, de la glume, de la glumelle, etc., ces 
premiers vaisseaux sont entourés par l'ébauche d'un faisceau de 
cellules incolores, qui est obliquement étendu jusqu'aux deux 
faisceaux primaires du rachis, si c'est un des épillets supé- 
rieurs que l'on observe. Un peu plus tard, les divers faisceaux 
de l'épillet s'allongent par en bas et se trouvent reliés entre eux 
et aux deux faisceaux primaires par un épatement vasculaire 
formé dans ce tissu d'insertion. 

Si c'est un des épillets inférieurs d'un épi plus âgé, c'est- 
à-dire situé dans la partie du rachis où il y a deux systèmes 
opposés de trois, quatre ou cinq faisceaux, il se tait sous chaque 



344 A. TRJÉCUL. 

épillet un arc vasculaire continu, qui réunit les faisceaux laté- 
raux (du côté correspondant) des deux systèmes de faisceaux. 
Cet arc ou épatement vasculaire s'écarte et constitue un peu 
plus haut l'axe court de l' épillet, etc. 

J'ai dit qu'en faisant, de bas en haut, des coupes transversales 
du rachis, on remarque que le nombre des faisceaux de ce 
rachis diminue graduellement : c'est que çà et là un des fais- 
ceaux du rachis se termine dans une de ces insertions d'épillets, 
de sorte que l'on arrive à n'avoir plus successivement que six, 
cinq, quatre, trois et deux faisceaux principaux, rarement un 
seul, dans le rachis. Ce sont les faisceaux les plus rapprochés 
des deux primaires qui disparaissent les derniers. 

Ce n'est pas tout : dans des épis suffisamment âgés, on trouve 
que ce plexus ou épatement qui constitue l'insertion vasculaire 
des épillets est relié aux fascicules périphériques du rachis, 
dont un grand nombre monte dans la glume correspondante, 
où ils se terminent à une petite hauteur en s'unissant aux fais- 
ceaux de celte glume. 

X. — Ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans 
V inflorescence du Mibora verna(l). 

J'ai dit (p. 307) que la tige foliifère du Mibora verna pro- 
duit d'abord un petit axe d'inflorescence droit, non cylindri- 
que, et que cet axe devient légèrement flexueux sur deux côtés 
opposés. Plusieurs sinus très faibles peuvent déjà débuter sur 
des axes de vinsrt centièmes de millimètre de hauteur. Ce sont 
les sinus inférieurs qui apparaissent les premiers. Bientôt les 
sinus saillants deviennent plus proéminents et ceux du milieu 
ne tardent pas à dépasser les inférieurs. Un peu après, ils sont 
eux-mêmes dépassés par les supérieurs. Chacun de ces sinus 
devenant un rameau, les rameaux supérieurs sont plus avancés 
que les inférieurs. Alors le sommet de l'axe produit l'épillet 
terminal qui, le premier, présente ses enveloppes et les organes 

(1) Lu à l'Académie des sciences, le 13 octobre 1880 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 3/l5 

sexuels. Après lui, c'est le rameau latéral lé plus haut placé 
qui donne le deuxième épillet, e t ainsi de suite des autres régu- 
lièrement de haut en bas. Il est ainsi formé fréquemment huit 
ou neuf épillets, plus rarement dix ou onze. 

Quand les premiers vaisseaux du rachis sont apparus, ceux 
de ses jeunes rameaux ou épillets naissent, non dans l'ordre 
d'apparition des sinus, c'est-à-dire de bas en haut, mais dans 
l'ordre de formation des fleurs (chaque épillet étant uniflore), 
c'est-à-dire que ce sont les rameaux ou épillets supérieurs qui 
sont les premiers pourvus de vaisseaux et les inférieurs les 
derniers (1). 

Voici comment s'accomplit l'apparition des premiers vais- 
seaux dans les épis de cette intéressante petite plante. 

I. Dans une inflorescence de mm , 85 qui, outre l'épillet termi- 
nal, en avait quatre latéraux dans la série A (celle dont l'épilllet 
inférieur est le plus bas placé) et trois dans la série A', il y 
avait dans le rachis un seul vaisseau flexueux comme lui. Ce 
vaisseau, libre par les deux bouts, s'arrêtait par en bas au ni- 
veau du deuxième épillet de la série A, à compter d'en bas, 
tandis que, par en haut, il arrivait à la hauteur de l'aisselle de 
l'épillet latéral le plus élevé. 

II. Dans un épi un peu plus âgé, haut de l mm ,25, qui avait 
le même nombre d'épillets, il n'y avait aussi, à l'intérieur du 
rachis, qu'un seul vaisseau, également libre parles deux bouts; 
il descendait au niveau de l'aisselle de l'épillet le plus bas 
placé, et, par en haut, il arrivait au réceptacle de la Heur 
terminale. 

III. Dans une inflorescence un peu plus avancée, ayant 
aussi huit épillets, il existait dans le rachis deux fascicules 
pourvus de vaisseaux. Le plus ancien avait deux vaisseaux, qui 
s'étendaient jusque dans le réceptacle de la fleur terminale; 

(1) Je crois devoir rappeler qu'outre le ftlibora verna, dont il s'agit ici, et le 
Lepturus subulatus, décrit à la page 330, j'ai cité antérieurement le Nardus 
stricta comme présentant des vaisseaux d'abord dans ses épillets supérieurs, 
et en dernier lieu dans les inférieurs (p. 316); tandis que, chez d'autres Gra- 
minées, ce sont les épillets de la région moyenne qui, les premiers, possèdent 
des vaisseaux. 



346 A. TRÉCl'L. 

par en bas, ils descendaient dans la tige proprement dite 
(feuillue), où ils étaient renforcés par d'autres cellules vascu- 
laires. Ces vaisseaux montaient dans la fleur terminale au ni- 
veau des glumelles, mais ni celles-ci, ni les glumes n'en possé- 
daient encore ; et cependant les étalâmes en avaient dans toute 
la longueur de leurs filets. Le deuxième faisceau du rachis 
avait un seul vaisseau qui descendait de même jusque dans la 
tige proprement dite et, d'autre part, montait seulement jus- 
qu'au niveau de l'insertion de l'épillet supérieur de la série A', 
qui n'était que le troisième épillet, àcompter d'en haut. Malgré 
cela, dans cet épillet supérieur de A' et dans le supérieur de la 
série A, qui était le plus élevé de tous les épillets latéraux, 
chaque étamine avait un vaisseau, bien que les; glumes et les 
glumelles n'en eussent pas encore. Le court pédicelle lui-même 
de ces deux épillets latéraux supérieurs ne possédait pas de 
vaisseaux, tandis que, je le répète, les étamines en étaient pour- 
vues. Dans une de ces étamines, et j'ai vu cela plusieurs fois 
dans le Mibora, le premier vaisseau n'existait encore que dans 
la moitié supérieure du filet. Tous les autres épillets, placés 
au-dessous, étaient sans vaisseaux, et ils étaient d'autant moins 
avancés dans leur développement qu'ils étaient insérés plus bas. 
Par conséquent, sur huit épillets, trois seulement avaient des 
vaisseaux, et le seul épillet terminal en possédait dans son axe. 
Les deux autres en avaient seulement dans leurs étamines. 

La présence des vaisseaux dans les étamines avant qu'il en 
existe dans les glumes et dans les glumelles, et même dans 
l'axe des épillets, n'est-ce pas là un fait des plus intéressants? 
Je l'ai observé si souvent que cela paraît être le cas ordinaire 
dans cette plante. Je vais en citer d'autres exemples. 

IV. Un épi de 2 min ,30, outre les vaisseaux des deux faisceaux 
primaires du rachis, a des vaisseaux seulement dans les étamines 
de la fleur terminale. 

V. Un épi de 3 millimètres, ayant neuf épillets, n'a de vais- 
seaux que dans les étamines des deux fleurs les plus élevées 
(la terminale et la latérale supérieure), et point dans les glumes 
ni dans les glumelles. 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 347 

VI. Un autre épi de 3 millimètres a des vaisseaux dans les 
étamines de trois fleurs, et pas dans les glumes ni dans les glu- 
melles. Ces trois fleurs sont la terminale et la supérieure de 
chacune des deux séries A et A'. 

VIL Un épi de 3 mm ,30, ayant neuf épillets, présentait des 
vaisseaux dans les étamines des cinq fleurs supérieures. Un des 
deux faisceaux vasculaires du rachis montait jusque dans le 
réceptacle de l'épillet terminal, et il en partait un vaisseau qui 
avançait dans la base de la glume supérieure. Il n'existait de 
vaisseaux ni dans la glume inférieure, ni dans les glumelles. 
Dans les quatre épillets latéraux supérieurs, dont les étamines 
avaient des vaisseaux, il n'existait de ceux-ci ni dans les 
glumes, ni dans les glumelles, ni même dans Vaxe de ces 
épillets. 

VIII. Dans un épi de 7 millim. de hauteur, ayant onze épil- 
lets, chacun des deux faisceaux primaires du rachis avait plu- 
sieurs vaisseaux dans sa partie inférieure, mais un seul dans les 
mérithalles supérieurs, excepté à la place sur laquelle devaient 
s'insérer les vaisseaux de l'épillet latéral le plus haut situé, où 
le plus grand faisceau du rachis était épaissi de quelques 
cellules vasculaires. Ce faisceau, le premier né, arrivait dans 
l'épillet terminal, à la base duquel, et plus haut dans le récep- 
tacle, les vaisseaux étaient plus nombreux.. Il en montait un 
fascicule de deux ou trois assez haut dans la nervure médiane 
de chaque glume (celui de la supérieure était le plus élevé). 
On n'en voyait pas dans les glumelles, mais il y en avait dans 
les étamines, et ils étaient libres par leur base. Il y avait de 
même des vaisseaux dans les étamines de toutes les fleurs, 
sauf la fleur de l'épillet inférieur. De plus, il n'y avait des 
vaisseaux que dans Vaxe de quatre des épillets latéraux les plus 
haut placés, et ces vaisseaux axiles étaient d'autant moins dé- 
veloppés que les épillets étaient insérés plus bas. 

Voici quel était l'état de ces vaisseaux des épillets latéraux, 
en les étudiant de bas en haut du rachis. Je répète que dans 
l'épillet le plus bas placé, appartenant à la série A par consé- 
quent, il n'y avait de vaisseaux ni dans l'axe de l'épillet, ni 



348 A. TRÉCVL. 

dans les glumes, ni dans les glumelles, ni dans les étamines 
elles-mêmes ; mais, dans les trois épillets suivants de la série 
A et dans les deux épillets inférieurs de la série A', il existait 
des vaisseaux dans les étamines, et il n'y en avait ni dans les 
glumes, ni dans les glumelles, ni dans l'axe de ces épillets. — 
Le premier épillet qui en présentait dans son axe était le troi- 
sième de la série A' (à compter d'en bas) ; il contenait au bas 
du réceptacle un tout petit groupe vasculaire, atténué en 
pointe au bout inférieur, qui était libre et éloigné des vaisseaux 
du rachis, puisqu'il ne descendait pas môme au niveau de 
l'aisselle de cet épillet. — Dans l'épillet placé directement 
au-dessus, le groupe vasculaire sous-réceptaculaire était un 
peu plus fort, en forme de cône renversé, et commençait à se 
diviser par en haut. — Dans les deux épillets latéraux les plus 
élevés, chacun étant le supérieur de sa série, le faisceau vascu- 
laire du petit axe descendait jusqu'à l'aisselle de l'épillet, mais 
il était encore libre par en bas. Par en haut il émettait de 
chaque côté, un peu au-dessous de son sommet libre, qui n'at- 
teignait pas les vaisseaux staminaux, une petite branche qui se 
dirigeait vers la base de la glume correspondante. — Enfin, 
dans l'épillet terminal, les vaisseaux du réceptacle, déjà assez 
nombreux, continuaient le vaisseau unique du premier fais- 
ceau du rachis, comme je l'ai dit plus haut en décrivant ce 
faisceau rachidien. — Quant au deuxième faisceau de ce ra- 
chis, dont je n'ai rien dit encore, et qui descendait dans la 
partie supérieure de la tige mère, il s'arrêtait par en haut au- 
dessous de l'épillet supérieur de la série A, avec les vaisseaux 
duquel il ne communiquait pas encore. L'épillet supérieur de 
la série A' devait insérer ses vaisseaux sur le côté du premier 
faisceau rachidien, qui était déjà renflé pour les recevoir, ainsi 
que je l'ai dit plus haut. 

IX. Dans un autre épi de 7 millim.,un peu plus avancé 
que le précédent, et n'ayant que huit épillets, le plus ancien 
des deux faisceaux primaires atteignait le réceptacle dans 
l'épillet terminal, où les vaisseaux étaient en plus grand 
nombre et s'arrêtaient un peu au-dessous de ceux des éta- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 349 

mines. Un fascicule latéral s'écartait, de chaque côté, de ces 
vaisseaux axiles, et montait très haut dans la nervure médiane 
de la glume correspondante. — Dans les trois autres épillets 
supérieurs latéraux, les vaisseaux de l'axe des épillets étaient 
de moins en moins avancés, suivant que ces épillets étaient 
plus bas placés, comme dans l'exemple précédent. — Dans 
les quatre épillets inférieurs, il n'y avait pas encore de vais- 
seaux dans le petit axe de chacun d'eux, et pourtant il existait 
des vaisseaux dans les étamines de toutes les fleurs, même 
dans celles de la fleur de Pépillet inférieur. — Dans cet épi, 
l'épillet latéral le plus élevé qui appartenait à la série M, était 
inséré sur le côté du premier faisceau du rachis; mais le 
deuxième faisceau du rachis se terminait sous l'épillet supé- 
rieur de la série A, vers lequel il dirigeait sa pointe vasculaire- 
ment libre encore. 

X. Dans un épi de 11 millim. , les étamines de toutes les fleurs 
étaient pourvues de vaisseaux, mais tous les épillets n'avaient 
pas des vaisseaux dans leur axe. Voici la progression que sui- 
vait le développement des vaisseaux dans ces épillets examinés 
de bas en haut du rachis. Les deux épillets inférieurs (un de 
chaque côté) n'avaient de vaisseaux ni dans leur axe, ni dans 
les glumes, ni dans les glumelles, mais les étamines en possé- 
daient. — Dans le deuxième épillet de chaque série apparais- 
saient des vaisseaux dans le réceptacle, un peu au-dessous de 
la base libre des vaisseaux des étamines. — Dans l'épillet sui- 
vant, de chaque côté, un petit vaisseau parti du groupe 
vasculaire de l'axe réceptaculaire entrait dans la base de 
chaque glume. Les vaisseaux axiles de ces épillets étaient 
encore libres par en bas. — Dans l'épillet venant au-dessus, 
les vaisseaux axiles étaient insérés sur ceux du faisceau le plus 
jeune du rachis. — Dans trois épillets plus élevés, les vais- 
seaux étaient en relation avec les deux faisceaux du rachis. Les 
vaisseaux étaient très nombreux dans le réceptacle, et il en 
montait très haut dans les glumes. 

Dans plusieurs des exemples décrits ci-dessus, j'ai dit qu'au 
bas du réceptacle de la fleur de chaque épillet latéral il se 



350 A. TRÉCUL. 

développe d'abord un groupe vasculaire, qui par en haut s'élève 
au niveau de l'insertion des glumelles et qui s'allonge par en 
bas vers le rachis, pendant que, de chaque côté, il en part un 
fascicule qui entre dans chacune des glumes, etc. Une seule 
inflorescence m'a présenté, dans deux épillets superposés de 
la même série, une exception à cette disposition. Au lieu d'un 
seul groupe vasculaire placé à quelque distance au-dessous de 
la base des vaisseaux des étamines, et descendant vers le rachis, 
il y en avait deux : l'un à la hauteur des glumelles, l'autre près 
de l'insertion des glumes. — L'épillet le plus bas placé des 
deux présentait l'état vasculaire le moins avancé. Il y avait 
dans l'axe de cet épillet, près des glumes, un très court vais- 
seau bien isolé, et plus haut, relativement loin, près de l'inser- 
tion des glumelles, un autre vaisseau notablement plus 
développé que l'inférieur. — Dans l'autre épillet, inséré direc- 
tement au-dessus du précédent, le vaisseau inférieur était 
beaucoup plus allongé que le supérieur. Simple dans sa partie 
inférieure, il ne descendait pas encore jusqu'à l'insertion du 
petit axe sur le rachis; près de son sommet, qui atteignait le 
niveau de l'insertion des glumes, il était doublé d'un court 
vaisseau. Le vaisseau sous-glumellaire était bien plus court, et 
était aussi doublé d'un autre vaisseau dans sa partie supé- 
rieure. A quelque distance au-dessus étaient les vaisseaux des 
étamines, qui étaient libres comme à l'ordinaire. Il y avait 
donc dans ces deux épillets trois étages de vaisseaux super- 
posés, et à cet âge indépendants les uns des autres. 

Je n'ai parlé jusqu'ici que de l'apparition des premiers 
vaisseaux des deux faisceaux primaires du rachis; mais il naît 
postérieurement, dans la partie inférieure de ce rachis, un 
troisième faisceau vasculaire, et assez souvent un quatrième, à 
une époque que je n'ai pas déterminée, comme je l'ai fait pour 
les faisceaux latéraux ou secondaires du rachis du Lepturus 
subulatus, etc. Le troisième faisceau du rachis du Mibora verna 
occupe souvent les deux entre-nœuds inférieurs ; alors il finit 
par en haut dans l'insertion du troisième épillet (à compter 
d'en bas). Assez fréquemment il n'existe que ces trois faisceaux 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 351 

dans la région inférieure du rachis (sans compter, bien en- 
tendu, les faisceaux d'insertion des épillets); mais assez sou- 
vent aussi on en trouve un quatrième, que je n'ai rencontré 
que dans l'entre-nœud le plus bas placé, c'est-à-dire entre les 
deux épillets inférieurs. Ce faisceau m'a paru finir d'ordinaire 
dans l'insertion du deuxième épillet d'en bas. Ces quatre fais- 
ceaux sont prolongés dans toute la longueur du pédoncule. Il 
y en a deux un peu plus gros, opposés l'un à l'autre, et deux 
plus petits, alternes avec les gros. Une seule fois j'ai trouvé 
un cinquième petit faisceau dans le pédoncule. Quand il n'y a 
que trois faisceaux dans l'entre-nœud inférieur du rachis, le 
quatrième faisceau du pédoncule se termine à la base de l'épillet 
inséré le plus bas. 



XI. — Ordre de naissance des épillets et apparition des 
premiers vaisseaux dans F épi des Lolium (1). 

Naissance des épillets. — Chez les Graminées que j'ai 
étudiées, le rachis a d'abord un accroissement de bas en haut; 
mais plus tard la végétation, devenant de plus en plus active de 
bas en haut, prédomine vers le sommet ou plus bas vers la 
région moyenne (voy. p. 307); il en résulte un ordre variable 
dans l'apparition des rameaux. Des individus différents d'une 
même espèce de Lolium peuvent présenter les divers ordres de 
naissance des épillets; mais, dans tous les cas, l'accroisse- 
ment général de l'épi finit par devenir basipète. Si la venue 
de cet accroissement basipète est très tardive, les rameaux 
naissent de bas en haut, et ils s'accroissent aussi successive- 
ment de bas en haut du rachis, jusqu'à ce que, la végétation 
venant à prédominer près du sommet, les rameaux supérieurs 
l'emportent sur les inférieurs, qui n'achèvent leur développe- 
ment qu'après ceux qui sont plus haut placés. Si la prédomi- 
nance de la végétation par en haut, qui détermine l'accroisse- 
ment basipète, est précoce, ce sont des rameaux de la région 

(1) Lu à l'Académie des sciences, les 13 et 27 décembre 1880 et 17 janvier 1881. 



35 c 2 A. TRÉCTL. 

supérieure qui naissent d'abord; tous ceux qui sont au-des- 
sous naissent de haut en bas du rachis. Toutefois, je n'ai 
jamais vu le supérieur latéral de chaque série apparaître le 
premier de sa rangée; mais c'est quelquefois le deuxième qui 
naît d'abord, et souvent le troisième ou le quatrième, à 
compter d'en haut. 

En observant un grand nombre de jeunes inflorescences, on 
trouve que le rameau premier né de chaque série peut être 
placé à des hauteurs très variables : il peut se trouver près du 
sommet, ou au quart, au tiers supérieur du rachis, ou même 
vers la moitié de la hauteur, ou vers le tiers ou le quart infé- 
rieur et plus bas encore ; mais, de même que ce n'est jamais le 
supérieur latéral qui apparaît le premier, de même aussi ce 
n'est jamais le plus bas placé de chaque série; du moins, il 
est impossible de le prouver, parce que l'on n'a pas ici de point 
de repère, comme clans une feuille, dont la base est nettement 
déterminée. Au contraire, quand le premier né doit se trouver 
assez haut sur le rachis, il est aisé de démontrer que des ra- 
meaux naissent au-dessous de lui comme au-dessus, par les 
états de végétation des mérithaïles qui doivent les produire. 

Je sais bien que l'on essayera d'expliquer les divers états que 
je viens de signaler par le mode d'accroissement que j'ai 
décrit clans les feuilles pinnées du Galega officinale, etc. On 
dira qu'il y a là un accroissement progressivement plus grand 
dans les rameaux de plus en plus haut placés, de sorte que ces 
derniers, quoique nés après ceux qui sont placés plus bas, de- 
viennent graduellement plus grands, ou, ce qui revient au 
même, parce que les inférieurs subissent un arrêt ou un ralen- 
tissement dans leur végétation. 

Cette explication est contredite par trois ordres de faits : 
1° par ce qui s'accomplit dans le Nardus stricto, (voy. 
p. 310) ; 2° par les états de végétation des mérithaïles qui pré- 
cèdent la naissance des rameaux ; 3" par de jeunes épis dans 
lesquels l'accroissement basipète n'arrive que tardivement. 
Pendant longtemps, en effet, tout se fait, chez ces derniers, 
de bas en haut; puis il arrive qu'aussitôt que les épillets supé- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 353 

rieurs sont nés, ceux-ci prennent un plus grand accroisse- 
ment que ceux qui sont au-dessus; alors, ce sont des rudiments 
d'épillets insérés un peu au-dessus de la région moyenne qui 
sont les plus petits de tous, mais les plus grands sont encore 
près de la base de l'épi. Ce n'est donc pas un accroissement 
régulièrement croissant de bas en haut qui détermine les 
formes que j'ai décrites, ni un ralentissement de la végétation 
des rameaux inférieurs. 

Voici quelques exemples des états dont je viens de parler. 
Voyons d'abord des cas dans lesquels ce sont des rameaux de 
la région inférieure qui naissent les premiers. 

Le Lolium pererme m'a donné des exemples bien instructifs 
sous ce rapport. Dans l'un d'eux le jeune rachis n'avait que 
l nim ,18 de hauteur; il ne portait de rameaux que sur sa moitié 
inférieure, qui en avait sept d'un côté et six de l'autre. C'était 
le troisième rameau de chaque série qui était le plus grand; les 
supérieurs diminuaient graduellement de bas en haut, les 
deux inférieurs de haut en bas, et, ce qui était bien remar- 
quable, la moitié supérieure du rachis avait encore huit rnéri- 
thalles d'un côté, sept de l'autre, accusés par des bourrelets 
foliaires semi-embrassants, décroissant de bas en haut et 
espacés sur l'axe, laissant libres entre eux les espaces sur les- 
quels devaient naître les autres rameaux. 

J'ai trouvé des épis de 3, 4, 5 et 6 millimètres dans les- 
quels l'accroissement général s'était effectué de bas en 
haut; l'accroissement basipète n'était pas encore arrivé. Au 
contraire, il n'est pas rare de rencontrer des épis de moins 
de 1 millim. dans lesquels ce sont déjà les rameaux supé- 
rieurs qui l'emportent sur les inférieurs, et dont les der- 
niers, ceux qui seront les plus bas placés, peuvent n'être pas 
encore nés. 

Dans un autre épi de mi ",90 de hauteur, qui avait tous ses 
rameaux nés par en haut, puisque les glumes de l'épillet ter- 
minal étaient apparues, des huit rameaux existant dans chaque 
série, c'étaient d'un côté le deuxième et le troisième rameau 
d'en haut, de l'autre le troisième et le quatrième, qui étaient 

6" série. Bot. T. XII (Cahier n° 6). 3 23 



354 A. TRKC1L. 

les plus grands. Ceux qui étaient au-dessous décroissaient de 
haut en bas. 

Le Lolium perenne mutique ne m'a donné que de rares 
exemples des premiers rameaux nés dans la région supérieure 
du rachis ; mais une forme aristée de ce L. perenne m'a offert 
d'assez nombreux cas de cet ordre de naissance des épillets. 
Dans le L. perenne mutique, c'est dans la région moyenne que 
j'ai vu le plus souvent apparaître les premiers rameaux. 

Dans un épi de mm ,75 de hauteur, qui n'avait que cinq ra- 
meaux accusés de chaque coté, c'étaient le troisième et le qua- 
trième de chaque série qui étaient les plus grands. Dans une 
inflorescence deO nim ,40 de hauteur, qui n'avait que trois rudi- 
ments de rameaux apparus de chaque côté, c'était le médian 
qui était le plus gros. 

Je sais bien que de si jeunes inflorescences ne sont pas tou- 
jours probantes, parce que l'on n'est souvent pas sûr que la 
multiplication continuera par en bas; mais, quand on les 
compare à des épis plus développés, à des degrés divers, et 
ayant neuf, dix ou onze épillets de chaque côté, et que la géné- 
ralité de ces épis a les plus grands rameaux dans la région 
moyenne, il est bien vraisemblable que ce sont ces plus 
grands rameaux qui sont les premiers nés. 

Ce que la comparaison de jeunes inflorescences à différents 
âges indique déjà, la comparaison des mérithalles dans d'assez 
nombreux épis en voie de produire leurs rameaux le démontre 
directement, souvent avec la plus grande précision. En effet, 
on trouve des exemples dans lesquels des rameaux, soit de la 
région moyenne, soit de la région supérieure, étant nés et déjà 
élevés, ceux qui sont situés plus bas sont de moins en moins 
développés, et ceux qui seront plus bas encore sont annoncés 
par une dilatation verticale des mérithalles qui doivent les pro- 
duire. Le L. perenne aristé que j'ai cité et les L. italicum, te- 
muleutum m'en ont donné de beaux exemples. 

Un épi haut de 1 mm ,05, entre autres, de L. perenne aristê 
présentait un peu au-dessous du sommet obtus du rachis, de 
chaque côté, unmamelon(vu de profil) naissant, et au-dessous 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 355 

quatre proéminences beaucoup plus fortes, représentant des 
rameaux déjà assez élevés. Plus bas de chaque côté, il y en 
avait deux plus faibles, l'inférieure étant la plus petite, et au- 
dessous de celle-ci étaient des mérithalles fortement élargis 
verticalement, mais ne faisant pas encore de saillie qui pût 
justifier le nom de rameau. Ces mérithalles étaient seulement 
préparés à en émettre. 

Le Lolium temulentùm m'a aussi donné des exemples d'épis 
à rameaux de la région moyenne naissant avant ceux d'en bas 
et d'en haut; mais il m'a offert aussi très fréquemment, sur- 
tout dans un semis fait tardivement, de beaux exemples de ra- 
meaux supérieurs plus précoces et prédominants par leur di- 
mension. Cependant le rameau latéral supérieur était ordinai- 
rement un peu plus faible que celui qui était immédiatement 
au-dessous. Tous les autres décroissaient graduellement de 
haut en bas. Et, dans des épis où il ne se formait plus de 
rameaux par en haut, il en naissait certainement encore par 
en bas (épis de l m " ,10, 0" im ,90, mm ,85, 0" im ,80). J'ai dessiné 
plusieurs de ces épis de mm ,80 et mra ,85 seulement, qui ne 
produisaient plus de rameaux par en haut, puisqu'ils dévelop- 
paient les glumes et glumelles de leur épillet terminal, bien 
que dans leur partie inférieure il se format encore de nouveaux 
rameaux. Une très jeune inflorescence du mèmeL. temulentùm 
haute de mm ,67, était bien remarquable. Tous ses articles su- 
périeurs, sauf le dernier, étaient fortement dilatés verticale- 
mentdu côté qui devait produire un rameau ; mais les rameaux 
ne commençaient à naître que sur une face du rachis ; les 
quatre mérithalles les plus avancés s'y renflaient chacun en 
une saillie, qui était évidemment le rudiment d'un rameau. 
Le renflement le plus considérable était le plus haut placé des 
quatre ; les trois autres décroissaient de haut en bas. De l'autre 
côté de l'épi, les mérithalles correspondants, alternant avec 
ces renflements, étaient seulement dilatés verticalement; ils 
étaient délimités par une ligne droite à peu près verticale ; 
mais les supérieurs de ces mérithalles étaient déjà beaucoup 
plus dilatés que les plus bas placés. Là, il n'était donc pas 



356 A. TRECCIi. 

douteux que les rameaux naquissent de haut en bas, sauf, je le 
répète, un supérieur latéral. 

Le Lolium italicum surtout m'a donné des résultats très va- 
riés et quelques exemples du plus haut intérêt théorique. Il est 
fréquent de trouver des épis dont la généralité des rameaux 
naît de bas en haut, sauf peut-être l'inférieur, qui n'est jamais 
trouvé le plus grand de tous ; c'est assez souvent le troisième 
ou le quatrième, parfois même le deuxième d'en bas, qui est le 
plus développé. Tous les autres sont d'autant plus petits qu'ils 
sont insérés plus haut sur le rachis. Cette dimension relative 
des rameaux ou épillets se conserve quelquefoisassezlongtemps. 
Ainsi, dans un épi de 4 mm ,20, ayant dix -neuf rameaux dans la 
série A (celle dont l'épillet inférieur est le plus bas sur l'axe) 
et dix-huit dans la série A', c'étaient le troisièmeetle quatrième 
du bas de la série A, et le troisième de la série A', qui étaient 
les plus grands. Tous ceux qui étaient au-dessus allaient en 
diminuant de bas en haut. Le premier et le deuxième du bas 
de chaque série étaient plus petits que le troisième, mais ils 
étaient plus grands que les supérieurs, le terminal excepté. 
L'épillet inférieur de la série A avait mm ,°29, le quatrième avait 
mn ,42, le supérieur latéral n'avaitqueO mm ,25; mais le terminal 
avait ranl , 42, comme le plus grand d'en bas. Un autre épillet 
de 6 millim., ayant vingt-cinq épillets dans la série A et vingt- 
quatre dans la série A', avait aussi conservé l'accroissement 
basifuge pour l'ensemble des épillets latéraux. Les deuxièmes 
et troisièmes d'en bas étaient les plus grands des latéraux ; 
les supérieurs étaient les plus petits. 

Il n'en est pas toujours ainsi. Ce sont fréquemment les 
rameaux de la région moyenne qui naissent les premiers, 
et quelquefois même les rameaux de la région supérieure. 
Dans un épi de 1 millim., les rameaux de la région moyenne 
naissaient les premiers; au-dessus et au-dessous, plusieurs 
rameaux étaient annoncés par un élargissement vertical 
des mérithalles, comme j'en ai cité des exemples. Dans 
de tels cas les rameaux de la région moyenne conservent 
quelque temps la prééminence; puis, l'accroissement pré- 



\ 

ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 357 

dominant par en haut, ils sont dépassés par les rameaux 
supérieurs. 

Dans d'autres cas, ce sont des rameaux de la région supé- 
rieure qui naissent d'abord ; les inférieurs naissent ensuite de 
haut en bas; mais je n'ai jamais vu que ce fût le plus haut placé 
de chaque série qui naquît le premier. Ce sont souvent les 
troisième et quatrième de chaque série (à compter d'en haut) 
qui apparaissent d'abord; les deux ou trois situés au-dessus ne 
naissent qu'ensuite. A la première phase de leur évolution, 
ceux-ci sont toujours trouvés plus petits que les latéraux placés 
immédiatementau-dessous. Dans de telscas,leterminalesttou- 
jours le plus avancé de tous (1). Ainsi dans un épi de l mra ,65, 
entre autres, ayant seize rameaux de chaque côté, les quin- 
zième et quatorzième de la série A étaient les plus grands des 
latéraux; et dans la série A', c'étaient les quatorzième et trei- 
zième, le quinzième et le seizième étaient plus petits que ces 
derniers, et tous les inférieurs diminuaient graduellement de 
haut en bas. 

Outre les preuves déjà énoncées plus haut, qui démontrent 
que dans de tels épis l'affaiblissement graduel des épillets in- 
férieurs n'est pas dû à un ralentissement de leur végétation, 
mais à l'ordre de leur naissance, le Lolium italicum m'en a 
donné une nouvelle fort élégante et aussi concluante, que 
voici. Les nombreux rameaux de deux jeunes épis étaient tous 
nés de bas en haut, et ils s'étaient accrus de façon que les plus 
grands étaient à la partie inférieure du rachis; mais, comme 
d'ordinaire, le plus bas placé et le suivant étaient moins 
avancés que le troisième et le quatrième de chaque série. Tous 
les autres allaient graduellement en diminuant de bas en haut 
jusque vers les deux tiers de la hauteur de l'épi, oàse trouvaient 
les plus petits de tous. A partir de là, les rameaux de la région 
supérieure devenaient graduellement de plus en plus grands, 
mais les plus hauts placés de chaque série étaient moins avan- 



(1) Mais, quand les premiers nés sont situés beaucoup plus bas, il peut arri- 
ver que le terminal ne soit pas toujours le plus avancé. 



358 .a TnÉcrii. 

cés que les inférieurs. Voici les proportions exactes de ces ra- 
meaux. L'un de ces épis, haut de 2 mra ,35, avait vingt-quatre 
rameaux dans chaque série. Les rameaux de l'un des côtés 
furent mesurés : l'inférieur avait ram ,100; le troisième et le 
quatrième d'en bas avaient mm ,165 ; le dix-septième et le dix- 
huitième avaient seulement mm ,050, le supérieur de chaque 
série avait ram ,065. 

Ainsi, ce n'était pas le rameau supérieur latéral, le vingt- 
quatrième, qui était le plus petit, comme cela aurait dû être si 
l'accroissement avait persisté à s'effectuer de bas en haut : 
c'étaient le dix-septième et le dix-huitième qui étaient les plus 
courts, c'est-à-dire des rameaux situés vers les deux tiers de la 
hauteur de l'épi. Cela montre que, si dans le premier âge des 
rameaux de certains épis les supérieurs sont plus grands que 
les inférieurs, cela n'est pas dû à un accroissement progressif 
et continu de la végétation, se propageant régulièrement de bas 
en haut, ou à un ralentissement de celle des rameaux inférieurs, 
de manière à donner une série de rameaux graduellement plus 
développés de la base au sommet du rachis, puisque, dans le 
cas que je viens de citer, ce sont des rameaux d'un peu au- 
dessus de la région moyenne qui sont les plus petits, tandis que 
les plus grands sont encore en bas. C'est donc que tout à coup, 
pour ainsi dire, une plus grande activité de la végétation est 
survenue dans la partie supérieure des épis et a interverti 
l'ordre de l'accroissement des épillets rudimentaires. 

Ce qui arrive ici dans un épi de 2 mm ,35 ne survient parfois 
que dans des épis de 6 millim. et plus, et d'autres fois dans 
de jeunes rachis encore dépourvus de rameaux (Nardus 
stricta, etc.). L'opinion que j'ai soutenue reçoit donc une nou- 
velle confirmation. 

Apparition des premiers vaisseaux. — J'ai déjà noté que 
le rachis de l'épi des Lolium se rattache au troisième type de 
structure que j'ai décrit à la page 314. Ce rachis est comprimé 
suivant les faces sur lesquelles sont insérés les épillets, mais 
ces faces sont fortement renflées sur les côtés, pour consti- 
tuer l'enfoncement dans lequel est fixé chaque épillet. Dans 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 359 

chaque côté de ce rachis comprimé naît d'abord un faisceau 
principal ou primaire, puis ordinairement de chaque côté de 
celui-ci apparaît un faisceau secondaire. D'autres faisceaux se 
montrent ensuite sur les faces; mais il naît en outre plus 
tard, surtout dans les côtés dilatés, des fascicules de troisième 
ordre plus grêles et plus externes que les premiers formés ; 
il s'en développe aussi quelques-uns en arrière ou en dehors de 
l'insertion des épillets (Lolium ilalicum, etc.). 

Premiers vaisseaux du rachis. — Le premier vaisseau qui 
apparaît dans le jeune épi naît libre par les deux bouts, à des 
hauteurs variables, dans l'intérieur de l'un des deux faisceaux 
primaires du rachis. Voici quelques exemples. 

I. Un épi de Lolium perenne, haut de 2 mm ,35, avait un 
tel vaisseau, long de mm ,30, situé à peu près exactement au 
milieu de la hauteur du rachis. 

II. Un autre épi de Lolium perenne, haut de 2 mm ,60, ayant 
neuf épillets dans la série A et huit dans la série A', les plus 
grands étant au milieu, avait un court vaisseau dans la région 
moyenne, au niveau des épillets sixième et septième de la 
série A. 

III. Dans un épi de Lolium temulenlum, haut de 2 mra ,25, 
ayant huit épillets dans chaque série, il y avait un seul vaisseau 
étendu dans la région moyenne, depuis le niveau du cin- 
quième épillet de la série A jusqu'au niveau de l'aisselle du sep- 
tième épillet. 

IV. Dans un autre épi de Lolium temulentum, haut de 2 mra ,30, 
avec huit épillets dans chaque série, le premier vaisseau 
s'étendait de la hauteur du quatrième épillet à celle du sep- 
tième de la série A. 

V. Un épi de Lolium ilalicum, haut de 2 m,n ,45, ayant onze 
épillets de chaque côté, avait un vaisseau étendu depuis le 
niveau du deuxième épillet de A jusqu'à celui du sixième. Il 
faut noter que dans cet épi c'étaient précisément les épillets 
troisième, quatrième et cinquième d'en bas qui étaient les plus 
grands. 

VI. Un épi de Lolium perenne, haut de *2""",50, ayant huit 



3Ô0 A. TRKCIL. 

épillets dans la série A et sept dans la série A', avait un vaisseau 
dans chacun des deux faisceaux primaires. L'un s'étendait de- 
puis le niveau du deuxième épillet d'en bas jusqu'à la hauteur 
du septième épillet de la série A; l'autre vaisseau, plus court, 
ne descendait qu'au niveau du quatrième épillet de la série A'. 

Dans les exemples qui précèdent, les épis qui n'avaientqu'un 
seul vaisseau étaient hauts de 2 mm , ( 25 à 2 m,n ,60. 

L'époque de l'apparition du premier vaisseau est assez va- 
riable dans le Lolium italicum. Dans l'exemple n° 5, l'épi, haut 
de 2 mm ,45, avait déjà un vaisseau assez long, tandis qne des 
épis de 2 mm ,95, 3 mm ,05, 3 mm ,50, 4 l,m, ,20, étaient encore dépour- 
vus de vaisseaux. De plus, des épis de la môme espèce, longs 
de4 mm ,50, 5 mm ,50, 6 millimètres, 6 mm ,60, n'avaient qu'un seul 
vaisseau dans chacun des deux faisceaux primaires. Dans l'épi 
de 6"" n ,60, ayant vingt-quatre épillets dans la série A et vingt- 
trois dans la série A', les deux vaisseaux montaient jusqu'au 
niveau de l'épi 1 let supérieur de A (le 24 e ) et ne descendaient 
que jusqu'à la hauteur du quatrième épillet de la même série. 
— Ce sont là des cas rares, dus à la grande vigueur de l'épi ou 
de la plante mère. Dans les épis de 5 mm ,50 et de 4 mm ,50 que je 
viens de citer, les vaisseaux descendaient déjà au-dessous du 
rachis, dans la partie feuillée de la plante mère. Il est très fré- 
quent de trouver des épis de 2"" n ,60 à 3 millimètres dont les 
deux premiers vaisseaux descendent déjà dans la tige feuillée. 

Là, près de la feuille supérieure, on voit souvent ces vais- 
seaux venus du rachis, alors môme qu'ils y sont encore sim- 
ples, se doubler de cellules vasculaires et commencer les 
renflements qui doivent s'allier à ceux que produisent les fais- 
ceaux qui se prolongent dans cette feuille supérieure, pour 
constituer le plexus vasculaire qui existe en travers de la tige, 
près de l'insertion de cette feuille. D'autres fois, le vaisseau 
rachidien descendant se bifurque ou se trifurque, et les bran- 
ches se mêlent aux faisceaux de la tige. On trouve quelquefois 
un peu plus tard que ces faisceaux rachidiens sont prolongés 
au-dessous de leur premier renflement, traversent le mérithalle 
sous-jacent et donnent un second renflement dans le plexus 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 364 

vasculaire situé près de l'insertion de la deuxième feuille en 
descendant. Je n'ai pas besoin de répéter que des renflements 
semblables sont produits aussi dans les autres espèces citées 
ici (1). 

Après la naissance des premiers vaisseaux des deux fais- 
ceaux primaires, il apparaît, dans lapartie inférieure du rachis, 
des vaisseaux dans les faisceaux secondaires de chaque côté. 
Il naît d'abord un vaisseau dans un premier latéral près de 
chacun des deux faisceaux primaires, et ces deux faisceaux 
secondaires étaient, dans mes préparations, aux côtés alternes 
des faisceaux primaires. Il naît ensuite un vaisseau dans chacun 
des deux faisceaux secondaires symétriquement placés par rap- 
port aux deux premiers. On a alors, dans la partie du rachis, 
six faisceaux pourvus de vaisseaux. 

J'ai trouvé, libres aussi par les deux bouts, les vaisseaux dé- 
cès faisceaux secondaires, mais j'en ai observé également 
d'assez courts qui dépassaient la base du rachis, de façon à 
laisser dans le doute s'ils avaient commencé dans le rachis ou 
dans la tige mère. Il est toutefois bien sûr que fréquemment 
ces premiers vaisseaux des faisceaux secondaires commencent 
dans le rachis. On peut en obtenir à divers degrés d'élonga- 
tion, les uns encore tout entiers dans le rachis, les autres 
arrivés dans la tige feuillée. On peut en voir qui sont déjà des- 
cendus au niveau de la première feuille et qui commencent à 
se doubler de cellules vasculaires pour constituer leur renfle- 
ment analogue à celui qui est indiqué plus haut. 

La partie inférieure du rachis peut donc avoir déjà un fas- 
cicule vasculaire dans chaque faisceau primaire et un vaisseau 
dans quatre faisceaux latéraux, quand le haut du rachis na 
encore qu'un seul vaisseau dans chacun des deux faisceaux pri- 

(1) Jusqu'à présent j'ai montré, dans toutes les espèces que j'ai décrites, les 
premiers vaisseaux de l'inflorescence naissant libres à l'intérieur du rachis; il 
ne faudrait pas en conclure que je pense qu'il en est ainsi dans toutes les Gra- 
minées. Il yen a, au contraire, dans lesquelles les premiers vaisseaux montent 
de la partie feuillée de la tige et pénètrent de bas en haut à l'intérieur du rachis 
(Zea Mays, Setaria germanica, etc.). 



362 A. TRKCIX. 

maires et aucun dans les faisceaux latéraux, et pourtant les 
épillets supérieurs de V inflorescence peuvent déjà être pourvus 
de vaisseaux, tandis que les épillets inférieurs, beaucoup moins 
avancés, n'en ont pas encore. 

L'état que je viens de signaler est le plus fréquent ; mais il 
arrive aussi, quoique plus rarement, que les vaisseaux secon- 
daires du rachis sont vasculairement plus avancés en haut ou 
dans la région moyenne qiien bas. Ainsi, dans un épi de Lolium 
perenne, haut de 8 millimètres, ayant cinq épillets dans chaque 
série, quatre faisceaux de lamoitié supérieure du rachis étaient 
pourvus de vaisseaux, bien que dans la moitié inférieure il n'y 
eût de vaisseaux que dans les deux faisceaux primaires, qui en 
avaient deux chacun. 

Dans un autre épi de Lolium perenne, ayant 5 millim. de 
hauteur etsept épillets dans chaque rangée, c'est dans la région 
moyenne du rachis que les faisceaux pourvus de vaisseaux sont 
plus nombreux. En bas du rachis il n'y a qu'un seul vaisseau 
dans chacun des deux faisceaux primaires, mais plus haut il y 
en a deux dans chacun. Vers le quatrième épillet des deux 
séries, un vaisseau commence dans quatre faisceaux latéraux. 
Un peu plus haut, vers le cinquième épillet des deux rangées, 
le vaisseau de l'un de ces faisceaux secondaires a déjà cessé, 
ou plutôt n'est pas encore formé. Près des épillets supérieurs, 
il n'y a de vaisseaux que dans un seul faisceau latéral. 

Apparition des premiers vaisseaux dans les rangées 
d'épillets. — L'ordre d'apparition des premiers vaisseaux 
dans les rangées d'épillets est subordonné autant à l'ordre 
d'accroissement des rameaux qu'à leur ordre de naissance. 

Nous avons vu que, dans les Lolium, les premiers épillets 
naissent assez souvent près de la base de l'épi, que fréquem- 
ment aussi les premiers apparaissent dans la région moyenne, 
tantôt au-dessous du milieu du rachis, tantôt vers le milieu, 
tantôt au-dessus, plus ou moins près du sommet, mais qu'assez 
souvent, dans le dernier cas, un ou deux rameaux seulement, 
le supérieur de chaque côté, ou les deux ou trois plus haut 
placés de chaque série, sont formés après les premiers nés dans 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 363 

cette région supérieure, tandis que tous les autres, situés plus 
bas, naissent successivement de haut en bas. Quand les 
épillets les premiers nés sont placés très haut, les premiers 
vaisseaux des épillets naissent ordinairement avec régularité 
de haut en bas du rachis. C'est qu'alors, l'accroissement secon- 
daire étant précoce, les rameaux supérieurs, quoique apparus 
après les premiers nés placés un peu plus bas, se sont accrus 
plus vite que ces derniers et les ont dépassés quand naissent 
les premiers vaisseaux. A cause de cela, ceux-ci se montrent 
d'abord dans l'épillet terminal, puis dans l'épillet supérieur de 
chaque série, et ensuite successivement de haut en bas dans 
les autres épillets. 

Dans un épi de Lolium, perenne aristé, haut de 5 mm ,50, ayant 
douze épillets dans la série A et onze dans la série A', il n'y a 
de vaisseaux que dans l'épillet terminal et dans les deux supé- 
rieurs de chaque côté. L'épillet terminal contenait un fasci- 
cule de trois vaisseaux étendu au-dessous delà deuxième fleur. 
Au bas de chacun des deux épillets supérieurs de chaque 
série, il y avait un vaisseau sous-glumaire, dont je parlerai 
plus tard. 11 n'y avait pas de vaisseaux dans les dix épillets 
inférieurs de A, ni dans les neuf inférieurs de A'. 

Dans un épi de Lolium italicum, haut de 7 mm ,5Û sans les 
arêtes, ayant vingt-deux épillets dans chaque série A et A', 
l'épillet terminal et le supérieur de chaque rangée avaient 
mm ,85 de hauteur, et le plus bas placé de tous avait seulement 
ram ,20. Les six épillets supérieurs seuls contenaient des vais- 
seaux. Il n'en existait pas dans les vingt épillets inférieurs de 
A, ni dans les dix-neuf inférieurs de A'. 

Un épi de Lolium temulentum, haut de 7 millim. sans les 
arêtes, ayant sept épillets de chaque côté, n'avait de vais- 
seaux que dans l'épillet terminal et dans les trois supérieurs 
de chaque série. 

Dans un épi de Lolium italicum, haut de 6 millim., ayant 
treize épillets de chaque côté, il n'y avait de vaisseaux que 
dans l'épillet terminal, dans les cinq épillets supérieurs d'un 
côté et dans les six supérieurs de l'autre. 



364 A. TRKCVL. 

Mais, si les épillets premiers nés sont plus éloignés du som- 
met que dans le cas décrit plus haut, il arrive que ceux-ci sont 
assez grands pour produire des vaisseaux quand les épillets 
supérieurs sont encore trop jeunes pour en former. Alors les 
supérieurs n'en donnent qu'un peu plus tard. Dans ce cas, les 
vaisseaux apparaissent de bas en haut dans les épillets de la 
région supérieure, de haut en bas dans ceux de la région infé- 
rieure. 

Le plus souvent les épillets d'en bas acquièrent les der- 
niers leurs premiers vaisseaux. Le plus ordinairement l'épillet 
terminal a ses premiers vaisseaux avant tous les autres. Mais, 
dans certains cas, les rameaux latéraux les premiers nés sont, 
sous tous les rapports, plus avancés que le terminal. C'est ce 
qui est arrivé dans un épi de Lolium perenne, haut de 8 millim., 
ayant sept épillets de chaque côté. C'étaient les épillets qua- 
trième et cinquième de la série A' et cinquième et sixième de 
la série A qui étaient les plus avancés. L'épillet terminal l'était 
moins qu'eux. Les trois épillets les plus bas placés seuls 
n'avaient pas de vaisseaux. 

Voici l'exemple d'un jeune épi vigoureux dans lequel l'épillet 
terminal était vasculairement plus avancé que tous les autres 
et dans lequel aussi ce n'étaient pas les épillets supérieurs de 
chaque série qui produisaient ensuite leurs premiers vaisseaux, 
mais un épillet plus bas placé. Cet épi, offert par le Lolium 
perenne, haut de 5"' m , ayant sept épillets dans chaque rangée, 
avait deux vaisseaux dans l'épillet terminal : l'un plus long 
sous la deuxième fleur, l'autre sous la première ou inférieure. 
L'épillet supérieur de chaque série n'avait pas de vaisseaux, 
et, de tous les épillets latéraux, le sixième de la série A avait 
seul un vaisseau situé sous la deuxième fleur. 

Dans un autre épillet de Lolium perenne, haut de 7 millim., 
ayant dix épillets dans chaque série A et A', c'étaient l'épillet 
terminal et le neuvième de la rangée A' qui avaient le plus 
de vaisseaux, puis le neuvième de la série A, ensuite le hui- 
tième et le septième des séries A et A'. Le dixième ou supérieur 
de chaque rangée ne venait qu'après les précédents, puis le 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 365 

sixième des série A et A'. Il n'y avait pas de vaisseaux dans les 
cinq épillets inférieurs de ces séries. 

Ces exemples pourraient être multipliés et variés, mais le 
défaut d'espace me con traint à être bref et à me contenter de 
citer quelques cas parmi les plus simples, c'est-à-dire les 
plus jeunes. Voici, pour terminer, un exemple bien remarqua- 
ble. Il est donné par un épi de Lolium perenne, haut de 
9millim., ayant six épillets dans chaque série. Les épillets 
de la région moyenne sont ceux qui ont le plus de vaisseaux, et 
l'épillet terminal en a moins qu'eux. Les supérieurs et les 
inférieurs de chaque série n'en ont pas du tout. Le tableau 
suivant résume la distribution des vaisseaux dans les deux 
rangées d'épillets : 



épillet terminal : 1 vaisseau. 

Nombre Nombre 
série A. des vaisseaux. série A'. des vaisseaux. 

Épillet 6 e Épillet 6 e 

» 5 e 1 — 5" 2 

s 4 e 3 — 4 e 2 

» 3* 2 3 e 3 

n 2 e — 2 e 2 

» 1 er .. — 1 er 

Comme on le voit, l'épillet terminal avait un seul vaisseau 
dans son axe. L'épillet supérieur de chaque série, c'est-à-dire 
le sixième, et le premier ou inférieur, ainsi que le deuxième 
de la série A, n'avaient pas de vaisseaux. Le cinquième épillet 
de la série A avait un seul vaisseau situé sous la deuxième 
fleur, dans le troisième mérithalle, et il descendait dans le 
deuxième. Le quatrième épillet de A avait un vaisseau sous la 
glume, un autre sous la première fleur, et un, deux fois plus 
long que les autres, sous la deuxième fleur. Ce dernier était 
vraisemblablement le premier né, ainsi que nous le verrons. 
Le troisième épillet de A avait aussi un vaisseau plus long sous 
la deuxième fleur, et un autre un peu plus bas sous la 
glume. Je le répète, les deux épillets inférieurs de cette 
série A et le supérieur n'avaient pas de vaisseaux. 



366 A. TRÉCCL. 

Ces quelques mots suffisent pour donner une idée de la 
position relative des premiers vaisseaux dans les épillets, sujet 
que je vais maintenant développer. 

Apparition des premiers vaisseaux dans chacun des 
épillets. — L'épillet terminal ayant deux glumes et les épil- 
lets latéraux chacun une seule, on ne peut désigner les méri- 
thalles qui composent chaque épillet par un numéro d'ordre 
s'adaptant aux deux sortes d'épillets. Je les désignerai donc 
par le numéro d'ordre de la fleur que chacun porte. 

Epillet terminal. — Sous l'épillet terminal d'un épi de 
7 millim. de hauteur de Lolium temulentum, il y avait, en haut 
du rachis, seulement les deux faisceaux primaires, pourvus là 
chacun de deux vaisseaux. Dans la base de l'épillet il y avait : 
1° sous la première fleur, c'est-à-dire l'inférieure, un vais- 
seau libre par les deux bouts, dirigé par en bas vers le haut de 
l'un des deux faisceaux du rachis; 2° un vaisseau libre, lui 
aussi, par les deux bouts, situé au-dessous de la deuxième 
fleur ; sa base libre était dirigée vers le sommet de l'autre fais- 
ceau primaire du rachis ; 3° un vaisseau plus court, libre égale- 
ment, dans le mérithalle qui portait la troisième fleur; 4" du 
sommet d'un des deux faisceaux du rachis partait un fasci- 
cule vasculaire dirigé vers le bas de la glume supérieure. 

Dansdes épillets terminaux plus avancés, le premier vaisseau, 
d'abord libre par les deux bouts et situé sous la première fleur, 
était remplacé par un faisceau vasculaire portant la nervure 
médiane de la glumelle inférieure de cette première fleur, 
tandis que par en bas ce premier vaisseau, ou plutôt le fais- 
ceau dont il était le début, avait rejoint celui des faisceaux 
primaires du rachis qui était au-dessous de lui. De son côté, le 
vaisseau, libre aussi par les deux bouts, situé sous la deuxième 
fleur, s'était allongé, et il constituait, avec de nouveaux vais- 
seaux, le faisceau portant à son sommet la nervure médiane 
de la glumelle inférieure de la deuxième fleur, tandis que par 
en bas il s'insérait sur l'autre faisceau primaire du rachis. 

De tels épillets montraient aussi le faisceau prolongeant par 
en bas la nervure médiane de chacune des glumes, inséré de 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 367 

même sur un des faisceaux primaires du rachis. Le faisceau 
prolongeant par en bas la nervure médiane de la glume infé- 
rieure s'insérait sur le faisceau rachidien portant le premier 
faisceau né sous la première fleur. D'autre part, le faisceau 
prolongeant par en bas ou portant la nervure médiane de la 
glume supérieure était inséré sur le faisceau primaire du rachis, 
qui avait donné insertion au premier faisceau né sous la 
deuxième fleur. 

Quand ces premiers faisceaux de l'épillet terminal sont nés, 
on trouve encore, dans l'insertion de l'épillet terminal, au 
sommet du rachis, des faisceaux vasculaires latéraux naissants, 
courts et libres par les deux bouts, formés de plusieurs vais- 
seaux dans leur région moyenne et graduellement atténués 
aux deux extrémités, où ils peuvent être terminés par un seul 
vaisseau. Par en bas, ils descendent dans l'ébauche cellulaire 
d'un jeune faisceau. On en voit qui s'unissent au faisceau pri- 
maire voisin ; d'autres descendent plus bas, tandis que par en 
haut ils s'avancent vers des nervures latérales des grumes ou 
montent déjà en elles. J'ai vu deux de ces faisceaux libres et 
descendant dans le rachis s'assembler par en haut dans la base 
d'une même nervure latérale de la glume correspondante 
(Lolium Cemulenlum, perenne, italicum). 

Il arrive souvent que la glume supérieure est bifide au 
sommet; elle possède alors deux nervures médianes, c'est-à- 
dire deux nervures principales, égales entre elles, dont 
chacune est insérée sur un des faisceaux primaires du rachis, 
chacune sur un faisceau différent. 

Neus venons devoir que la nervure médiane de la glumelle 
inférieure de chaque fleur part du premier vaisseau ou fascicule 
du mérithalle qui porte cette fleur ; les premières nervures 
latérales de chaque glumelle inférieure sont insérées chacune 
sur l'un des faisceaux de Taxe de l'épillet, qui monte à un des 
mérithalles situés plus haut. Ces faisceaux eux-mêmes de l'axe 
sont souvent trouvés libres par en bas, descendant dans les 
mérithalles placés au-dessous, mais parfois s'insérant sur la 
partie supérieure du premier faisceau d'un mérithalle antérieur. 



368 A. TRÉCl'L. 

Ce qui suit suppléera à ce 4111 manque à la description de 
cet épilleL 

Epillels latéraux. — Le premier vaisseau qui se montre 
dans un épillet latéral est le plus souvent situé dans l'axe au- 
dessous de la deuxième fleur ; assez souvent aussi le premier 
vaisseau nait au-dessous de l'insertion de la glume, vers la 
jonction de l'épillet et du rachis. Le premier vaisseau destiné à 
la première Heur, ou mieux situé au-dessous d'elle, naît ordi- 
nairement après les précédents, mais quelquefois aussi avant 
le sous-glumaire, immédiatement après celui qui est placé sous 
la deuxième fleur; il naît rarement le premier de tous (L. ita- 
licum, perenne. temidenlum). Mais il arrive aussi parfois que 
c'est le premier vaisseau situé sous la troisième fleuret sous la 
quatrième qui apparaît avant tous les autres dans l'axe de 
l'épillet. 

Ces premiers vaisseaux s'allongent par en bas, descendent 
dans les mérithalles placés au-dessous. Il y a quelquefois deux 
ou trois de ces vaisseaux, appartenant à des faisceaux diffé- 
rents, dans le mérithalle qui porte la deuxième fleur, avant que 
le premier vaisseau ou fascicule situé sous la fleur inférieure 
soit né. Arrivé dans le tissu d'insertion de l'épillet, le vaisseau 
premier formé, celui qui est né sous la deuxième fleur, par 
exemple, décrit une courbe par en bas, à droite ou à gauche, 
et va s'insérer sur un des faisceaux vasculaires existants du 
rachis. Le vaisseau sous-glumaire, qui parfois aussi est né le 
premier, décrit une courbe semblable et va de même s'insérer 
sur l'un des faisceaux rachidiens. D'autres fois, ce premier 
vaisseau descend tout droit au-dessous de lui, dans un fais- 
ceau du rachis seulement ébauché, encore sans vaisseaux, ou 
bien il descend dans un tel faisceau un peu latéral et fait alors 
une courbe légère. Parfois encore, le faisceau sous-glumaire, 
ou le premier né sous la deuxième Heur, forme par en bas une 
fourche, dont chaque branche s'insère sur un faisceau diffé- 
rent (L. temidentum, perenne, italicmn). Les autres premiers 
vaisseaux de l'axe de l'épillet vont s'insérer sur quelque autre 
faisceau du rachis ou sur les faisceaux d'union qui, à L'iriser- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 369 

tion de l'épillet, relient entre eux les divers faisceaux rachi- 
diens sous forme d'arcades transverses. 

Avant l'union de ces divers vaisseaux ou fascicules de l'axe 
de l'épillet avec les faisceaux du rachis, on trouve souvent, 
libres aussi par la base et par en haut, de chaque côté, un 
vaisseau destiné au côté correspondant de la glume. Il s'insère 
plus tard comme les autres sur un faisceau du rachis, assez 
souvent sur un transverse ou en arcade, quelquefois sur le 
faisceau qui prolonge par en bas la nervure médiane de la 
glume. 

Assez souvent le premier vaisseau ou fascicule né sous la 
deuxième fleur et lesous-glumaire ont une insertion commune. 
C'est même là ce qui a le plus ordinairement lieu dans le 
Lolium italicum. J'ai vu plusieurs fois s'opérer leur union, 
avant môme que le sous-glumaire entrât dans la nervure 
médiane de la glume, et d'autres fois seulement peu de temps 
après son entrée. 

Dans le tissu d'insertion de certains épillets (Lolium temu- 
lentum, italicum), plusieurs fascicules de l'axe de l'épillet et 
les deux latéraux destinés aux côtés de la glume étaient ren- 
flés fortement à leur bout inférieur libre, et quelquefois héris- 
sés de plusieurs pointes ou courts rameaux, qui leur commu- 
niquaient un aspect très remarquable, rappelant à un certain 
degré les renflements des faisceaux du rachis, descendus dans 
les nœuds supérieurs de la tige feuillée, où se fait le plexus 
ordinaire à ces nœuds. C'est qu'en effet il est formé à l'inser- 
tion de chaque ôpillet un plexus vasculaire qui réunit tous les 
faisceaux de l'épillet entre eux et avec ceuxde ce côté du rachis. 
Des coupes transversales ont même montré un lien vasculaire 
avec les faisceaux de l'autre face du rachis. Voilà pour la 
terminaison des premiers vaisseaux de l'épillet par en bas. 
Dans la partie supérieure de l'axe de l'épillet, les premiers 
vaisseaux apparaissent dans les divers méri thalles successive- 
ment de bas en haut. Ordinairement chaque premier vaisseau 
correspondant à la fleur portée par un mérithalle quelconque 
apparaît d'abord au-dessous de l'insertion de cette llcur ; cepen- 

6 e série, Bot. T. XII (Cahier n» 6). 4 24 . 



370 A. TIIÉCUL. 

dant il arrive, quoique moins souvent, qu'il commence dans le 
mérithalle placé plus bas que le porteur de la fleur. Dans la 
région moyenne de l'épillet on trouve souvent ces premiers vais- 
seaux libres, descendant dans les mérithalles placés au-dessous. 
Dans les mérithalles supérieurs ils naissent libres aussi, mais 
on trouve fréquemment leur partie inférieure reliée à la partie 
supérieure du vaisseau du mérithalle p récédent par des cellules 
plustransparentes, décrivant une courbe pou ropérer cette union. 

Chaque premier vaisseau d'un mérithalle donné est bientôt 
renforcé à sa partie supérieure, infléchie vers la base de la fleur 
qui la surmonte, par l'adjonction de cellules vasculaires. Du 
sommet de ce renflement ou de l'un de ces côtés part le pre- 
mier vaisseau qui doit monter dans la nervure médiane de la 
glumelle inférieure de la fleur correspondante. 

Les glumes et les glumelles des Lalium, je l'ai déjà dit 
plus haut, présentent dans leur jeunesse des vaisseaux ascen- 
dants et des vaisseaux descendants. 

Les vaisseaux ascendants des nervures latérales mon tent de 
i'axe, où ils s'insèrent sur l'un des vaisseaux ou fascicules de 
cet axe allant à un mérithalle supérieur ; quelquefois on les 
trouve libres par la base et descendant dans l'axe, mais plus 
tard ils sont adjoints à un vaisseau ou fascicule venu d'un 
mérithalle plus haut placé; s'ils appartiennent à une fleur 
inférieure, ils vont s'insérer sur un des faisceaux basilaires 
formant l'insertion de l'épillet. 

Pendant que ces premiers vaisseaux de la nervure médiane 
et des nervures latérales montent vers la lame à laquelle ils 
sont destinés, souvent même avant qu'ils aient atteint la base 
de cette lame, il est formé d'abord vers le haut de la nervure 
médiane, ensuite dans la région supérieure des nervures laté- 
rales principales, un groupe vasculaire qui s'étend de haut en 
bas.. On peut trouver à la fois, outre le groupe de la nervure 
médiane, un et souvent même deux groupes latéraux dans 
chaque côté de la lame, quand il n'y a pas encore de vaisseaux 
entrant dans la base des nervures latérales, ou quand il n'y en 
a que dans une seule de chaque côté. Ces cinq groupes vas- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 371 

culaires, d'abord libres par les deux bouts, se relient ensuite 
entre eux par en haut, les premiers latéraux avec le groupe de 
la nervure médiane, les deux latéraux les plus rapprochés des 
bords de la lame avec les latéraux précédents, tout en conti- 
nuant de descendre à la rencontre des vaisseaux qui montent. 
Un peu plus tard, des faisceaux secondaires s'interposent aux 
nervures principales, soit vers la région supérieure de ces ner- 
vures primordiales, où elles peuvent débuter aussi par des 
groupes vasculaires libres par les deux bouts (ce que j'ai vu 
dans des glumellesde l'épillet terminal du Lolium temulentum), 
soit, et c'est là le cas le plus fréquent, dans la partie inférieure 
de la lame. Tous ces faisceaux sont liés les uns aux autres par 
des fascicules transverses. Dans quelques cas, ces nervures 
latérales primordiales et secondaires peuvent commencer au 
contact même de la nervure médiane ou d'une des nervures 
latérales qui les ont précédées; elles ont alors l'aspect de 
branches descendantes. 

En ce qui concerne les glumelles inférieures des fleurs, il 
faut distinguer celles qui ont une. arête de celles qui n'en ont 
pas. Quand elles ont une arête, le groupe vasculaire du haut 
de la nervure médiane commence dans la partie supérieure de 
cette arête, descend ensuite à l'intérieur de celle-ci, et arrive 
enfin dans la nervure médiane de la lame, où il se réunit aux 
vaisseaux ascendants (Lolium italicum, temulentum). J'ai 
trouvé quelquefois dans l'arête deux faisceaux vasculaires des- 
cendant à la fois : l'un, plus gros, occupait la ligne médiane, 
l'autre, plus grêle, était latéral. J'ai même dessiné des glu- 
melles dans l'arête desquelles il y avait trois faisceaux vascu- 
laires parallèles : le médian était réuni aux vaisseaux ascen- 
dants de la nervure médiane de la lame, tandis que chacun 
des deux faisceaux de l'arête, déjà arrivé dans la partie supé- 
rieure de la lame, y était bifurqué, et chaque branche descen- 
dait dans une nervure latérale particulière (1). Il y avait en- 

(1) On peut considérer les branches de la fourche comme deux groupes vas- 
culaires du haut de la glumelle : l'un descendant de l'arête, l'autre appartenant 
au sommet delà lame, tous les deux reliés vasculairement. 



372 A. TRKCUL. 

core, de chaque côté de la région supérieure de la lame, un 
groupe vasculaire libre plus rapproché des bords de cette lame, 
lequel descendait en opposition avec un faisceau vasculaire 
montant dans la nervure correspondante (Lolium temulentum). 

Ce que je viens de dire des vaisseaux ascendants et des vais- 
seaux descendants de la glume et de la glumelle inférieure est 
applicable aussi en partie à la glumelle supérieure, dans cha- 
cune des deux grosses nervures de laquelle j'ai vu un groupe 
vasculaire se former dans la région supérieure, à quelque dis- 
lance du sommet. Ce groupe vasculaire, qui peut exister avant 
qu'aucun vaisseau ascendant ne soit apparent dans la partie 
inférieure de la lame, s'allonge par en bas et finit par rencon- 
trer les vaisseaux qui, un peu plus tard ou simultanément, 
montent de l'axe. 

Il ne faut pas omettre que, près de l'insertion de la glumelle 
inférieure de chaque fleur, les vaisseaux du petit axe de l'épil- 
let et ceux de la base des deux glumelles sont reliés entre eux 
par des cellules vasculaires, de façon à rappeler le plexus vas- 
culaire qui existe à l'insertion de chaque épillet, ou celui plus 
complexe que l'on observe au nœud près duquel chaque feuille 
de la tige proprement dite est insérée. 

J'ai déjà signalé l'apparition du premier vaisseau de l'éta- 
mine dans la partie inférieure du connectif de VHordeum 
ml gare (voy. p. 320) et antérieurement aussi dans les Primula 
elatior et grandiflora (voy. p. 258), dans la base de l'anthère 
et le sommet du filet de YAnagallis arvensis (p. 251), dans la 
partie supérieure du filet du Mibora vema et du Nardus 
stricta. 

Je trouve également le premier ou les premiers vaisseaux 
de l'étamine naissant dans la partie inférieure du connectif 
du Lolium temulentum et du L. perenne aristé, dont, j'ai parlé. 
Ce premier vaisseau ou ces premiers vaisseaux sont prolongés 
ensuite de haut en bas dans le filet. Ils restent fort longtemps 
libres par leur base, indépendants de ceux du réceptacle. 

J'ai observé plusieurs fois, dans des étamines adultes du 
Lolium italiicum, que les vaisseaux du filet disparaissaient par 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 373 

résorption. Dans des étamines dont les grains de pollen étaient 
à peu près remplis de granules amylacés d'environ mm ,0025 
de diamètre, devenant d'un bleu noir par l'addition de l'iode, 
il n'existait plus de vaisseaux que dans la base du filet, ou, 
dans d'autres étamines, à l'intérieur du connectif. 

Vers l'époque de la fécondation, je n'ai pas trouvé de vais- 
seaux dans le pistil; mais, peu de temps après, un assez gros 
faisceau vasculaire s'étendait du réceptacle dans la base de 
l'ovaire, où, dans la face antérieure, il se dirigeait vers l'inser- 
tion de l'ovule. Le pistil, vers la même époque, m'a plusieurs 
fois montré un vaisseau courbe dans l'insertion même de l'axe 
de chacun des deux stigmates rameux. Ce vaisseau, libre par 
les deux bouts, avait son extrémité inférieure dirigée vers le 
côté correspondant de l'ovaire, tandis que l'extrémité supé- 
rieure montait dans la base de l'axe du stigmate. Une courte 
série de cellules vasculaires était parfois située un peu plus 
haut dans le prolongement du même vaisseau à l'intérieur du 
stigmate (Lolium italicum, temulentwn) . 

Il est temps maintenant d'examiner les déductions qui 
découlent de ces observations sur l'apparition des premiers 
vaisseaux dans les plantes que j'ai étudiées. 

XII. — La ramification dans les végétaux est -elle partout 
et toujours acropète? (4) 

Il y a cinquante ans, les botanistes pensaient que les tiges se 
ramifient de bas en haut, et que les feuilles se forment de haut 
en bas. En 4837, Ad. Steinheil assura que les feuilles com- 
posées font exception à la règle, et qu'elles se forment de bas 
en haut. En 4846, Mercklin nia ces exceptions, et affirma 
que toutes ces feuilles se forment de haut en bas. Adr. de 
Jussieu, après l'étude des feuilles du Guarea, dit que les feuilles 
composées pourraient bien se former de bas en haut. En 4853, 



(1) Lu à l'Académie des sciences, le 26 décembre 1881. 



374 A. TRÉCUL. 

après l'examen d'un grand nombre de végétaux, j'annonçai 
qu'il existe réellement des feuilles à ramification acropète ou 
basifuge et des feuilles à ramification basipète; je dis aussi 
qu'il y a des feuilles ;'i formation mixte et d'autres d'un type 
que je qualifiai de formation parallèle. Après ma communi- 
cation à l'Académie, Payer prétendit que, dans les feuilles 
comme dans les tiges, la ramification a toujours lieu de bas en 
haut; que toujours les rameaux de môme génération naissent 
de bas en haut, et que, si certaines feuilles paraissent se for- 
mer de haut en bas, c'est qu'elles ont une constitution ana- 
logue à celle de la grappe scorpioïde (Comptes rendus, 
t. XXXVII, p. 419 et suiv.). Je n'eus pas de peine à montrer 
que la structure de ces feuilles n'a rien de ce qui constitue la 
grappe scorpioïde. 

Aujourd'hui, certains botanistes reviennent à l'avis de 
Payer, et le dépassent même. Ainsi, M. J. Sachs (Traite 
de Botanique, traduction française, 1873, p. °224 à 226) ne 
parle plus de feuilles basipètes. Il rattache les feuilles compo- 
sées pennées, les feuilles séquées, parûtes, lobées, dentées des 
Monocotylédones et des Dicotylédones, au type acropète (ou 
basifuge). Se fondant sur la constitution scorpioïde des feuilles 
des Helléborus, Àmorphophallus, etc., il regarde les feuilles 
digitées et les palmées comme des grappes scorpioïdes rac- 
courcies, dont les rameaux sont insérés au même niveau au 
sommet du pétiole. Pourtant la vue des figures de Payer 
concerna ii I. les feuilles du Lupïnus le ramène au doute; il 
admet, pour certaines feuilles, la possibilité d'une formation de 
haut en bas. N'est-il pas singulier que ce soient les feuilles 
digitées du Lupinus qui lui suggèrent cette réflexion, et non les 
feuilles de l'une des nombreuses plantes qui présentent réelle- 
ment des feuilles pennées basipètes, qu'il semble méconnaître? 
Le tableau suivant prouve incontestablement que, dans les 
feuilles du Cephalaria leucantha, les plus jeunes folioles sont 
les inférieures à toutes les phases de l'apparition de ces 
folioles; il en est ainsi dans toutes les feuilles pennées basi- 
pètes : 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 



375 





Première 


Deuxième 


Troisième 


Quatrième 




feuille. 


feuille. 


feuille. 






mm 


min 


uim 




Hauteur de la feuille. . 


. 0,55... 


1,40... 


3,00.. 


. 8',50 


BYiI'ÏiaI'p f /^rniinnl p. 


26 . . . 


0,77... 


1,80.. 


. 4,80 


1 *G fnl i n 1 <-» 1 n î P va 1 P 

J 1 > M 1 ' M 1 lill 1 l'Ut , 


0,07... 


0,35. . . 


0,85. . 


. 2.80 




03. 


. 0,20... 


0,55.. 


. 2,05 


3 e foliole 


» . . . 


, 0,13... 


0,42.. 


. 1,65 






, 0,035.. 


0,27. . 


. 1,05 






» 


0,17.. 


. 0,65 






» ... 


0,10.. 


. 0,50 






» . . . 


0,05.. 


. 0,36 








» 


À 0,18 



Il est bien certain que la ramification n'est pas la même 
partout. Je lai montré dans l'inflorescence de quelques Gra- 
minées (Nardus strkla, etc.). Il y a assurément deux sortes de 
feuilles pennées : les pannées basffuges ou acropètes et les 
pennées basipèles. Je soutiens aussi que les feuilles pen- 
nées basipètes, pas plus que les digitées, les palmées, les 
peltées et les digitinerviées, ne sont expliquées, en leur attri- 
buant une constitution scorpioïde, qui n'existe pas chez 
elles. 

N'est-il pas évident que, morphologiquement, la grappe 
scorpioïde ne subsiste plus, quand, par la pensée, on a rac- 
courci la grappe au point de ramener tous les rameaux au 
même niveau, au sommet du pétiole? Ce qui constitue la 
grappe scorpioïde, c'est l'insertion du dernier rameau, du 
quatrième je suppose, sur le troisième, de celui-ci sur le 
deuxième, du deuxième sur le premier, et de ce premier sur 
l'axe. S'il ne peut plus y avoir de grappe scorpioïde quand tous 
les rameaux sont ainsi ramenés au sommet du pétiole, à plus 
forte raison n'y en aura-t-il pas dans les feuilles pennées basi- 
pètes, dont les folioles sont de même génération, au même titre 
que celles des feuilles basifuges. 

Mais, pourra-t-on dire, la grappe scorpioïde n'est pas alors 
à l'extérieur, elle est interne ; elle réside dans la disposition 
des faisceaux? Cette assertion serait aussi erronée que la pre- 
mière. J'y ai déjà répondu en 1853 (Ann. se. nat., 3° série, 



376 A. TRÉCUJL. 

t. XX, p. 183 et suiv.). Que l'on me permette de citer de nou- 
veau quelques exemples. 

La grappe scorpioïde interne suppose une succession unila- 
térale de faisceaux nés les uns des autres et portés par un fais- 
ceau primordial. Or, dans les feuilles digitées et digitinerviées, 
il y a dans le pétiole ordinairement à peu près autant de fais- 
ceaux longitudinaux qu'il existe de folioles, de lobes ou de 
nervures digitées (Lupinus, JEscuhis, Ricinus, Acer, Paulownia, 
Menispermum, etc.). Il y a environ une douzaine de faisceaux 
dans le pétiole du Lupinus macrophyllus. Tous ces faisceaux 
sont reliés latéralement les uns aux autres au-dessous des 
folioles, et leurs ramifications forment, en outre, au sommet 
du pétiole, en travers de la moelle, un lacis qui réunit encore 
entre elles les folioles à leur insertion. On ne saurait donc 
trouver dans les feuilles de ce Lupinus une double grappe 
scorpioïde. J'en pourrais dire autant du Menispermum cana- 
dense, etc., pour ses nervures digitées. Dans le Paulownia im- 
perialis, c'est une couche tibro-vasculaire continue qui entoure 
la moelle dans le pétiole. 

D'autre part, pour qui connaît les faits, il semble incroyable 
que l'on puisse. nier ou révoquer en doute l'ordre d'apparition 
des folioles dans les feuilles pennées basipètes. Même en cette 
saison (novembre et décembre), on en trouve de beaux exem- 
ples dans les Cephalaria leucantha, Balansœ, Valeriana offici- 
nalis, Potentilla anserina, pensylvanica, Sanyuisorba offici- 
nalis, etc. Dans ces dernières plantes, le nombre des faisceaux 
du rachis est moindre que celui des folioles. Il y en a souvent 
cinq ou sept, quelquefois plus, d'autres fois trois seulement. 
Ces faisceaux longitudinaux du rachis naissent vasculairement 
isolés les uns des autres ; par en haut ils sont seulement tardi- 
vement réunis par des anastomoses obliques; parfois ils sont 
aussi rapprochés latéralement à diverses hauteurs. Le médian 
est le premier formé et le plus long ; les marginaux sont les 
derniers apparus et sont les plus courts. Le médian est con- 
tinu avec la nervure médiane de la foliole terminale. Il donne 
quelquefois insertion à la nervure médiane de la foliole laté- 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 377 

raie supérieure de chaque côté ( Valeriana) ; dans les Potentilla 
pensylvanica, anserina, il supporte aussi les deuxièmes folio- 
les latérales. Le premier faisceau latéral de chaque côté donne 
insertion à la nervure médiane de la foliole qui vient au-des- 
sous des précédentes, et souvent aussi à une, deux ou trois 
autres folioles placées de plus en plus bas. Dans les Cephala- 
ria leucantka, Balansœ, c'est même sur ce premier latéral de 
chaque côté que s'insère la nervure médiane des folioles de la 
paire supérieure. Le deuxième faisceau latéral supporte la 
nervure médiane d'une, deux ou trois des folioles qui viennent 
après de haut en bas, etc. Le faisceau marginal du rachis 
donne ordinairement insertion à la nervure médiane des 
folioles les plus bas placées. Si ce faisceau marginal est très 
faible, il continue seulement une nervure latérale de la foliole 
inférieure. En outre, un petit fascicule unit fort souvent, dans 
le rachis, la partie inférieure de la nervure médiane des folio- 
les superposées (Potentilla, Sanguisorba, etc.). 

Ces faisceaux du rachis, d'abord indépendants par en haut, 
sont quelquefois manifestement réunis au bas de la gaine. 
Dans les Cephalaria cités et dans le Valeriana, les faisceaux 
latéraux d'un même côté sont reliés par en bas entre eux et 
avec ceux du côté correspondant de la feuille opposée. On 
pourrait être tenté de trouver là l'origine de l'apparition basi- 
pète des folioles et la confirmation de la prétendue loi géné- 
rale qui, dit-on, régit la ramification de bas en haut. On pour- 
rait dire : le premier faisceau latéral porte les folioles latérales 
les plus haut placées; le deuxième faisceau latéral, qui est 
plus jeune que le premier, et inséré sur lui par en bas, porte 
les folioles situées au-dessous des supérieures; le troisième 
faisceau latéral, plus jeune que le deuxième, et aussi relié à 
lui, porte les folioles inférieures. Donc la loi de ramification 
que nous admettons est vérifiée. 

On pourrait soutenir cela si chaque faisceau du rachis ne 
portait qu'une ou deux folioles; mais chaque faisceau en sup- 
porte souvent trois ou quatre. Gomme ces trois ou quatre 
folioles se succèdent de haut en bas, il est prouvé de nouveau 



378 .%. TRÉCUIi. 

que la formation des folioles n'est pas soumise à la loi dite 
générale de la ramification de bas en haut. 

N'est-il pas clair que tout cet ensemble ne peut constituer 
de chaque côté de la feuille une grappe scorpioïde? Et puis, 
les faisceaux du rachis ne peuvent avoir aucune influence sur 
la naissance des folioles, car celles-ci apparaissent bien avant 
les faisceaux vasculaires rachidiens, qui leur correspondent ; 
elles naissent même souvent avant l'ébauche cellulaire de ces 
faisceaux. 

Les premiers vaisseaux des folioles naissent aussi indépen- 
dants de ceux du rachis, à une époque où ceux-ci peuvent ne 
pas exister encore. Le Valeriana officinalis en donne en ce 
moment de beaux exemples, que je regrette de ne pouvoir 
décrire, faute, d'espace. 

Le premier vaisseau de chaque foliole débute dans la 
région moyenne, ou dans la partie supérieure, quelquefois en 
bas de la nervure médiane, et, dans la série des folioles, sui- 
vant l'ordre de naissance basipète de celles-ci (Cephalaria, 
Valeriana, Potentilla, etc.). 

Voici l'ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans la 
feuille du Cephalaria leucantha. Dans des bourgeons axil- 
laires, j'ai vu le premier vaisseau des deux premières feuilles 
apparaître, suivant la vigueur de la végétation, tantôt dans la 
base de la nervure médiane de la feuille, tantôt dans la région 
moyenne, tantôt dans la foliole terminale. Dans les bour- 
geons terminaux, le premier vaisseau s'est montré dans la 
foliole terminale. Étendu par en haut et par en bas, il se 
double, en haut de la foliole, d'un ou de quelques autres 
vaisseaux. Simple par en bas, il peut déjà être continu jusque 
dans la tige, au-dessous d'une feuille de 2""", 90. 

Dans une feuille de 4millim„, dont la foliole terminale avait 
déjà des vaisseaux dans quelques nervures latérales, le fasci- 
cule médian du rachis avait deux vaisseaux, et plus bas dans 
la gaîne un seul, qui était prolongé dans la tige. Le premier 
faisceau latéral de chaque côté avait un vaisseau étendu à la 
fois dans la gaine et dans la tige. D'un côté, le vaisseau arrivait 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 379 

un peu au-dessous du niveau de la foliole inférieure ; dans le 
faisceau de l'autre côté, le vaisseau n'arrivait que dans le bas 
de la gaine et se prolongeait davantage dans la tige. Il est à 
noter que les folioles supérieures de- chaque côté, avec les- 
quelles ces vaisseaux latéraux du rachis devaient plus tard être 
en relation, possédaient déjà un vaisseau dans leur nervure 
médiane. Dans une feuille un peu plus avancée, le vaisseau 
de chaque premier faisceau latéral montait un peu plus haut. 
Dans des feuilles plus âgées encore (5 à 6 millim.), ce premier 
vaisseau latéral de chaque côté était réuni aux premiers vais- 
seaux des deux ou trois folioles latérales supérieures. C'est 
vers cette époque que naît dans le rachis le premier vaisseau 
du deuxième faisceau latéral de chaque côté. D'abord libre, 
il ne tarde pas à recevoir par en haut l'insertion du premier 
vaisseau de deux ou trois folioles de la région moyenne; par 
en bas, il va s'unir avec le premier faisceau latéral du même 
côté, dans la partie de la gaine connée avec la feuille opposée. 

Alors il est mis en relation avec le vaisseau symétrique de 
l'autre feuille. De ce trait d'union vasculaire des deux 
feuilles s'élève parfois un fascicule qui reçoit l'insertion du 
premier vaisseau du troisième faisceau latéral du côté corres- 
pondant de chaque feuille, lequel vaisseau, né dans le rachis, 
reçoit l'insertion vasculaire d'une ou des deux folioles infé- 
rieures du même côté. D'autres fois, le troisième faisceau 
latéral de chaque feuille s'insère isolément sur le trait d'union 
des deux feuilles. Ces divers faisceaux latéraux du rachis, 
d'abord indépendants, puis réunis par en bas, sont ensuite 
reliés par en haut par une anastomose, chacun avec le faisceau 
qui l'a précédé. 

Ni dans le Potentilla anserina, ni dans le P. pensylva- 
nica, etc., les faisceaux du rachis ne sont unis à la base de la 
feuille comme dans les Cephalai^ia et le Valeriana cités. Je me 
borne a constater ici que, dans des feuilles de 2 millim. du 
Potentilla pens y Ivanica, j'ai vu poindre dans la gaine, à l'inté- 
rieur de la nervure médiane et du premier faisceau latéral, et 
plus tard dans le deuxième latéral, auprès de l'insertion de 



380 A. TRÉCUL. 

la stipule, des vaisseaux que je ne puis décrire, faute d'es- 
pace, pendant qu'il s'en développait dans la nervure médiane, 
de la foliole terminale ; je constate aussi qu'il en naît ensuite 
successivement de haut en bas dans les nervures médianes 
des autres folioles. 

Après l'apparition des premiers vaisseaux dans les nervures 
médianes des folioles, naissent ceux des nervures latérales 
pennées de celles-ci. Mais là se présentent deux cas : ou bien 
l'ordre de naissance des vaisseaux de ces nervures pennées est 
basipète comme celui des folioles, de leurs nervures médianes 
et de leurs dents, ou bien les nervures latérales des folioles 
suivent un autre ordre d'apparition, qui donne, lieu à un type 
mixte. 

Je ne puis m'occuper ici que du type exclusivement basi- 
pète, et je n'en donnerai qu'un seul exemple, qui en ce mo- 
ment même se vérifie aisément dans toutes ses parties. 

Dans le Potentilla pensyivanica et autres plantes analogues, 
les dents des jeunes feuilles sont relativement grandes et s'y 
présentent comme des lobes profonds. 

Les nervures pennées des folioles leur correspondent direc- 
tement, et c'est souvent à l'intérieur de ces dents que com- 
mence le premier vaisseau, alors libre par les deux bouts. 
D'autres fois cependant il débute au contact de la nervure 
médiane, mais toujours c'est celui des dents supérieures qui 
se montre d'abord dans ce Potentilla pensyivanica. Ce n'est 
pas tout encore. Les vaisseaux des nervures tertiaires de cha- 
que foliole commencent en haut des dents. De chaque côté de 
la nervure médiane de la dent se forme un petit vaisseau, qui 
se dirige obliquement de haut en bas, parallèlement au bord 
de cette dent. A quelque distance au-dessous naissent, sur la 
nervure médiane de la dent et de haut en bas, les vaisseaux de 
deux ou trois nervures pennées, dont la supérieure, en se 
courbant de bas en haut, va s'unir au vaisseau qui descend. 
Le vaisseau de la nervure placée plus bas du même côté va 
aussi se relier au précédent, près du bord. 

Pendant que ces vaisseaux latéraux du haut de la dent se 



ORDRE D'APPARITION DES PREMIERS VAISSEAUX. 381 

développent, il se fait, au-dessous de chaque sinus rentrant 
qui séparent deux dents, une fourche vasculaire, dont chaque 
branche monte dans le côté de la dent voisine, et va plus haut 
se relier aux vaisseaux marginaux correspondants. Entre cette 
branche de la fourche et la nervure médiane de la dent s'in- 
terposent des nervures pennées inférieures. La, tige de cette 
fourche s'insère tantôt sur la nervure médiane de la foliole, 
tantôt sur celle de l'une des deux dents adjacentes. 

La feuille du Potcntilla pensylvanica est donc cinq fois basi- 
pète ; elle l'est : 1° par la naissance des folioles ; 2° par celle 
des dents ; 3° par l'apparition des vaisseaux dans les nervures 
médianes des folioles ; 4° par l'apparition des vaisseaux des 
nervures pennées ou secondaires ; 5° par la naissance des vais- 
seaux dans les nervures des dents. 

Puisqu'il y a des feuilles et des folioles dont les dents ou les 
vaisseaux de leurs nervures pennées naissent de haut en bas, il 
est évident que la formation basipète est indépendan te de la con- 
stitution scorpioïde. 

Donc la ramification n'est pas partout et toujours acro- 
pète ; ce que démontre égalememt la naissance des folioles elles- 
mêmes. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



ORGANOftRAPHIE, ANATOM1E ET PHYSIOLOGIE 

VÉGÉTALES. 



Recherches d'embryogénie végétale comparée. Premier mémoire : Légu- 
mineuses, par M. L. Guignard 5 

De l'inlluence du milieu sur la structure anatomique des végétaux, par 
MM. J. Vesque et Ch. Viet 167 

Recherches sur les Cycadées, par M. M. Treub 212 

De la cause du mouvement de l'eau et de la faible pression de l'air dans 
les plantes, par M. Boehm 233 

Recherches sur l'ordre d'apparition des premiers vaisseaux dans les organes 
aériens, par M. A. Trécul 251 



FLOUES ET GÉOGRAPHIE BOTANIQUE . 

Catalogue des Plantes phanérogames et cryptogames vasculaires de la 
Guyane française (suite), par M. P. Sagot 177 



TABLE DES MATIERES 

PAR NOMS D'AUTEURS. 



Boehm. De la cause du mouve- 
ment de l'eau et de la faible 
pression de l'air dans les plantes. 233 

Guignaud (L.). Recherches d'em- 
bryogénie végétale comparée. 
Premier mémoire : Légumi- 
neuses 5 

Sagot (P.). Catalogue des plantes 
phanérogames et cryptogames 
vasculaires de la Guyane fran- 
çaise (suite) 177 



Trécul (A.). Recherches sur l'or- 
dre d'apparition des premiers 
vaisseaux dans les organes 
aériens 251 

Treub (M.). Recherches sur les 
Cycadées 212 

Vesque (J.). De l'influence du mi- 
lieu sur la structure anatomi- 
que des végétaux 167 

Viet (Ch.). Voy. Vesque (J.). 



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